Энцефалит.ру
МЕДИЛИС Обработка участков от клещей Противоэнцефалитные костюмы БИОСТОП Йодантипирин

Энцефалит.ру » Информация для специалистов

Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций

Кишечник и особенности пищеварения


Питание каждой фазы таежного клеща представляет собой многодневную стадию развития на теле хозяина (см. главу VI). На этой стадии клещ не только поглощает огромные количества пищи, но и переваривает значительную часть ее. Кишечник клещей на этой стадии многократно увеличивается в объеме и заполняет большую часть идиосомы (рис. 25, 1—3).

Поперечные срезы через идиосому нимфы иксодового клеща на разных стадиях

Средний отдел кишечника самки таежного клеща состоит из короткого трубковидного центрального отдела, или желудка, и трубчатых дивертикулов, расположенных сверху над остальными внутренними органами (рис. 9). В передневентральный конец желудка открывается пищевод, а с боков отходят длинные трубковидные боковые дивертикулы. При едином плане строения пищеварительной системы у всех иксодид в зависимости от видовой принадлежности, морфологической фазы, пола и стадии питания число, форма, размеры и взаимное расположение дивертикулов кишечника могут значительно варьировать. У самки таежного клеща (рис. 9) имеется 7 пар дивертикулов, из которых 1-я пара представлена короткими мешковидными выростами, а 2—5-я и 6—7-я пары сначала отходят короткими общими основаниями и затем разделяются на самостоятельные отростки. Отростки 1-й пары имеют форму коротких выростов. Наиболее длинные отростки 6—7-й пар, которые сначала идут в заднебоковом направлении, а затем подгибаются на вентральную сторону и доходят до гнатосомы; 2—5-я пары дивертикулов значительно короче, но тоже изгибаются на вентральную сторону. У голодных самок дивертикулы кишечника тонкие и свободно лежат между внутренними органами. По мере насыщения клеща во время питания желудок и особенно дивертикулы увеличиваются в размерах во много раз; они заполняют большую часть идиосомы, занимая все свободное пространство между внутренними органами.

Внутреннее строение самки Ixodes persulcatus

У личинки желудок более массивный, а отростки короткие, мешковидные рис. 10, 1). У нимфы форма средней кишки сходна с описанной для самки, но желудок массивнее, а боковые дивертикулы короче и толще. У самца общая форма кишечника сходна с таковой самки, но дивертикулы значительно короче и часть их может редуцироваться (рис. 10, 2).

Внутреннее строение личинки и самца Ixodes persulcatus

От задневентрального конца желудка в задневентральном направлении отходит короткая трубка, называемая тонкой кишкой. Немного не доходя до вентральной стенки тела, она изгибается вверх и входит вместе с мальпигиевыми сосудами в передневентральную часть ректального пузыря (рис. 9). Диаметр тонкой кишки варьирует в зависимости от фазы развития клеща и степени заполнения: от тонкого клеточного тяжа у голодных личинок до сравнительно толстой трубки, заполненной кровью хозяина, у питающихся самок. Тонкая кишка является продолжением средней кишки и выстлана столбчатыми или кубическими эпителиальными клетками. Снаружи они окружены плексусом из продольных и кольцевых мышечных волокон.

Ректальный пузырь (рис. 9) представляет собой непарный мешок, форма и размеры которого в значительной степени зависят от степени заполнения гуанином и фекалиями. Стенки его построены из одного слоя плоских эпителиальных клеток, покоящихся на толстой базальной мембране и поверхностном мышечном слое. По своему строению клетки стенок ректального пузыря сходны с таковыми проксимальных отделов мальпигиевых сосудов и участвуют в процессах реабсорбции воды и солей.

Медиовентрально ректальный пузырь открывается в прямую кишку. Она опускается почти под прямым углом вниз и открывается анальным отверстием. На всем своем протяжении прямая кишка выстлана складчатой кутикулой, обеспечивающей возможность ее сильного растяжения при дефекации. От стенок прямой кишки к створкам анальной пластинки подходит пара мышц. При их сокращении анальная щель раскрывается, а нижняя часть прямой кишки немного выворачивается наружу. Сокращение кольцевой мускулатуры стенок тонкой кишки обеспечивает на этой стадии выталкивание фекалий наружу. По окончании акта дефекации кишка вворачивается внутрь, а створки анального отверстия замыкаются.

Несмотря на сложное морфологическое расчленение, все части средней кишки иксодид имеют сходное гистологическое строение. Строение кишечных клеток и особенности пищеварения были детально исследованы у клещей Н. asiaticum (Атлас..., 1979), I. persulcatus (Таежный клещ..., 1985), В. microplus (Agbede, Kemp, i985, 1987; Agyei et al., 1992), R. appendiculatus (Walker, Fletcher, 1986). Стенки кишки построены из однослойного эпителия, клетки которого покоятся на тонкой базальной мембране, снаружи оплетенной сетью мышечных волокон. Кишечный эпителий представлен 4 типами клеток: резервными, или камбиальными, секреторными, пищеварительными и желточными, соотношение между которыми значительно варьирует в зависимости от физиологического состояния клеща (рис. 12).

Строение клеток стенки средней кишки иксодового клеща

У голодающих особей эпителий средней кишки находится в состоянии «физиологической недоразвитости», что проявляется в отсутствии готовых к функционированию зрелых пищеварительных и секреторных клеток. Однако это ни в коей мере не исключает нормального протекания метаболических процессов в организме и связанного с ними расходования пищевых резервов клеток кишечника. По состоянию внутриклеточных пищевых включений, в частности, судят о физиологическом возрасте голодных клещей (см. главу V). Кишечный эпителий голодных клещей представлен в основном пищеварительными клетками предшествующей фазы развития и небольшим числом резервных клеток. Пищеварительные клетки нимфальной фазы в зависимости от физиологического возраста могут быть сильно гипертрофированными, с цитоплазмой, заполненной крупными пищевыми включениями у недавно перелинявших особей (табл. XX, 1, 2), или же сильно сжавшимися на разных стадиях дегенерации у длительно голодавших клещей (табл. XX, 7, 8).

Резервные клетки представляют собой камбиальные элементы, за счет деления и последующей дифференцировки которых происходит образование других типов кишечных клеток. Резервные клетки располагаются непосредственно у базальной мембраны. Они имеют цилиндрическую или кубическую форму и достигают у самок высоты 10—20 мкм (табл. XXI, 1). Для них характерны слабое развитие микроворсинок на апикальной поверхности и базальных впячиваний цитоплазматической мембраны, бедность цитоплазмы включениями и значительный объем ядра по отношению к цитоплазме.

Во время многодневного питания клещей происходят глубокие циклические изменения в клеточном составе кишечного эпителия. С самого начала прикрепления начинается пролиферация резервных клеток и дифференцировка их в секреторные и пищеварительные клетки. Первыми признаками их дифференцировки служат резкое увеличение гранулярной части ядрышка, развитие гранулярного эндоплазматического ретикулума и увеличение числа митохондрий (табл. XXII, 1).

В течение первых 1—2 сут питания значительная часть резервных клеток превращается в секреторные и в меньшей степени в пищеварительные. Секреторные клетки на этой стадии являются доминирующими элементами стенки кишечника. Для этих клеток характерна столбчатая или булавовидная форма при высоте 50— 70 мкм (рис. 12; табл. XXI, 2). Апикальная зона цитоплазмы сильно вакуолизирована. Секрет, заключенный в вакуолях, дает ШИК-положительную реакцию на углеводы и содержит основные белки. Цитоплазма этих клеток заполнена параллельными рядами цистерн гранулярного эндоплазматического ретикулума, большим количествам митохондрий и комплексов Гольджи. В апикальной зоне клеток появляется большое количество вакуолей с кислой фосфатазой. Освобождение клеток от секрета происходит по мерокриновому типу путем постепенного выброса секреторных гранул в полость кишки. Кроме того, часть секреторных клеток целиком отторгается в просвет кишечника и затем разрушается, сразу освобождая всю массу секрета (голокриновый тип секреции).

У иксодовых клещей преобладают процессы внутриклеточного пищеварения. У H. asiaticwn и I. persulcatus они осуществляются пищеварительными клетками I и II типов, которые являются основными компонентами стенки средней кишки. Апикальная поверхность этих клеток, обращенная в просвет кишечника, покрыта микроворсинками, а в базальной зоне лежит ядро и находятся впячивания цитоплазматической мембраны. Цитоплазма наряду с митохондриями содержит несколько типов эндоцитозных структур, пищевые включения, остаточные тела и другие элементы, связанные с осуществлением функций внутриклеточного пищеварения и метаболизма.

Пищеварительные клетки I типа преобладают на стадии медленного питания вплоть до осеменения самок. Они имеют столбчатую или булавовидную форму, достигают высоты 80—150 мкм, и их концы глубоко вдаются в полость кишечника (табл. XXI, 3). Для них характерна способность к поглощению компонентов пищи как путем пиноцитоза, так и фагоцитоза целых клеток крови и лимфы или их крупных фрагментов, которые затем подвергаются лизису внутри крупных фагосом. Часть этих клеток отторгается в просвет кишечника, где в них продолжаются процессы внутриклеточного пищеварения. Вследствие этой особенности достигается существенное увеличение поверхности кишечника, контактирующей с перевариваемой пищей.

Начиная со стадии быстрого насыщения пищеварительные клетки I типа постепенно исчезают. Процессы пищеварения сосредоточиваются во вновь образующихся из резервных пищеварительных клетках II типа. Для последних характерны очень крупные размеры, достигающие у самок в середине питания 100—150 мкм в высоту, а у готовящихся к откладке яиц — 400—500 мкм (табл. XXI, 4). Эти клетки поглощают питательные вещества путем пиноцитоза (табл. XXII, 4). Цитоплазма их заполнена включениями гемоглобина диаметром 10—15 мкм (табл. XXII, 3), а также более крупными жировыми включениями и остаточными телами, заключающими в себе гематиновые гранулы, пузырьки и мембраны. К началу яйцекладки клетки II типа поглощают всю кровь из полости кишечника. В результате просвет последнего сильно сужается, а апикальные концы гипертрофированных клеток соприкасаются между собой.

У заканчивающих яйцекладку самок большая часть цитоплазмы пищеварительных клеток бывает загружена гематином, а сами клетки находятся на разных стадиях дегенерации. Полость кишки на этой стадии опять несколько увеличивается и заполняется буро-черной кашеобразной массой из конкреций гематина, а также остатками дегенерировавших клеток. Общий объем дивертикулов заметно уменьшается за счет спадания их стенок, и они свободно лежат в полости тела.

После осеменения самок в стенках средней кишки образуются специализированные, так называемые желточные клетки, строение которых детально исследовано у самок D. variabilis (Tarnowski, Coons, 1989). Они имеют узкое основание, как бы вклинивающееся между соседними пищеварительными клетками. Апикальные части этих клеток, напротив, сильно расширены и частично прикрывают пищеварительные клетки. Для желточных клеток характерна высокая синтетическая активность, и в них формируется белок вителлогенин. Последний поступает в гемолимфу и из нее в развивающиеся ооциты, где он входит в состав желточных гранул. Максимальных размеров желточные клетки достигают у напитавшихся самок перед началом яйцекладки, после чего они постепенно спадаются и дегенерируют. У самцов и неполовозрелых фаз желточные клетки отсутствуют.

У личинок и нимф состав и строение клеток стенок средней кишки те же, что и у самок. Замена пищеварительных клеток на клетки следующей фазы происходит у них более растянуто и в значительной степени после линьки, по мере расходования заключенных в них пищевых резервов. Поэтому у недавно перелинявших особей кишечный эпителий образован главным образом пищеварительными клетками II типа предшествующей фазы развития.

Клеточный состав кишечника у самцов Amblyomminae тот же, что и у самок. Аналогичным образом протекают у них и процессы пищеварения. Однако в связи со значительно меньшей, чем у самок, массой поглощаемой пищи процессы ее переваривания протекают менее интенсивно и в кишечнике преобладают пищеварительные клетки I типа. У самцов таежного клеща и других видов Ixodes в связи с тем, что они в норме не питаются, цикл изменений в средней кишке связан с постепенным расходованием пищевых резервов нимфальной фазы и сходен с таковым голодающих самок.

У питающихся особей одновременно происходит как заполнение кишечника пищей, так и ее переваривание. Уже в пищевой полости и окружающей ее некротической зоне кровь, лимфа и другие компоненты пищи претерпевают первые деструктивные изменения. Они обусловлены как воздействием на ткани хозяина определенных компонентов слюны, так и гидролаз организма хозяина, которые освобождаются из нейтрофилов, мигрирующих к месту прикрепления клеща. Вследствие этих процессов в среднюю кишку поступает полностью или частично гемолизированная кровь, но на последней стадии питания в полость кишечника поступают и большие порции цельной крови с неповрежденными эритроцитами.

Следующий этап пищеварения связан с концентрацией жидкой пищи. Избыточная вода и соли выводятся из полости кишки в гемолимфу, а из нее с помощью специализированных клеток слюнных желез — в слюну и далее обратно в организм хозяина (см. главу VI). Поэтому в базальной зоне кишечных клеток особенно сильно развиты структуры лабиринта и межклеточные полости. Обезвоживание пищи происходит на протяжении всего периода питания, так что у личинки и нимфы таежного клеща концентрация крови хозяина в кишечнике увеличивается в 2—3 раза (Kitaoka, Fujisaki, 1976).

Дальнейшие этапы пищеварения протекают внутриклеточно в фаголизосомах пищеварительных клеток. Эти процессы происходят достаточно медленно и в случае диапаузы могут занимать несколько месяцев. На основании изучения нескольких видов иксодид (Akov, 1982) установлено, что протеазы клещей по своим свойствам близки к катепсину и имеют оптимум рН, близкий к 3. Столь кислая среда может достигаться только внутри фаголизосом, тогда как рН содержимого полости кишечника составляет около 6.5.

Следует отметить, что процессы пищеварения в отдельных клетках, даже расположенных поблизости друг от друга, а тем более в разных дивертикулах, не синхронизированы. В результате у питающихся или напитавшихся особей одновременно встречаются клетки на разных стадиях внутриклеточного пищеварения, сильно различающиеся по размерам, а также количеству и составу включений в цитоплазме.

У напитавшихся личинок и нимф значительная часть белков крови сохраняется внутри кишечных клеток в качестве пищевых резервов. Часть белков превращается внутри клеток в резервные липоидные включения. Именно описанные резервные белковые и жировые включения являются пищевым запасом длительно голодающих особей иксодид. У питающихся самок большая часть поглощенной пищи расходуется на развитие яиц. Процессы переваривания крови протекают у них быстрее, чем у неполовозрелых стадий. У напитавшихся самок D. variabilis за 12-суточный период от отпадения и до начала яйцекладки концентрация гемоглобина в организме снижается на 50 %, и этот процесс продолжается во время яйцекладки. Одновременно концентрация в кишечнике конечного продукта переваривания гемоглобина — гематина увеличивается к концу яйцекладки в 2 раза.

Средний отдел кишечника иксодовых клещей наряду со своей основной функцией — перевариванием пищи служит также в качестве депо запасных питательных веществ и местом их метаболических превращений. Соответственно он принимает на себя часть функций жирового тела и печени. Главным пищевым резервом у таежного клеща служат внутриклеточные включения гемоглобина, заполняющие значительную часть цитоплазмы пищеварительных клеток у недавно перелинявших особей. Наряду с усвоением белков крови продукты их переваривания могут подвергаться сложным метаболическим превращениям, и за счет этих процессов в клетках может накапливаться большое количество жировых включений. Последние, по-видимому, являются важным энергетическим резервом для голодающих особей.


Страница: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45, 46, 47, 48, 49, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 56, 57, 58, 59, 60, 61, 62, 63, 64, 65, 66, 67, 68, 69, 70, 71, 72, 73, 74