Иксодовые клещи, подробно
Иксодовые клещи (семейство Ixodidae), семейство членистоногих отряда Acariformes. В строении и функциях основных жизненных систем характерно сочетание древних примитивных признаков и наивысшей среди клещей приспособленности к паразитизму. Тело (длина от 1 до 10 мм) разделено на хоботок (или гнатосому), несущую ротовые части, и туловище (или идиосому) с четырьмя парами ходильных конечностей. Покровы утратили следы сегментации. Чрезвычайно развиты пищеварительная и половая системы; туловище сильно увеличивается в объёме при кровососании. Около 1000 видов.
Распространены на всех материках, кроме Антарктиды; наиболее разнообразны и многочисленны в тропических и субтропических широтах. В СССР около 100 видов, во всех природных зонах, от островов северных морей, где обитают на птичьих базарах, до южных границ страны, включая пустыни и высокогорья Средней Азии. Паразиты позвоночных животных — диких (пресмыкающихся, птиц, млекопитающих) и домашних; питаются только кровью.
Многие виды нападают также на человека, когда он попадает в естественные места обитания И. к. Цикл развития И. к. включает яйцо и 3 активные стадии (личинка, нимфа, половозрелый клещ); каждая из них питается один раз в течение 3—10 дней. Через определённое время после питания самка откладывает яйца, у некоторых видов — несколько десятков тысяч. Иксодовые клещи переносят возбудителей болезней человека с природной очаговостью: клещевого энцефалита [основные переносчики — таёжный клещ Ixodes persulcatus и I. ricinus], клещевого боррелиоза (болезни Лайма), сыпного клещевого тифа, возвратного клещевого тифа, геморрагической лихорадки и Ку-лихорадки, туляремии и многих др., а также возбудителей пироплазмозов. Для предохранения от укусов Иксодовых клещей принимают ряд мер.
Строение тела. Форма тела у голодных особей продолговато-овальная, несколько суженная к переднему краю, а у напитавшихся – сферическая или яйцевидно-овальная.
Хитиновый покров (кутикула) тонкий, способный растягиваться при питании, но отдельные участки его уплотнены и преобразованы в щитки, располагающиеся на дорсальной и вентральной (только у самцов) поверхностях тела. По величине дорсального щитка самки легко отличаются от самцов: у самок он покрывает только переднюю треть тела, а у самцов – всю верхнюю поверхность.
Задний край тела некоторых клещей имеет углубления (насечки) – фестоны, число которых может достигать 11. Цвет тела голодных клещей светло-желтый, желто-коричневый, буро-коричневый, вплоть до черного. Напитавшиеся клещи приобретают серый или желто-розовый цвет.
Ноги хорошо развиты, состоят из шести подвижных члеников: коксы, вертлуга, бедра, голени, преднелапки и лапки. На каждой лапке два коготка и присоска.
Хоботок расположен в вырезе на переднем крае тела и подвижно соединен с ним. По величине хоботка различают короткохоботковых и длиннохоботковых клещей. Длинным считается хоботок, у которого длина превышает ширину, коротким – длина меньше ширины.
По краю тела с обеих сторон позади четвертой пары ног на особых пластинках расположены дыхательные отверстия (стигмы). У некоторых клещей с дорсальной стороны по краю щитка на уровне второй пары конечностей расположена пара простых глаз.
Органы пищеварения клещей включают ротовое отверстие, открывающееся в хоботке, слюнные железы, глотку, пищевод, кишечник и анальное отверстие. Выделительная система представлена длинными тонкими трубочками (мальпигиевыми сосудами), открывающимися в ректальный пузырь.
Нервная система представлена единой нервной массой (мозгом), от которой отходят парные нервы во все органы и ткани клеща.
Половая система самцов включает семенники, семяпроводы, половое отверстие и придаточные железы; у самок – яичник, яйце-проводы, матку, влагалище, половые железы, орган Женэ и половое отверстие.
Экология и биология иксодовых клещей разнообразны, что свидетельствует о приспособленности их к условиям существования. Одни виды клещей адаптировались в лесокустарниковой зоне, другие – в степной, третьи – в полупустынных и пустынных, четвертые – в горной и т. п., а также в помещениях. В каждой зоне и даже в пределах отдельных пастбищ клещи обитают в строго ограниченных стациях, обладающих необходимыми для жизни, развития и размножения абиотическими и биотическими условиями. Поэтому распространение клещей на пастбище носит не диффузный, а очаговый характер (биотопы). По характеру паразитизма иксодид подразделяют на пастбищных и норовых. Пастбищные клещи откладывают яйца в лесной подстилке, поверхностных слоях почвы, прикорневой части растительного покрова пастбищ, трещинах стен помещений и т. д. Норовые клещи откладывают яйца в норах грызунов и других животных, в гнездах птиц.
Пастбищных клещей по характеру связей с хозяевами-покровителями подразделяют на три группы: однохозяинные, двуххозяинные и треххозяинные.
Однохозяинные: на теле хозяина клещи развиваются от прикрепления голодной личинки до отпадения напившейся крови самки. Прокормителями клещей с однохозяинным циклом служат копытные животные, а в условиях культурных ландшафтов – главным образом крупный рогатый скот и лошади.
Двуххозяинные: личинка, закончив кровососание, остается прикрепленной к хозяину, линяет на нимфу, которая, напитавшись, покидает тело хозяина. Нимфа линяет во внешней среде в имаго.
Паразит в стадии имаго нападает на животных (второй хозяин) и, насосавшись крови, отпадает. Круг прокормителей при этом может быть ограничен одним или несколькими видами копытных животных (часто крупный и мелкий рогатый скот), а также птицами.
Треххозяинные: клещи находятся на теле хозяина только во время личиночного, нимфального и имагинального питания и по окончании питания покидают его. Соответственно в своем развитии клещи сменяют трех хозяев. Линька всех фаз происходит вне тела хозяина. Круг прокормителей обширен: личинки и нимфы питаются на мелких млекопитающих, птицах и рептилиях, а имаго – на крупных млекопитающих и птицах.
Клещи большинства видов пастбищных клещей в активных фазах развития нападают на хозяев, подстерегая их и располагаясь в определенных ярусах растительности. Встреча и прикрепление к хозяину обеспечиваются комплексом поведенческих реакций.
Личинки иксодовых клещей питаются в течение 3-5 сут, нимфы – 3-8 и имаго – 6-12 сут. За время питания масса самок увеличивается в 80-120 раз, нимф – в 20-100 и личинок – в 10-20 раз. Самцам для насыщения необходимо меньше крови. Ненадолго прикрепляясь к телу животного, они обычно, переползая с места на место, отыскивают самок и оплодотворяют их. Самкам иксодовых клещей принадлежат абсолютные рекорды плодовитости среди кровососущих членистоногих. Так, самки наиболее крупных видов (роды Hyalomma и Amblyomma) откладывают в среднем 15-20 тыс. яиц, средних (роды Dermacentor, Boophilus, Rhipicephalus) – 3-6 тыс. и наиболее мелких норовых видов (роды Ixodes и Haemaphysalis) – около 1 тыс.
В зависимости от видовых особенностей клещей яйцекладка начинается в 1-2-е сутки после насыщения или через несколько суток, а при наличии диапаузы – через несколько недель или месяцев. Яйцекладка продолжается от нескольких дней до месяца и более. У некоторых видов иксодид отмечена факультативная откладка партеногенетических яиц, т. е. откладка жизнеспособных яиц неоплодотворенными самками.
Жизненные циклы иксодовых клещей, обитающих в различных биотопах, различаются по общей продолжительности, сезонности питания, размножения и линек. Адаптация клещей к условиям существования обеспечивается синхронизацией развития с сезонными изменениями климата и достигается возникновением стадии диапаузы. Она проявляется в задержке эмбриогенеза яиц или метаморфоза напитавшихся личинок и нимф, а также в задержке откладки яиц самками.
Клещи в природных условиях перезимовывают, находясь в различных фазах развития. Многие виды иксодовых клещей могут долго находиться в голодном состоянии, например, имаго I. ricinus, D. pictus, H. asiaticum в природных биотопах сохраняют жизнеспособность в голодном состоянии в течение двух лет. Естественно, выживание голодных клещей зависит как от их физиологических особенностей, так и от факторов внешней среды, главным образом от температуры и влажности.
Для определения принадлежности иксодид к тому или иному роду учитывают основные морфологические признаки взрослых клещей: форму тела, общую окраску, размер и форму спинного щитка, его окраску, величину хоботка и форму его основания, наличие или отсутствие глаз, расположение анальной бороздки, перитремы, фестоны и другие особенности. Все эти признаки отражены в специальных определительных таблицах.
Для определения различных фаз развития клещей необходимо знать следующее. Яйца овальной формы, длиной от 0,3 до 0,5 мм; твердая, блестящая оболочка; цвет буро-желтый, но чаще темно-коричневый. Личинка длиной от 0,5 до 1 мм, передняя часть тела покрыта дорсальным щитком; наличие трех пар ног и отсутствие полового отверстия, перитрем и поровых полей; длина и цвет зависят от степени насыщения кровью. Нимфа от личинки отличается наличием четырех пар ног и перитрем, от имаго — меньшими размерами, отсутствием полового отверстия и поровых полей.
Разновидности иксодовых клещей:
Род Ixodes. По числу видов (245) самый крупный среди иксодид. В целом он занимает большую часть земного шара, проникая на севере и юге к полярным широтам. Паразитирует на различных животных: 167 видов – на млекопитающих, 43 – на птицах, 3 – на птицах и млекопитающих, у 8 видов хозяева для имагинальной стадии не установлены. Среди прокормителей – домашние и дикие животные, грызуны, сумчатые, копытные, летучие мыши, насекомоядные, птицы, приматы и др.
В фауне нашей страны этот род представлен 25 видами и подвидами. Все виды длиннохоботковые и развиваются по треххозяинному типу. Основание хоботка чаще четырехугольной формы. Дорсальный щиток, хоботок и ноги черно-коричневого цвета. Ноги сближены между собой и располагаются в передней части тела. Глаза и фестоны отсутствуют. Анальная бороздка огибает анус спереди. Первая пара кокс не расщеплена. Перитремы округлые. Размер самца и голодной самки от 1,5 до 6 мм, напившейся самки – до 15 мм.
Наибольшую опасность для сельскохозяйственных животных и человека представляют два вида клещей – Ixodes ricinus и Ixodes persulcatus. Нимфы и личинки этих клещей питаются на мелких млекопитающих (мышевидных грызунах, ежах и др.), птицах, реже – на пресмыкающихся (ящерицах, змеях). Имаго паразитирует преимущественно на крупных и средних млекопитающих, как диких, так и домашних. Часто присасываются к человеку, особенно агрессивен I. persulcatus.
I. ricinus на территории нашей страны встречается на европейской части. Северная граница его распространения проходит между 55 и 65° северной широты – через Карелию, Эстонию, Ленинградскую, Московскую, Воронежскую, Нижегородскую области и далее через Татарстан и Башкортостан. Обитает на Украине, в Краснодарском и Ставропольском краях, Дагестане, Чечне, Ингушетии, Калмыкии и Закавказье. Этот вид широко распространен в северных, северо-западных областях и в средней зоне; на юге встречается реже.
I. ricinus относится к влаголюбивым видам (яйца могут развиваться в воде), поэтому биотопы его в северном ареале – лесная зона, в центральной, средней и южной зонах – территории с преобладанием леса и кустарников, а также открытые площади, но с кустарниковыми зарослями.
Поскольку клещи Ixodes ricinus распространены в широком географическом ареале, то жизненные циклы их в различных климатических зонах неодинаковы. Так, у северных популяций цикл развития завершается в 2-3 и даже 4 года. Клещи хорошо переносят низкие температуры, способны голодать несколько лет, перезимовывают во всех фазах своего развития. В условиях юга клещи заканчивают развитие в течение года.
Взрослые особи паразитируют весной, летом и осенью, при максимуме заклещеванности животных – весной и осенью; личинки и нимфы паразитируют преимущественно летом.
Ixodes persulcatus встречаются в основном в среднетаежных и южнотаежных лесах на всем протяжении зональной тайги от Урала до Приморья, а также в центральных районах европейской части России в зонах смешанных лесов. Цикл развития этого вида в большинстве зон паразитирования, как и у I. ricinus, растягивается на 3-4 года; в зоне Южного Приморья метаморфоз заканчивается в 2 года.
Сезон паразитирования приходится на весенне-летний период – преимущественно май-июнь; со второй половины лета животные свободны от клещей.
Род Hyalomma. К настоящему времени мировая фауна насчитывает 22 вида клещей рода Hyalomma. На территории бывшего Советского Союза описано 16 видов и подвидов этого рода.
Клещи рода Hyalomma – наиболее крупные в семействе Ixodidae; длина тела голодных особей 4-10 мм, напитавшихся самок – до 25 мм, цвет от красно-коричневого до темно-коричневого. Глаза хорошо выражены – большие, полусферические, орбитальные. Хоботок длинный, с прямоугольным основанием. Ноги длинные, коксы первой пары глубоко расщеплены. Перитремы чаще запятовидные или ретортовидные, с длинными узкими отростками. Анальная бороздка огибает анус сзади. Фестоны ярко выражены.
Характерные места обитания клещей – зоны степей, пустынь и полупустынь. Некоторые виды обитают в кустарниках, редколесье, низменных и горных лесах. Примерная граница распространения проходит между 46 (в азиатской части) и 52° (в европейской части) северной широты. Высота распространения отдельных видов более 2000 м над уровнем моря.
Взрослые клещи питаются преимущественно на крупных млекопитающих, молодые – на диких животных, птицах и грызунах, а также на крупном рогатом скоте. Половозрелые особи охотно нападают и на человека.
Н. anatolicum распространен в Закавказье и Средней Азии, а также в Краснодарском и Ставропольском краях, Калмыкии, Чечне, Ингушетии, Астраханской области.
Характерные места обитания – низменные и предгорные степи с достаточно густой растительностью, смешанные низменные и предгорные леса и лесокустарниковые территории.
По типу развития относится к треххозяинным клещам, но в необычных условиях цикл развития может проходить по двуххозяинному типу. Хозяева взрослых клещей –практически все виды сельскохозяйственных животных, реже – диких. Неполовозрелые фазы также паразитируют на крупных домашних и диких млекопитающих и только изредка встречаются на животных мельче зайца.
Массовое паразитирование имаго отмечают весной и летом, но отдельные особи могут встречаться в течение всего года. Имаго обнаруживают с апреля по сентябрь, но наибольшее их количество бывает в мае-июне. Личинки преимущественно паразитируют в июле-августе, нимфы – в августе-сентябре, иногда позднее. В течение года развивается обычно одно поколение. Цикл развития длится 1,5-2 мес. Отпадение сытых самок с хозяев, яйцекладка и выплод личинок происходят преимущественно в стойлах и скотных дворах.
Нимфы прикрепляются к ушным раковинам, иногда к краям век, спине, хвосту. Имаго способны голодать до 10 мес, нимфы и личинки – 8-10 мес.
Н. scupence – однохозяинный вид с одногодичным циклом развития. Основной хозяин для всех возрастных фаз — крупный рогатый скот. Клещей можно обнаружить и на других домашних животных, изредка — на диких. Все возрастные фазы паразитируют на хозяине в холодное время года (с октября по апрель). Личинки и нимфы питаются на одном месте тела хозяина, а имаго способны переползать с одних участков кожи на другие и даже на соседних животных. Отпадение сытых самок с хозяев, яйцекладка и выплод личинок происходят в стойлах и скотных дворах.
Распространение – юг европейской части Российской Федерации, к северу до Курской, Воронежской, Саратовской и Оренбургской областей, Молдова и Украина, Закавказье и Средняя Азия.
Н. detritum – двуххозяинный вид с одногодичным циклом развития. Все фазы клеща питаются на различных видах домашнего скота, чаще поражая крупный домашний скот; обнаружен и на диких животных – кабанах, оленях, архарах. Имаго паразитируют в летнее время, нимфы и личинки – в холодный период года. Личинки и нимфы появляются в сентябре; напитавшиеся отпадают с животных и зимуют в природе, а ненапитавшиеся могут оставаться на скоте и весной превратиться в имаго. Отпадение сытых самок с хозяев, яйцекладка и выплод личинок происходят преимущественно в стойлах и скотных дворах.
Распространение – Ставропольский край, Калмыкия, Дагестан, Закавказье и Среднеазиатские республики.
Н. marginatum (H. plumbeum) – двуххозяинный вид. Половозрелые клещи питаются на различных сельскохозяйственных животных, реже – на диких, включая зайцев. Нимфы и личинки паразитируют на птицах, собирающих корм на земле, зайцах и ежах, реже – на крупном рогатом скоте и лошадях. Имаго начинают появляться в апреле, достигая максимума в мае-июне, а затем численность их снижается. Личинки паразитируют главным образом в июне-августе, нимфы – в июле-августе; сытые нимфы линяют в имаго, которые впадают в диапаузу до весны.
Распространение – южные районы Российской Федерации (Северный Кавказ, Астраханская, Ростовская и Волгоградская области, Калмыкия), Молдова, Южная Украина, Крым, Закавказье, Средняя Азия, Казахстан.
Род Haemaphisalis. Данный род включает 146 видов. В иксодо-фауне бывшего Советского Союза насчитывается 11 видов и подвидов.
Это мелкие клещи, с коротким хоботком на четырехугольном основании. Щирокие пальпы часто выступают за основание хоботка. Длина самцов достигает 12-14 мм. Глаза отсутствуют. Дорсальный щиток коричнево-бурого или темно-коричневого цвета. На заднем крае тела хорошо заметны 9-11 фестонов. У самцов отсутствуют анальные щитки, у самок – латеральные бороздки. Ноги короткие, коксы первой пары не расщеплены и имеют вытянутый шип. Анальная бороздка огибает анус замкнутым полукольцом сзади.Клещи развиваются по треххозяинному типу. Прокормители имаго — млекопитающие, птицы, рептилии. Личинки, нимфы паразитируют в основном на птицах и рептилиях. Многие виды нападают и на человека. Основной сезон паразитирования взрослых форм – весна и осень.
Ареал распространения – преимущественно равнинные и предгорные степи, частично полупустыни, леса на Дальнем Востоке. Северная граница распространения проходит между 47 и 50° северной широты.
Наибольшее эпизоотологическое и эпидемиологическое значение имеют виды Haemaphisalis punctata, Haemaphisalis sulcata и Haemaphisalis otophila.
H. punctata – один из самых многочисленных среди представителей рода. Взрослые клещи питаются на крупных и мелких домашних животных, реже на диких животных и птицах, личинки – преимущественно на птицах, нимфы – на грызунах.
Сезон паразитирования имаго с максимальными подъемами весной (март-май) и осенью (сентябрь-октябрь). Наибольшее число личинок в июле-августе, а нимф – в августе-сентябре. В течение года развивается одна генерация, но иногда метаморфоз растягивается до двух лет.
Распространение — юг европейской части РФ (преимущественно зона Северного Кавказа — Краснодарский и Ставропольский края, Чечня, Ингушетия, Дагестан), Украина, Молдова, Среднеазиатские республики, Казахстан, Закавказье.
H. sulсatа: взрослые клещи паразитируют на домашнем скоте и диких копытных, личинки и нимфы – на рептилиях, реже – на птицах и млекопитающих. Максимум паразитирования имаго весной (март-апрель) и осенью (сентябрь-октябрь); преимагинальные фазы встречаются с апреля по ноябрь при наибольшей активности личинок в июле, а нимф в августе.
Распространение – тот же ареал, что и для Н. punctata, но преимущественно в степях и полупустынях.
Н. оtорhilа: взрослые клещи паразитируют на крупных домашних и диких млекопитающих, неполовозрелые – на мелких млекопитающих, реже – на птицах и рептилиях. Сезон паразитирования имаго с марта по ноябрь при двух подъемах: весной (март – начало мая) и осенью (сентябрь – начало ноября). Максимум личинок в июле-августе, нимф в июле-ноябре. В течение года развивается одна генерация. В природе зимуют голодные имаго.
Распространение – преимущественно степная часть горной лесной зоны, реже равнинные степные участки. В Российской Федерации обитает там же, где и предшествующие виды, кроме того, встречается на Украине, в Закавказье и Туркмении.
Род Rhipicephalus. Представители рода относятся к сравнительно мелким клещам, взрослые и ненапитавшиеся особи 2-5 мм, напитавшиеся самки 10-12 мм. Окрашены в темно-коричневый или красновато-коричневый цвет.
В фауне бывшего Советского Союза встречаются 7 видов этого рода.
Хоботок короткий, основание шестиугольное. Коксы первой пары ног глубоко расщеплены. Анальная бороздка огибает анус сзади. Фестоны хорошо выражены, у некоторых видов срединный фестон выдается за край тела. У самцов две пары брюшных щитков. Глаза – краевые, плоские и малозаметные.Тип развития трех- или двуххозяинный, Хозяевами служат преимущественно млекопитающие, особенно копытные. Ареал обитания охватывает лесостепи, степи, полупустыни и пустыни, а также горные степи (до 1800 м над уровнем моря).
R. bursa – двуххозяинный клещ. Имаго преимущественно паразитируют на крупном и мелком рогатом скоте, реже — на других домашних животных, личинки и нимфы – на крупном рогатом скоте, реже — на овцах, козах и лошадях. Имаго появляются в мае, достигают максимума в июне, затем в июле численность сокращается до единиц. Личинки и нимфы паразитируют в течение июня-сентября. В течение года развивается одно поколение. Обычно перезимовывают голодные имаго.
Распространение – сухие степи, лесокустарниковая полоса предгорий и низменные леса: в РФ – Нижнее Поволжье и Северный Кавказ, а также Крым, Закавказье, прикаспийская часть Туркмении.
R. turanicus – треххозяинный клещ. Половозрелые клещи паразитируют преимущественно на овцах и козах, реже – на других домашних животных с февраля по сентябрь с максимальным подъемом в апреле-мае. Личинки и нимфы паразитируют на грызунах (зайцы, мыши) и насекомоядных (ежах); обнаруживаются в мае-сентябре при максимуме в июне-августе. В течение года обычно развивается одно поколение. Перезимовывают взрослые клещи.
Особенностью этого вида является то, что все фазы его развития проходят на собаках и свиньях, реже – на кошках; личинки и нимфы способны питаться на крысах и мышах.
Распространение – Северный Кавказ, Калмыкия и Астраханская область, Закавказье и Средняя Азия.
R. sanguineus – треххозяинный клещ, основным хозяином вида является собака, на ней паразитируют все фазы клеща. Имаго могут паразитировать и на других домашних животных, а личинки и нимфы – на грызунах. Имаго обнаруживаются с марта по сентябрь, а юные фазы – с апреля по август. В течение года развивается одно поколение. Зимовать способны все фазы метаморфоза.
Распространение – Северный Кавказ, Калмыкия, Крым и Закавказье.
Род Dermacentor. Для клещей данного рода характерно наличие серебристо-белых пятен на темном фоне спинного щитка, конечностей и хоботка. В фауне бывшего Советского Союза встречаются 8 видов.
Длина тела голодных имаго 4-5 мм, напитавшихся – до 15 мм. Хоботок короткий, с четырехугольным основанием. Коксы первой пары глубоко расщеплены, коксы четвертой пары мощные, крупнее остальных. Анальная бороздка огибает анус сзади. У самцов отсутствуют анальные щитки, имеется 11 хорошо выраженных фестонов. Глаза плоские, краевые.
Все виды развиваются по треххозяинному типу. С севера ареал проходит по южной границе таежной зоны, т. е. между 51°-53° северной широты. Обитают в разных природных условиях: в лесах, степях, полупустынях, реже в горных местностях на высоте более 2000 м.
D. piсtus: паразитируют на домашних животных, реже - на диких (оленях, кабанах, лисицах, зайцах, ежах и др.). В сезоне паразитирования имаго два максимума: весной в марте-мае и осенью в конце августа-ноябре; летом клещей нет. Личинки и нимфы питаются на мышевидных грызунах, ежах, зайцах и др.; личинки - с июня по июль, нимфы - с июля по август. Зимуют обычно имаго, они способны голодать 2-3 года. В течение года развивается одна генерация, клещи которой появляются осенью; в основном они перезимовывают и нападают на животных лишь на третий год. Распространение - южная часть Урала, Западная Сибирь, Приморский, Краснодарский и Ставропольский края, Чечня, Ингушетия, Дагестан, Украина, Белоруссия, республики Закавказья.
D. marginatus: хозяевами являются те же виды животных, что и для D. pictus. Паразитируют круглый год: имаго - весной и осенью, личинки и нимфы - в течение лета. Имаго осенней линьки зимуют и нападают на животных весной, способны голодать в течение двух лет. Распространение - степная полоса европейской части РФ, Западная Сибирь, Краснодарский и Ставропольский края, Астраханская область, Калмыкия, республики Северного Кавказа, Закавказья и Средней Азии, Казахстан, Украина.
Род Boophilus. Мировая фауна насчитывает 20 видов и подвидов данного рода, на территории бывшего Советского Союза - один вид. Длина тела голодных клещей 2-5 мм, напитавшихся - 15 мм. Цвет светло-коричневый, с желтоватым оттенком. Хоботок короткий, с шестиугольным основанием. Фестоны не выражены. Анальная бороздка отсутствует. Глаза плоские, боковые, расположены почти на уровне второй пары конечностей. У самцов на брюшной полости две пары щитков.
В. calcaratus - однохозяинный вид. Паразитирует на крупном рогатом скоте, реже - на лошадях и овцах. Встречается с ранней весны до глубокой осени с наличием в году трех пиков заклещеванности животных: весной апрель-май, летом июль-август и осенью сентябрь-ноябрь. В течение года клещи развиваются до трех генераций, зимуют в фазах яиц и личинок.
В своем ареале В. calcaratus превалирует над другими видами иксодид: крупный рогатый скот поражается почти поголовно при заклещеванности сотнями и тысячами особей. Распространение - северная граница проходит между 42 и 47° северной широты. Обитает в южных степных районах, в затемненных местах с растительностью: Краснодарский и Ставропольский края, Чечня, Ингушетия, Кабардино-Балкария, Калмыкия, Дагестан, Украина, Закавказье, Средняя Азия и Казахстан.
Распространены на всех материках, кроме Антарктиды; наиболее разнообразны и многочисленны в тропических и субтропических широтах. В СССР около 100 видов, во всех природных зонах, от островов северных морей, где обитают на птичьих базарах, до южных границ страны, включая пустыни и высокогорья Средней Азии. Паразиты позвоночных животных — диких (пресмыкающихся, птиц, млекопитающих) и домашних; питаются только кровью.
Многие виды нападают также на человека, когда он попадает в естественные места обитания И. к. Цикл развития И. к. включает яйцо и 3 активные стадии (личинка, нимфа, половозрелый клещ); каждая из них питается один раз в течение 3—10 дней. Через определённое время после питания самка откладывает яйца, у некоторых видов — несколько десятков тысяч. Иксодовые клещи переносят возбудителей болезней человека с природной очаговостью: клещевого энцефалита [основные переносчики — таёжный клещ Ixodes persulcatus и I. ricinus], клещевого боррелиоза (болезни Лайма), сыпного клещевого тифа, возвратного клещевого тифа, геморрагической лихорадки и Ку-лихорадки, туляремии и многих др., а также возбудителей пироплазмозов. Для предохранения от укусов Иксодовых клещей принимают ряд мер.
Строение тела. Форма тела у голодных особей продолговато-овальная, несколько суженная к переднему краю, а у напитавшихся – сферическая или яйцевидно-овальная.
Хитиновый покров (кутикула) тонкий, способный растягиваться при питании, но отдельные участки его уплотнены и преобразованы в щитки, располагающиеся на дорсальной и вентральной (только у самцов) поверхностях тела. По величине дорсального щитка самки легко отличаются от самцов: у самок он покрывает только переднюю треть тела, а у самцов – всю верхнюю поверхность.
Задний край тела некоторых клещей имеет углубления (насечки) – фестоны, число которых может достигать 11. Цвет тела голодных клещей светло-желтый, желто-коричневый, буро-коричневый, вплоть до черного. Напитавшиеся клещи приобретают серый или желто-розовый цвет.
Ноги хорошо развиты, состоят из шести подвижных члеников: коксы, вертлуга, бедра, голени, преднелапки и лапки. На каждой лапке два коготка и присоска.
Хоботок расположен в вырезе на переднем крае тела и подвижно соединен с ним. По величине хоботка различают короткохоботковых и длиннохоботковых клещей. Длинным считается хоботок, у которого длина превышает ширину, коротким – длина меньше ширины.
По краю тела с обеих сторон позади четвертой пары ног на особых пластинках расположены дыхательные отверстия (стигмы). У некоторых клещей с дорсальной стороны по краю щитка на уровне второй пары конечностей расположена пара простых глаз.
Органы пищеварения клещей включают ротовое отверстие, открывающееся в хоботке, слюнные железы, глотку, пищевод, кишечник и анальное отверстие. Выделительная система представлена длинными тонкими трубочками (мальпигиевыми сосудами), открывающимися в ректальный пузырь.
Нервная система представлена единой нервной массой (мозгом), от которой отходят парные нервы во все органы и ткани клеща.
Половая система самцов включает семенники, семяпроводы, половое отверстие и придаточные железы; у самок – яичник, яйце-проводы, матку, влагалище, половые железы, орган Женэ и половое отверстие.
Экология и биология иксодовых клещей разнообразны, что свидетельствует о приспособленности их к условиям существования. Одни виды клещей адаптировались в лесокустарниковой зоне, другие – в степной, третьи – в полупустынных и пустынных, четвертые – в горной и т. п., а также в помещениях. В каждой зоне и даже в пределах отдельных пастбищ клещи обитают в строго ограниченных стациях, обладающих необходимыми для жизни, развития и размножения абиотическими и биотическими условиями. Поэтому распространение клещей на пастбище носит не диффузный, а очаговый характер (биотопы). По характеру паразитизма иксодид подразделяют на пастбищных и норовых. Пастбищные клещи откладывают яйца в лесной подстилке, поверхностных слоях почвы, прикорневой части растительного покрова пастбищ, трещинах стен помещений и т. д. Норовые клещи откладывают яйца в норах грызунов и других животных, в гнездах птиц.
Пастбищных клещей по характеру связей с хозяевами-покровителями подразделяют на три группы: однохозяинные, двуххозяинные и треххозяинные.
Однохозяинные: на теле хозяина клещи развиваются от прикрепления голодной личинки до отпадения напившейся крови самки. Прокормителями клещей с однохозяинным циклом служат копытные животные, а в условиях культурных ландшафтов – главным образом крупный рогатый скот и лошади.
Двуххозяинные: личинка, закончив кровососание, остается прикрепленной к хозяину, линяет на нимфу, которая, напитавшись, покидает тело хозяина. Нимфа линяет во внешней среде в имаго.
Паразит в стадии имаго нападает на животных (второй хозяин) и, насосавшись крови, отпадает. Круг прокормителей при этом может быть ограничен одним или несколькими видами копытных животных (часто крупный и мелкий рогатый скот), а также птицами.
Треххозяинные: клещи находятся на теле хозяина только во время личиночного, нимфального и имагинального питания и по окончании питания покидают его. Соответственно в своем развитии клещи сменяют трех хозяев. Линька всех фаз происходит вне тела хозяина. Круг прокормителей обширен: личинки и нимфы питаются на мелких млекопитающих, птицах и рептилиях, а имаго – на крупных млекопитающих и птицах.
Клещи большинства видов пастбищных клещей в активных фазах развития нападают на хозяев, подстерегая их и располагаясь в определенных ярусах растительности. Встреча и прикрепление к хозяину обеспечиваются комплексом поведенческих реакций.
Личинки иксодовых клещей питаются в течение 3-5 сут, нимфы – 3-8 и имаго – 6-12 сут. За время питания масса самок увеличивается в 80-120 раз, нимф – в 20-100 и личинок – в 10-20 раз. Самцам для насыщения необходимо меньше крови. Ненадолго прикрепляясь к телу животного, они обычно, переползая с места на место, отыскивают самок и оплодотворяют их. Самкам иксодовых клещей принадлежат абсолютные рекорды плодовитости среди кровососущих членистоногих. Так, самки наиболее крупных видов (роды Hyalomma и Amblyomma) откладывают в среднем 15-20 тыс. яиц, средних (роды Dermacentor, Boophilus, Rhipicephalus) – 3-6 тыс. и наиболее мелких норовых видов (роды Ixodes и Haemaphysalis) – около 1 тыс.В зависимости от видовых особенностей клещей яйцекладка начинается в 1-2-е сутки после насыщения или через несколько суток, а при наличии диапаузы – через несколько недель или месяцев. Яйцекладка продолжается от нескольких дней до месяца и более. У некоторых видов иксодид отмечена факультативная откладка партеногенетических яиц, т. е. откладка жизнеспособных яиц неоплодотворенными самками.
Жизненные циклы иксодовых клещей, обитающих в различных биотопах, различаются по общей продолжительности, сезонности питания, размножения и линек. Адаптация клещей к условиям существования обеспечивается синхронизацией развития с сезонными изменениями климата и достигается возникновением стадии диапаузы. Она проявляется в задержке эмбриогенеза яиц или метаморфоза напитавшихся личинок и нимф, а также в задержке откладки яиц самками.
Клещи в природных условиях перезимовывают, находясь в различных фазах развития. Многие виды иксодовых клещей могут долго находиться в голодном состоянии, например, имаго I. ricinus, D. pictus, H. asiaticum в природных биотопах сохраняют жизнеспособность в голодном состоянии в течение двух лет. Естественно, выживание голодных клещей зависит как от их физиологических особенностей, так и от факторов внешней среды, главным образом от температуры и влажности.
Для определения принадлежности иксодид к тому или иному роду учитывают основные морфологические признаки взрослых клещей: форму тела, общую окраску, размер и форму спинного щитка, его окраску, величину хоботка и форму его основания, наличие или отсутствие глаз, расположение анальной бороздки, перитремы, фестоны и другие особенности. Все эти признаки отражены в специальных определительных таблицах.
Для определения различных фаз развития клещей необходимо знать следующее. Яйца овальной формы, длиной от 0,3 до 0,5 мм; твердая, блестящая оболочка; цвет буро-желтый, но чаще темно-коричневый. Личинка длиной от 0,5 до 1 мм, передняя часть тела покрыта дорсальным щитком; наличие трех пар ног и отсутствие полового отверстия, перитрем и поровых полей; длина и цвет зависят от степени насыщения кровью. Нимфа от личинки отличается наличием четырех пар ног и перитрем, от имаго — меньшими размерами, отсутствием полового отверстия и поровых полей.
Разновидности иксодовых клещей:
Род Ixodes. По числу видов (245) самый крупный среди иксодид. В целом он занимает большую часть земного шара, проникая на севере и юге к полярным широтам. Паразитирует на различных животных: 167 видов – на млекопитающих, 43 – на птицах, 3 – на птицах и млекопитающих, у 8 видов хозяева для имагинальной стадии не установлены. Среди прокормителей – домашние и дикие животные, грызуны, сумчатые, копытные, летучие мыши, насекомоядные, птицы, приматы и др.В фауне нашей страны этот род представлен 25 видами и подвидами. Все виды длиннохоботковые и развиваются по треххозяинному типу. Основание хоботка чаще четырехугольной формы. Дорсальный щиток, хоботок и ноги черно-коричневого цвета. Ноги сближены между собой и располагаются в передней части тела. Глаза и фестоны отсутствуют. Анальная бороздка огибает анус спереди. Первая пара кокс не расщеплена. Перитремы округлые. Размер самца и голодной самки от 1,5 до 6 мм, напившейся самки – до 15 мм.
Наибольшую опасность для сельскохозяйственных животных и человека представляют два вида клещей – Ixodes ricinus и Ixodes persulcatus. Нимфы и личинки этих клещей питаются на мелких млекопитающих (мышевидных грызунах, ежах и др.), птицах, реже – на пресмыкающихся (ящерицах, змеях). Имаго паразитирует преимущественно на крупных и средних млекопитающих, как диких, так и домашних. Часто присасываются к человеку, особенно агрессивен I. persulcatus.
I. ricinus на территории нашей страны встречается на европейской части. Северная граница его распространения проходит между 55 и 65° северной широты – через Карелию, Эстонию, Ленинградскую, Московскую, Воронежскую, Нижегородскую области и далее через Татарстан и Башкортостан. Обитает на Украине, в Краснодарском и Ставропольском краях, Дагестане, Чечне, Ингушетии, Калмыкии и Закавказье. Этот вид широко распространен в северных, северо-западных областях и в средней зоне; на юге встречается реже.
I. ricinus относится к влаголюбивым видам (яйца могут развиваться в воде), поэтому биотопы его в северном ареале – лесная зона, в центральной, средней и южной зонах – территории с преобладанием леса и кустарников, а также открытые площади, но с кустарниковыми зарослями.
Поскольку клещи Ixodes ricinus распространены в широком географическом ареале, то жизненные циклы их в различных климатических зонах неодинаковы. Так, у северных популяций цикл развития завершается в 2-3 и даже 4 года. Клещи хорошо переносят низкие температуры, способны голодать несколько лет, перезимовывают во всех фазах своего развития. В условиях юга клещи заканчивают развитие в течение года.
Взрослые особи паразитируют весной, летом и осенью, при максимуме заклещеванности животных – весной и осенью; личинки и нимфы паразитируют преимущественно летом.
Ixodes persulcatus встречаются в основном в среднетаежных и южнотаежных лесах на всем протяжении зональной тайги от Урала до Приморья, а также в центральных районах европейской части России в зонах смешанных лесов. Цикл развития этого вида в большинстве зон паразитирования, как и у I. ricinus, растягивается на 3-4 года; в зоне Южного Приморья метаморфоз заканчивается в 2 года.
Сезон паразитирования приходится на весенне-летний период – преимущественно май-июнь; со второй половины лета животные свободны от клещей.
Род Hyalomma. К настоящему времени мировая фауна насчитывает 22 вида клещей рода Hyalomma. На территории бывшего Советского Союза описано 16 видов и подвидов этого рода.Клещи рода Hyalomma – наиболее крупные в семействе Ixodidae; длина тела голодных особей 4-10 мм, напитавшихся самок – до 25 мм, цвет от красно-коричневого до темно-коричневого. Глаза хорошо выражены – большие, полусферические, орбитальные. Хоботок длинный, с прямоугольным основанием. Ноги длинные, коксы первой пары глубоко расщеплены. Перитремы чаще запятовидные или ретортовидные, с длинными узкими отростками. Анальная бороздка огибает анус сзади. Фестоны ярко выражены.
Характерные места обитания клещей – зоны степей, пустынь и полупустынь. Некоторые виды обитают в кустарниках, редколесье, низменных и горных лесах. Примерная граница распространения проходит между 46 (в азиатской части) и 52° (в европейской части) северной широты. Высота распространения отдельных видов более 2000 м над уровнем моря.
Взрослые клещи питаются преимущественно на крупных млекопитающих, молодые – на диких животных, птицах и грызунах, а также на крупном рогатом скоте. Половозрелые особи охотно нападают и на человека.
Н. anatolicum распространен в Закавказье и Средней Азии, а также в Краснодарском и Ставропольском краях, Калмыкии, Чечне, Ингушетии, Астраханской области.
Характерные места обитания – низменные и предгорные степи с достаточно густой растительностью, смешанные низменные и предгорные леса и лесокустарниковые территории.
По типу развития относится к треххозяинным клещам, но в необычных условиях цикл развития может проходить по двуххозяинному типу. Хозяева взрослых клещей –практически все виды сельскохозяйственных животных, реже – диких. Неполовозрелые фазы также паразитируют на крупных домашних и диких млекопитающих и только изредка встречаются на животных мельче зайца.
Массовое паразитирование имаго отмечают весной и летом, но отдельные особи могут встречаться в течение всего года. Имаго обнаруживают с апреля по сентябрь, но наибольшее их количество бывает в мае-июне. Личинки преимущественно паразитируют в июле-августе, нимфы – в августе-сентябре, иногда позднее. В течение года развивается обычно одно поколение. Цикл развития длится 1,5-2 мес. Отпадение сытых самок с хозяев, яйцекладка и выплод личинок происходят преимущественно в стойлах и скотных дворах.
Нимфы прикрепляются к ушным раковинам, иногда к краям век, спине, хвосту. Имаго способны голодать до 10 мес, нимфы и личинки – 8-10 мес.
Н. scupence – однохозяинный вид с одногодичным циклом развития. Основной хозяин для всех возрастных фаз — крупный рогатый скот. Клещей можно обнаружить и на других домашних животных, изредка — на диких. Все возрастные фазы паразитируют на хозяине в холодное время года (с октября по апрель). Личинки и нимфы питаются на одном месте тела хозяина, а имаго способны переползать с одних участков кожи на другие и даже на соседних животных. Отпадение сытых самок с хозяев, яйцекладка и выплод личинок происходят в стойлах и скотных дворах.
Распространение – юг европейской части Российской Федерации, к северу до Курской, Воронежской, Саратовской и Оренбургской областей, Молдова и Украина, Закавказье и Средняя Азия.
Н. detritum – двуххозяинный вид с одногодичным циклом развития. Все фазы клеща питаются на различных видах домашнего скота, чаще поражая крупный домашний скот; обнаружен и на диких животных – кабанах, оленях, архарах. Имаго паразитируют в летнее время, нимфы и личинки – в холодный период года. Личинки и нимфы появляются в сентябре; напитавшиеся отпадают с животных и зимуют в природе, а ненапитавшиеся могут оставаться на скоте и весной превратиться в имаго. Отпадение сытых самок с хозяев, яйцекладка и выплод личинок происходят преимущественно в стойлах и скотных дворах.
Распространение – Ставропольский край, Калмыкия, Дагестан, Закавказье и Среднеазиатские республики.
Н. marginatum (H. plumbeum) – двуххозяинный вид. Половозрелые клещи питаются на различных сельскохозяйственных животных, реже – на диких, включая зайцев. Нимфы и личинки паразитируют на птицах, собирающих корм на земле, зайцах и ежах, реже – на крупном рогатом скоте и лошадях. Имаго начинают появляться в апреле, достигая максимума в мае-июне, а затем численность их снижается. Личинки паразитируют главным образом в июне-августе, нимфы – в июле-августе; сытые нимфы линяют в имаго, которые впадают в диапаузу до весны.
Распространение – южные районы Российской Федерации (Северный Кавказ, Астраханская, Ростовская и Волгоградская области, Калмыкия), Молдова, Южная Украина, Крым, Закавказье, Средняя Азия, Казахстан.
Род Haemaphisalis. Данный род включает 146 видов. В иксодо-фауне бывшего Советского Союза насчитывается 11 видов и подвидов.Это мелкие клещи, с коротким хоботком на четырехугольном основании. Щирокие пальпы часто выступают за основание хоботка. Длина самцов достигает 12-14 мм. Глаза отсутствуют. Дорсальный щиток коричнево-бурого или темно-коричневого цвета. На заднем крае тела хорошо заметны 9-11 фестонов. У самцов отсутствуют анальные щитки, у самок – латеральные бороздки. Ноги короткие, коксы первой пары не расщеплены и имеют вытянутый шип. Анальная бороздка огибает анус замкнутым полукольцом сзади.Клещи развиваются по треххозяинному типу. Прокормители имаго — млекопитающие, птицы, рептилии. Личинки, нимфы паразитируют в основном на птицах и рептилиях. Многие виды нападают и на человека. Основной сезон паразитирования взрослых форм – весна и осень.
Ареал распространения – преимущественно равнинные и предгорные степи, частично полупустыни, леса на Дальнем Востоке. Северная граница распространения проходит между 47 и 50° северной широты.
Наибольшее эпизоотологическое и эпидемиологическое значение имеют виды Haemaphisalis punctata, Haemaphisalis sulcata и Haemaphisalis otophila.
H. punctata – один из самых многочисленных среди представителей рода. Взрослые клещи питаются на крупных и мелких домашних животных, реже на диких животных и птицах, личинки – преимущественно на птицах, нимфы – на грызунах.
Сезон паразитирования имаго с максимальными подъемами весной (март-май) и осенью (сентябрь-октябрь). Наибольшее число личинок в июле-августе, а нимф – в августе-сентябре. В течение года развивается одна генерация, но иногда метаморфоз растягивается до двух лет.
Распространение — юг европейской части РФ (преимущественно зона Северного Кавказа — Краснодарский и Ставропольский края, Чечня, Ингушетия, Дагестан), Украина, Молдова, Среднеазиатские республики, Казахстан, Закавказье.
H. sulсatа: взрослые клещи паразитируют на домашнем скоте и диких копытных, личинки и нимфы – на рептилиях, реже – на птицах и млекопитающих. Максимум паразитирования имаго весной (март-апрель) и осенью (сентябрь-октябрь); преимагинальные фазы встречаются с апреля по ноябрь при наибольшей активности личинок в июле, а нимф в августе.
Распространение – тот же ареал, что и для Н. punctata, но преимущественно в степях и полупустынях.
Н. оtорhilа: взрослые клещи паразитируют на крупных домашних и диких млекопитающих, неполовозрелые – на мелких млекопитающих, реже – на птицах и рептилиях. Сезон паразитирования имаго с марта по ноябрь при двух подъемах: весной (март – начало мая) и осенью (сентябрь – начало ноября). Максимум личинок в июле-августе, нимф в июле-ноябре. В течение года развивается одна генерация. В природе зимуют голодные имаго.
Распространение – преимущественно степная часть горной лесной зоны, реже равнинные степные участки. В Российской Федерации обитает там же, где и предшествующие виды, кроме того, встречается на Украине, в Закавказье и Туркмении.
Род Rhipicephalus. Представители рода относятся к сравнительно мелким клещам, взрослые и ненапитавшиеся особи 2-5 мм, напитавшиеся самки 10-12 мм. Окрашены в темно-коричневый или красновато-коричневый цвет.В фауне бывшего Советского Союза встречаются 7 видов этого рода.
Хоботок короткий, основание шестиугольное. Коксы первой пары ног глубоко расщеплены. Анальная бороздка огибает анус сзади. Фестоны хорошо выражены, у некоторых видов срединный фестон выдается за край тела. У самцов две пары брюшных щитков. Глаза – краевые, плоские и малозаметные.Тип развития трех- или двуххозяинный, Хозяевами служат преимущественно млекопитающие, особенно копытные. Ареал обитания охватывает лесостепи, степи, полупустыни и пустыни, а также горные степи (до 1800 м над уровнем моря).
R. bursa – двуххозяинный клещ. Имаго преимущественно паразитируют на крупном и мелком рогатом скоте, реже — на других домашних животных, личинки и нимфы – на крупном рогатом скоте, реже — на овцах, козах и лошадях. Имаго появляются в мае, достигают максимума в июне, затем в июле численность сокращается до единиц. Личинки и нимфы паразитируют в течение июня-сентября. В течение года развивается одно поколение. Обычно перезимовывают голодные имаго.
Распространение – сухие степи, лесокустарниковая полоса предгорий и низменные леса: в РФ – Нижнее Поволжье и Северный Кавказ, а также Крым, Закавказье, прикаспийская часть Туркмении.
R. turanicus – треххозяинный клещ. Половозрелые клещи паразитируют преимущественно на овцах и козах, реже – на других домашних животных с февраля по сентябрь с максимальным подъемом в апреле-мае. Личинки и нимфы паразитируют на грызунах (зайцы, мыши) и насекомоядных (ежах); обнаруживаются в мае-сентябре при максимуме в июне-августе. В течение года обычно развивается одно поколение. Перезимовывают взрослые клещи.
Особенностью этого вида является то, что все фазы его развития проходят на собаках и свиньях, реже – на кошках; личинки и нимфы способны питаться на крысах и мышах.
Распространение – Северный Кавказ, Калмыкия и Астраханская область, Закавказье и Средняя Азия.
R. sanguineus – треххозяинный клещ, основным хозяином вида является собака, на ней паразитируют все фазы клеща. Имаго могут паразитировать и на других домашних животных, а личинки и нимфы – на грызунах. Имаго обнаруживаются с марта по сентябрь, а юные фазы – с апреля по август. В течение года развивается одно поколение. Зимовать способны все фазы метаморфоза.
Распространение – Северный Кавказ, Калмыкия, Крым и Закавказье.
Род Dermacentor. Для клещей данного рода характерно наличие серебристо-белых пятен на темном фоне спинного щитка, конечностей и хоботка. В фауне бывшего Советского Союза встречаются 8 видов.Длина тела голодных имаго 4-5 мм, напитавшихся – до 15 мм. Хоботок короткий, с четырехугольным основанием. Коксы первой пары глубоко расщеплены, коксы четвертой пары мощные, крупнее остальных. Анальная бороздка огибает анус сзади. У самцов отсутствуют анальные щитки, имеется 11 хорошо выраженных фестонов. Глаза плоские, краевые.
Все виды развиваются по треххозяинному типу. С севера ареал проходит по южной границе таежной зоны, т. е. между 51°-53° северной широты. Обитают в разных природных условиях: в лесах, степях, полупустынях, реже в горных местностях на высоте более 2000 м.
D. piсtus: паразитируют на домашних животных, реже - на диких (оленях, кабанах, лисицах, зайцах, ежах и др.). В сезоне паразитирования имаго два максимума: весной в марте-мае и осенью в конце августа-ноябре; летом клещей нет. Личинки и нимфы питаются на мышевидных грызунах, ежах, зайцах и др.; личинки - с июня по июль, нимфы - с июля по август. Зимуют обычно имаго, они способны голодать 2-3 года. В течение года развивается одна генерация, клещи которой появляются осенью; в основном они перезимовывают и нападают на животных лишь на третий год. Распространение - южная часть Урала, Западная Сибирь, Приморский, Краснодарский и Ставропольский края, Чечня, Ингушетия, Дагестан, Украина, Белоруссия, республики Закавказья.
D. marginatus: хозяевами являются те же виды животных, что и для D. pictus. Паразитируют круглый год: имаго - весной и осенью, личинки и нимфы - в течение лета. Имаго осенней линьки зимуют и нападают на животных весной, способны голодать в течение двух лет. Распространение - степная полоса европейской части РФ, Западная Сибирь, Краснодарский и Ставропольский края, Астраханская область, Калмыкия, республики Северного Кавказа, Закавказья и Средней Азии, Казахстан, Украина.
Род Boophilus. Мировая фауна насчитывает 20 видов и подвидов данного рода, на территории бывшего Советского Союза - один вид. Длина тела голодных клещей 2-5 мм, напитавшихся - 15 мм. Цвет светло-коричневый, с желтоватым оттенком. Хоботок короткий, с шестиугольным основанием. Фестоны не выражены. Анальная бороздка отсутствует. Глаза плоские, боковые, расположены почти на уровне второй пары конечностей. У самцов на брюшной полости две пары щитков.
В. calcaratus - однохозяинный вид. Паразитирует на крупном рогатом скоте, реже - на лошадях и овцах. Встречается с ранней весны до глубокой осени с наличием в году трех пиков заклещеванности животных: весной апрель-май, летом июль-август и осенью сентябрь-ноябрь. В течение года клещи развиваются до трех генераций, зимуют в фазах яиц и личинок.
В своем ареале В. calcaratus превалирует над другими видами иксодид: крупный рогатый скот поражается почти поголовно при заклещеванности сотнями и тысячами особей. Распространение - северная граница проходит между 42 и 47° северной широты. Обитает в южных степных районах, в затемненных местах с растительностью: Краснодарский и Ставропольский края, Чечня, Ингушетия, Кабардино-Балкария, Калмыкия, Дагестан, Украина, Закавказье, Средняя Азия и Казахстан.
Комментариев 21