Иксодовые клещи - Энцефалит.ру https://encephalitis.ru/ ru Иксодовые клещи - Энцефалит.ру DataLife Engine Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций https://encephalitis.ru/index.php?newsid=2766 https://encephalitis.ru/index.php?newsid=2766 Балашов Ю. С. Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций. — СПб.: Наука, 1998. — 287 с. Монография представляет фундаментальную сводку по одной из практически важных групп кровососущих членистоногих — иксодовым клещам. В ней обобщены многолетние оригинальные исследования автора и дан критический обзор мировой литературы. Книга включает 9 глав, посвященных морфофизиологическим особенностям клещей, их распространению, связям с хозяевами, жизненным циклам, экологии свободноживущих и паразитических стадий развития, размножению, защитным реакциям хозяев, взаимоотношениям клещей с возбудителями и природной очаговости клещевых инфекций (энцефалит, Лайм-боррелиоз, туляремия и др.). Монография может служить справочником по иксодовым клещам и рассчитана на широкий круг биологов, медицинских и ветеринарных специалистов. Библиогр. 921 назв. Ил. 101 + 40 (вкл.). Табл. 35. Балашов Ю. С. Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций. — СПб.: Наука, 1998. — 287 с.

УДК 576.895.421 ББК 28.691.8 Б 20
ISBN 5-02-026082-7

Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекцийМонография представляет фундаментальную сводку по одной из практически важных групп кровососущих членистоногих — иксодовым клещам. В ней обобщены многолетние оригинальные исследования автора и дан критический обзор мировой литературы. Книга включает 9 глав, посвященных морфофизиологическим особенностям клещей, их распространению, связям с хозяевами, жизненным циклам, экологии свободноживущих и паразитических стадий развития, размножению, защитным реакциям хозяев, взаимоотношениям клещей с возбудителями и природной очаговости клещевых инфекций (энцефалит, Лайм-боррелиоз, туляремия и др.). Монография может служить справочником по иксодовым клещам и рассчитана на широкий круг биологов, медицинских и ветеринарных специалистов. Библиогр. 921 назв. Ил. 101 + 40 (вкл.). Табл. 35.

The monograph is a fundamental survey of ixodid ticks, a group of blood-sucking arthropods. The author generalizes his long-term studies and presents a critical review of the world's literature. The book consists of 9 chapters dealing with morphophysiological features of ticks, their distribution and relationships with hosts, life cycles, ecology of free-living and parasitic developmental stages, reproduction, host's defence responses, relationships of ticks with pathogens and natural focality of tick-borne infections (encephalitis, Lyme borreliosis, tularaemia etc.). The monograph is a handbook on ixodid ticks and is intended for a large circle of biologists, specialists in medicine and veterinary. The book includes 101 figures, 40 photograph plates and 35 figure tables. The references contain about 1000 titles of Russian and foreign publications.

ОГЛАВЛЕНИЕ



ВВЕДЕНИЕ

Глава I. МОРФОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ

  Внешнее строение иксодовых клещей

  Покровы

  Мышечная система

  Трахейная система и дыхание

  Предротовая полость, глотка, пищевод

  Слюнные железы

  Кишечник и особенности пищеварения

  Мальпигиевы сосуды и экскреция

  Ткани внутренней среды

  Нервная и нейроэндокринная системы

  Органы чувств

  Женская половая система

  Мужская половая система

  Эмбриональное развитие

  Линька иксодовых клещей

Глава II. РАСПРОСТРАНЕНИЕ

  Распространение

  Видовой состав фауны иксодовых клещей в границах бывшего СССР

Глава III. ХОЗЯЕВА И ЭВОЛЮЦИЯ

  Хозяева и эволюция

  Происхождение и эволюция

Глава IV. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ

  Общие особенности

  Жизненные циклы клещей рода Boophilus

  Жизненные циклы клещей рода Hyalomma

  Жизненные циклы клещей рода Rhipicephalus

  Жизненные циклы клещей рода Dermacentor

  Жизненные циклы клещей рода Anocentor

  Жизненные циклы клещей рода Amblyomma

  Жизненные циклы клещей рода Haemaphysalis

  Жизненные циклы клещей рода Ixodes

  Синхронизация жизненных циклов с сезонными климатическими ритмами

Глава V. НЕПАРАЗИТИЧЕСКИЕ СТАДИИ РАЗВИТИЯ

  Непаразитические стадии развития

  Подготовка к яйцекладке и линьке

  Послелиночное доразвитие

  Стадия активности

  Продолжительность жизни и физиологический возраст

  Холодостойкость

  Тепловая устойчивость

  Влияние температуры на жизнедеятельность и развитие

  Потери воды организмом

  Сохранение воды в организме

  Поступление воды в организм

  Природные бедствия

Глава VI. ПИТАНИЕ

  Питание

  Подстерегание и нападение

  Прикрепление

  Места прикрепления

  Продолжительность питания

  Увеличение массы и размеров тела

  Состав и количество пищи

  Прием пищи

Глава VII. ПРОТИВОКЛЕЩЕВАЯ РЕЗИСТЕНТНОСТЬ

  Механизмы противоклещевой резистентности

  Роль слюны в питании и регуляции иммунных реакций хозяев

  Факторы, влияющие на противоклещевую резистентность

  Взаимоотношения с хозяевами

Глава VIII РАЗМНОЖЕНИЕ

  Размножение

Глава IX ИКСОДОВЫЕ КЛЕЩИ И ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИЙ

  Иксодовые клещи возбудители инфекций

  Инфицирование клещей возбудителями

  Развитие и размножение возбудителей в клещах

  Передача возбудителей позвоночным

  Взаимодействия между клещами и возбудителями

  Роль клещей в циркуляции возбудителей инфекций в природе

  Природная очаговость клещевых инфекций

ТАБЛИЦЫ

ЛИТЕРАТУРА

ВВЕДЕНИЕ


Среди более 40 000 уже описанных видов клещей (Acari) семейство иксодовых клещей (Ixodidae) представляет небольшую компактную группу, включающую около 680 видов, относимых к 2 подсемействам и 14 родам. Подсемейство Ixodinae включает единственный род Ixodes и подсемейство Amblyomminae — роды Amblyomma, Anocentor, Anomalohimaletfa, Aponomma, Boophilus, Cosmiomma, Dermacentor, Haemaphysalis, Hyalomma, Margaropus, Nosomma, Rhipicentor, Rhipicephalus. Из них на территории России встречается около 60 видов, а на территории бывшего СССР было найдено 86 видов.

Все иксодиды являются высоко специализированными паразитами наземных позвоночных животных, и в первую очередь млекопитающих и птиц. Жизненный цикл иксодид слагается из фаз яйца, личинки, нимфы и имаго. Личинки, нимфы и имаго питаются однократно, но каждое из питаний занимает несколько суток и сопровождается многократным увеличением размеров тела. С периодом питания связаны глубокие морфолого-физиологические различия у особей одной фазы на стадиях свободного существования и паразитизма. У большинства видов после окончания питания напитавшаяся особь оставляет хозяина, и все ее дальнейшее развитие протекает во внешней среде в почве, растительной подстилке или норах и гнездах хозяев. Таким образом, иксодиды на каждой фазе развития чередуют периоды свободного существования и паразитизма. В жизненных циклах иксодид суммарное время обитания вне тела хозяев во много раз превышает продолжительность паразитического существования. В процессе питания клещ стимулирует развитие у хозяина комплекса защитных реакций, интенсивность которых в определенной степени может регулировать сам паразит. В состав образуемой клещом И хозяином паразитарной системы включаются многие виды микроорганизмов и простейших, часть из которых служит возбудителями инфекций позвоночных. В результате в природных экосистемах существуют сложные трехчленные паразитарные системы «клещ—возбудитель—позвоночное животное», соотношение между компонентами которых во многом определяет особенности конкретных природных очагов болезней. Изучение места и роли иксодовых клещей в природных экосистемах в настоящее время представляет одну из актуальных задач паразитологии.

Исключительное практическое значение иксодид как переносчиков возбудителей многих природно-очаговых инфекций человека и паразитов сельскохозяйственных животных привлекло внимание исследователей, и начиная с конца XIX века эти клещи становятся предметом интенсивного изучения. Уже на 1984 г. в опубликованной в США под редакцией Г. Хогстрала в 8 томах библиографии по иксодоидным клещам были включены многие тысячи названий. В последующий период литература по клещам ежегодно увеличивалась еще на несколько сотен названий.

Начало изучения клещей в России относится к концу прошлого века. Сначала они были объектами чисто зоологических исследований (Вагнер, 1894; Суворов, 1908). Несколько позднее они привлекли внимание ветеринаров и медиков и им были посвящены публикации В. Л. Якимова, А. В. Белицера, Е. И. Марциновского, И. Г. Тартаковского и других. С 1924 г. исследованием иксодовых клещей начал заниматься Е. Н. Павловский, не терявший к ним интереса вплоть до своей смерти в 1965 г. Он создал отечественную паразитологическую школу, в которой на первом этапе изучение клещей успешно осуществляли Н. И. Алфеев, И. Г. Галузо, 3. М. Жмаева, Б. В. Потоцкий, Н. Г. Олсуфьев, Б. И. Померанцев, Г. С. Первомайский, Г. В. Сердюкова и многие другие. Эти исследования создали надежную базу для последующих прикладных и научных исследований иксодид.

К настоящему времени по полноте изученности фауны и экологии этих клещей территория бывшего СССР принадлежит к числу наиболее полно исследованных регионов мира. Центром изучения фауны и систематики иксодид стала возглавляемая Е. Н. Павловским Лаборатория паразитологии Зоологического института АН СССР. Первый определитель иксодид фауны СССР был опубликован Н. О. Оленевым еще в 1931 г. На основе глубокой ревизии группы в дальнейшем Б. И. Померанцевым в серии «Фауна СССР» был создан том, посвященный иксодовым клещам, опубликованный посмертно в 1950 г. В 1977 г. в этой же серии был издан подготовленный Н. А. Филипповой том, посвященный подсем. Ixodinae, и в 1997 г. том, посвященный Amblyomminae, того же автора (Филиппова, 1977, 1997). Были изданы региональные сводки по фауне и экологии иксодид многих регионов России, а также республик бывшего СССР. Из них следует упомянуть публикации по Казахстану (Галузо, 1947, 1948, 1950), Киргизии (Гребенюк, 1966), Узбекистану (Узаков, 1972), Туркмении (Бердыев, 1980), Украине (Емчук, 1960), Белоруссии (Арзамасов, 1961), Молдавии (Успенская, 1987). Исследования морфофизиологических особенностей иксодид, их экологии и роли в передаче возбудителей природно-очаговых инфекций приобрели в СССР широкий размах начиная с 50-х годов. Результаты этих работ были обобщены в опубликованой в 1967 г. монографии Ю. С. Балашова «Кровососущие клещи — переносчики болезней человека и животных». В 1972 г. эта книга была переведена на английский язык и издана в США.

Интерес к иксодовым клещам не ослабевал всю последнюю треть XX века. Наряду с изучением экологии интенсивно изучались физиология, цитология и биохимия этих уникальных организмов. Наиболее широко эти работы велись в США и в СССР. Значительно углубились знания о роли клещей в циркуляции возбудителей инфекций в природе. Расширился список возбудителей болезней человека, передаваемых клещами. В частности, была открыта новая группа патогенных для человека боррелий, объединяемых под названием возбудителя болезни Лайм и имеющих всесветное распространение. Исключительную роль в глобальной координации этих работ сыграл выдающийся американский иксодолог Г. Хогстрал (1917—1986). Наряду с таксономическими сводками за этот период были опубликованы сводки, посвященные практически важным видам, как например Ixodes persulcatus (Таежный клещ..., 1985) или Boophilus microplus (Nunez et al., 1985). Данные о строении иксодид были обобщены в «Атласе электронно-микроскопической анатомии иксодовых клещей» (ред. Ю. С. Балашов, 1979), о физиологии этих организмов — в коллективной монографии «Physiology of ticks» (ed. F. D. Obenchain, R. Galun, 1982) и о роли клещей в поддержании зоонозов — в книге «Ecological dynamics of tick-borne zoonoses» (ed. D. E. Sonenshine, T. N. Mather, 1994). Наконец, основные сведения о строении, образе жизни, медицинском и ветеринарном значении клещей представлены в двухтомной монографии «Biology of ticks» (D. E. Sonenshine, 1991, 1993).

В предлагаемой монографии обобщены современные данные о морфофизиологических особенностях иксодовых клещей, их экологии, взаимоотношениях с хозяевами-позвоночными и возбудителями природно-очаговых инфекций. В основу книги положены результаты почти 50-летней работы с иксодовыми клещами и критический анализ обширной мировой литературы, опубликованной вплоть до 1997 г. В процессе работы над монографией автору стало ясно, что, несмотря на огромное количество публикаций, многие важные стороны биологии иксодид остались вне поля зрения специалистов. Мы надеемся, что выход в свет этой книги будет стимулировать дальнейшие исследования иксодовых клещей и в перспективе — разработку эффективных мер контроля этих паразитов.



Глава I

МОРФОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ


Внешнее строение иксодовых клещей

Покровы

Мышечная система

Трахейная система и дыхание

Предротовая полость, глотка, пищевод

Слюнные железы

Кишечник и особенности пищеварения

Мальпигиевы сосуды и экскреция

Ткани внутренней среды

Нервная и нейроэндокринная системы

Органы чувств

Женская половая система

Мужская половая система

Эмбриональное развитие

Линька иксодовых клещей


Глава I. МОРФОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ

Внешнее строение


Внешнее строение иксодовых клещей достаточно подробно описано в обзорах Балашов, 1967; Атлас..., 1979; Таежный клещ..., 1985; Sonenshine, 1991, 1993). Иксодовые клещи являются наиболее крупными формами среди Acarina. Напитавшиеся самки наиболее крупных видов из родов Hyalomma и Аmblyoma достигают в длину 20—30 мм. У более мелких видов из родов Ixodes, Haemaphysalis, Boophilus, Rhipicephalus длина тела напитавшихся самок не превышает 5—15 мм. Размеры тела голодных клещей значительно меньше, особенно у неполовозрелых фаз. Например, у голодных самок I. persulcatus длина тела составляет 3—4 мм, у самцов — 2—3, у нимф — 1.2—1.7 и у личинок — 0.7—0.9 мм. У H. asiaticum (рис. 1) длина тела голодных самцов и самок составляет 6.5—8 мм, нимф — 1.3—1.6, личинок — 1,74—0.79 мм.

Hyalomma asiaticum

У голодных клещей тело сильно уплощено дорсовентрально и латеральные стороны развиты слабо. За время питания наряду с общим значительным увеличением размеров (у самок Н. asiaticum длина тела достигает 16.0—18.0 мм, нимф — 4.9—6.1, личинок — 1.2—1.4 мм) происходит расширение туловища в дорсальном вправлении, так что на поперечном разрезе оно становится овальным или круглым табл. 1).

Распространение видов Ixodidae в зоогеографических регионах

Помимо размеров тела личиночная, нимфальная и взрослая фазы клещей существенно отличаются некоторыми особенностями внешнего строения. У взрослой фазы резко выражен половой диморфизм, проявляющийся в сохранении у самцов большей склеротизации туловища (размеры и число щитков вентральной и дорсальной сторон), в строении гнатосомы и генитальных отверстий. Личинки и нимфы по своему внешнему облику больше сходны с самками, но отличаются от взрослых по строению гнатосомы, сенсорного аппарата, хетотаксии и отсутствию половых отверстий.

Тело клеща образовано из двух отделов: головки, или гнатосомы, и несегментированного туловища, или идиосомы. Задний край идиосомы, исключая виды голов Ixodes и Haemaphysalis, частично прорезан 9—11 краевыми фестонами. Гнатосома своим основанием телескопически вдвинута в идиосому и подвижно сочленена с ней с помощью камеростомальной складки из эластичной кутикулы. Она способна отгибаться вниз. У голодных особей гнатосома направлена вперед. По мере насыщения самок, нимф и личинок гнатосома смещается вентрально в связи с неравномерным ростом и растяжением покровов вентральной и дорсальной сторон идиосомы. У питающихся самцов подобного вентрального изгибания гнатосомы не происходит.

У самок в дорсальной половине камеростомальной складки спрятано щелевидное отверстие протока органа Женэ. Последний представляет собой железу, секрет которой обволакивает откладываемые яйца и образует на их поверхности водонепроницаемый слой. При откладке яиц напитавшимися самками мешковидная дистальная часть органа Женэ выворачивается наружу и на нее поочередно попадают откладываемые яйца (Балашов, 1967).

Головка состоит из базального склеротизованного кольца — основания головки к которому спереди прикреплены вытянутые дистально ротовые части, образующие хоботок, или ротовой конус (рис. 2). По бокам от основания хоботка отходят 4-члениковые пальпы.

Схема строения гнатосомы самки клеша Ixodes persulcatus

Хоботок


Нижняя половина хоботка образована вытянутым вперед выростом основания гнатосомы — гипостомом. Последний слегка уплощается по направлению к дистальному концу и может быть заостренным (самка и нимфа I. persulcatus; табл. II, 1) или ложковидно расширенным (H. asiaticum табл. VII, 1). Вентральная поверхность выпуклая и вооружена параллельными рядами направленных назад зубцов. На дневальном конце зубцы более мелкие и многочисленные. Они теряют правильное расположение и образуют так называемую корону (табл. II, 3; VII, 2). При больших увеличениях видно, что зубчики короны изогнуты назад и заострены на концах. У основания гипостома по средней линии расположена пара пор (вероятно, отверстия протоков каких-то желез), а по сторонам от них — пары симметричных конусовидных постгипостомальных хет, по-видимому хеморецепторной природы.

Дорсальная половина хоботка образована трубчатыми наружными хелицеральными футлярами, представляющими собой передний вырост крыши основания гнатосомы (рис. 3). Базально внутренние стенки правого и левого футляров сливаются, а дистально они разделены и лишь тесно прилегают друг к другу. Наружная дорсальная поверхность футляров покрыта многочисленными, направленными назад и налегающими друг на друга, наподобие черепицы, мелкими кутикулярными зубчиками (табл. V, 1).

Продольный разрез через гнатосому иксодового клеща (схема)

Внутри футляров заключены длинные стержневидные хелицеры, состоящие из длинного ствола и пальца хелицеры. Ствол хелицеры образован вытянутым проксимальным члеником с расширенным базальным концом. Внутри последнего заключена пара мышц-антагонистов, связанных сухожилиями с основанием подвижного пальца. К основанию подвижного пальца латерально причленен неподвижный палец. Подвижный палец оканчивается 1 или 2 зубцами, а неподвижный палец также несет ряд острых зубцов (табл. II, 4; XXIX, 3). Число и форма зубцов хелицер различаются у разных родов иксодид. С дорсальной стороны пальцы хелицеры окружает мембрановидный вырост (плащ), который представляет собой складку кутикулы основания подвижного пальца. На дорсальной поверхности дистального конца подвижного пальца открывается пора, из которой у живых особей выделяются небольшие капельки жидкости.

Стволы хелицер способны к перемещению в передне-заднем направлении внутри своих футляров. В заднем положении подвижный палец почти полностью убран внутрь футляра. В переднем положении подвижные пальцы выдвигаются из футляров и располагаются по сторонам от гипостома (табл. V, 3; VII, 3, 4). Подвижные пальцы хелицер могут совершать режущие движения в медиолатеральной плоскости, благодаря чему происходит прорезание кожи животных-прокормителей.

Между дорсальной поверхностью гипостома и вентральной хелицеральных футляров образуется трубчатая предротовая полость. В заднем нижнем конце полости находится истинное анатомическое ротовое отверстие, тогда как функциональный рот занимает более переднее положение и лежит несколько позади дистального конца гипостома (рис. 3). На поперечном сечении предротовая полость имеет форму сильно сплющенного треугольника, причем в передней части хоботка футляры хелицер и гипостом лежат свободно и целостность ротовой полости обеспечивается только благодаря тесному прилеганию стенок этих органов друг к другу (табл. XV, 1). Далее назад происходит слияние боковых стенок гипостома с наружными хелицеральными футлярами, а также внутренних стенок последних между собой, так что предротовая полость приобретает морфологическую целостность. Дорсальная поверхность гипостома, образующая пол предротовой полости, сильно вогнута и формирует гипостомальный желоб, поверхность которого образована тонкой кутикулярной мембраной толщиной до 1 мкм (табл. XV, 2). Эта мембрана лишь латерально прикреплена к толстым склеротизованным стенкам гипостома, тогда как на большей части дорсальной поверхности гипостома между твердой кутикулой и поверхностной мембраной существует свободное пространство. В него поступает полостная жидкость, и, вероятно, в зависимости от степени заполнения подмембранного пространства мембрана может подниматься или опускаться и тем самым регулировать объем предротовой полости. Во время питания хоботок погружается в кожу хозяина так, что клещ получает возможность отсасывать жидкую пищу (кровь, лимфу и продукты лизиса тканей) из ее внутренних слоев, богатых кровеносными сосудами и расположенных много глубже анатомического рта.

В проксимальной части хоботка гипостомальный желоб углубляется, а гипостомальная мембрана смыкается над ним с дорсальной стороны, формируя таким образом рот, который ведет непосредственно в глотку и имеет треугольное сечение. Над ротовым отверстием начинается субхелицеральная пластинка — главная опорная скелетная структура для хелицер и глотки.

Часть предротовой полости, продолжающуюся назад над дорсальной поверхностью субхелицеральной пластинки, называют слюнным резервуаром (табл. XV, 3). Он сильно уплощен дорсовентрально, и в его заднебоковые углы открываются главные выводные протоки парных слюнных желез. Последние сначала проходят в толще субхелицеральной пластинки, а затем отделяются от нее в вентральном направлении. Потолок слюнного резервуара образован вентральной стенкой наружных хелицеральных футляров, которая в месте впадения слюнных протоков сливается с субхелицеральной пластинкой. В своей передней части субхелицеральная пластинка соединяется вентролатеральными выростами со стенками основания гнатосомы, образуя так называемый межкоксальный мост. В задней части субхелицеральная пластинка сильно утолщается, теряет связь со стенками гнатосомы и обеспечивает прикрепление на своей вентральной поверхности мышц-расширителей глотки.

Пальпы


Вторую пару придатков гнатосомы иксодовых клещей в связи с их преимущественно сенсорной функцией называют пальпами, хотя они и гомологичны ногочелюстям, или педипальпам, других групп хелицеровых. 4-члениковые пальпы отходят от переднебоковых углов гнатосомы (рис. 2). У большинства иксодид они вытянуты дистально, уплощены дорсовентрально и благодаря желобообразной вогнутости вентромедиальных поверхностей II и III члеников в сложенном состоянии частично (Ixodes; табл. II, 1; III, 1) или полностью (Dermacentor, Rhipicephalus; табл. VI, 1, 3) прикрывают хоботок. Первый базальный членик небольших размеров подвижно сочленен с основанием гнатосомы и со II члеником. У I. uriae пальпы почти цилиндрические и свободно лежат по сторонам от гипостома (табл. V). При сложенных пальпах хоботок имеет клиновидно заостренную (Ixodes; табл. II, 1) или тупо обрубленную (Dermacentor, табл. VI, 1) форму. Во время питания пальпы отгибаются почти под прямым (Ixodes, Hyalomma) или косым (Boophilus, Dermacentor) углом к продольной оси хоботка.

II и III членики пальп наиболее крупные, вытянуты дистально и слегка сплющены дорсовентрально. Они неподвижно соединены между собой и с первым члеником. IV пальпальный членик (табл. VI, 2, 4; VII, 1) цилиндрической формы, значительно меньше остальных. Он смещен на вентральную сторону III членика, находится в небольшом углублении и сохранил подвижность сочленения. На его вершине находится группа из 10 конусовидных волосков с закругленными вершинами (табл. XXIX, 2), служащих хеморецепторами. На своей наружной поверхности пальпы несут механорецепторные хеты, число, местоположение и форма которых постоянны для каждой из фаз развития; хеты варьируют в зависимости от систематической принадлежности клеща и могут быть важными диагностическими признаками.

Строгая классификация пальпальных хет по их форме затруднительна из-за их исключительного морфологического разнообразия. По форме различают две группы пальпальных хет. К первой группе относятся волосковидные, или игольчатые, хеты с гладкими стенками (табл. III, 2). Они могут быть прямыми или слабо изогнутыми, почти одной толщины по всей своей длине или же сильно суживающимися от основания к вершине. Вторая группа включает сложные хеты с различными шипами или зубчиками на поверхности (табл. IV; VII, 7, 5, 4). Зубчики могут быть различной величины — от небольших поверхностных насечек до крупных шипов. Они располагаются по всей длине хеты или же ограничены ее дистальной зоной. Сложные хеты могут быть прямыми или изогнутыми, короткими или очень длинными.

Основание гнатосомы


На дорсальной поверхности основания гнатосомы у самок располагаются правильные парные скопления отверстий в кутикуле, называемые поровыми полями (табл. VIII, 1). Между этими отверстиями располагаются 3—4 небольшие палочковидные хеты. Отверстия на поровых полях являются окончаниями кутикулярных выводных протоков расположенных под ними железистых образований. Предполагают, что секрет этих желез служит смазкой при выворачивании органа Женэ из камеростомальной складки во время яйцекладки.

На заднелатеральных краях основания гнатосомы с вентральной и дорсальной сторон лежат группы невысоких конусовидных хет и обычных прямых или слегка изогнутых остроконечных трихоидных хет (табл. III, 2—4; VII, 2, 3). Конусовидные хеты, по-видимому, являются хеморецепторными сенсиллами, а трихоидные — механорецепторными.

Спинной щиток


Переднюю половину дорсальной поверхности идиосомы (табл. II, 2), а у самцов всю поверхность (табл. III, 1) занимает спинной щиток, или скутум, образованный из твердой склеротизованной кутикулы. На переднем конце скутума имеется прямоугольная вырезка, по которой проходит сочленение гнатосомы с идиосомой. Передние углы скутума, расположенные уже на уровне гнатосомы, называют скапулами. Поверхность скутума самок, нимф и личинок покрыта характерным ромбическим рисунком и несет несколько борозд, из которых наиболее развиты цервикальные. На срединно-латеральных углах скутума, кроме видов рода Ixodes, расположена пара крупных орбитальных глаз (табл. XXVI, 4), а на его поверхности обнаружены несколько ТИПОВ хет и отверстия протоков дермальных желез или погруженных в толщу кутикулы сенсилл. Среди скутальных хет мы различаем несколько парных механорецепторных сенсилл с заостренными концами, встречающихся главным образом в средней трети скугума. Очень мелкие конусовидные, палочковидные и тонкие остроконечные хеты, расположенные на переднебоковых зонах скутума, вероятно, несут хеморецепторные функции. Во внутренних углах скапул расположены крупные отверстия погруженных сенсилл.

Поверхность растяжимой кутикулы


Большая часть идиосомы личинок, нимф и самок покрыта эластичной растяжимой кутикулой, образующей у голодных особей правильную систему параллельных микроскладок (табл. IX, 1; X, 1, 2). У напитавшихся клещей эти складки расправляются, а на их границах остаются лишь неглубокие бороздки (табл. IX, 2). Кроме того, по поверхности идиосомы голодных клещей проходит несколько более глубоких борозд, каждая из которых имеет свое наименование. Во время питания борозды идиосомы частично или полностью расправляются. Растяжимую часть дорсальной поверхности идиосомы позади скутума называют аллоскутумом.

У самцов аллоскутум отсутствует, и спинной щиток, называемый конскутумом, занимает всю дорсальную поверхность тела. Кроме краевой зоны растяжимая кутикула занимает у них межкоксальную область и узкие пространства между вентральными щитками (табл. IX, 3). В ней отсутствует правильная система микроскладок, а имеются лишь более глубокие и редкие борозды. Соответственно и способность к растяжению у описываемого типа кутикулы ограничена.

Фовеа


Сразу позади спинного щитка у нимф и самок на аллоскутуме и у самцов на конскутуме симметрично лежат два округлых участка из ямчато-морщинистой кутикулы — фовеа (табл. VIII, 2). Внутри и по краям фовеа находятся узкие щелевидные отверстия. Предполагается, что этими отверстиями открываются протоки расположенных под кутикулой желез, которые у самок вырабатывают половые феромоны (Sonenshine et al., 1983).

Генитальные отверстия


Вентральная поверхность идиосомы занята в передней трети сросшимися с ней массивными первыми члениками ног — коксами (табл. XIII, 3, 4). По средней линии на уровне III кокс у половозрелых особей располагается оперенное половое отверстие (табл. VIII, 3), прикрытое у самцов снаружи тонкой склеротизованной пластинкой — апроном (табл. VIII, 4; XI, 2).

Анальное отверстие


В задней трети тела лежит анальное отверстие (табл. IX, 4, XI, 5). Оно окружено широким кольцом околоанальной складки из эластичной, собранной в систему папиллообразных складок кутикулы. Внутри него заключен анальный клапан из твердого кутикулярного кольца и подвижно сочлененных с ним створок. Последние способны замыкаться и размыкаться. При размыкании гтворок между ними выворачивается часть задней кишки. На створках симметрично расположены у личинок 1 пара, у нимф и имаго несколько пар тонких, постепенно заостряющихся к концам волосков.

Хетом


Большая часть хет на поверхности идиосомы простые, по-видимому выполняющие механорецепторные функции. Подобные хеты имеют типичное чашевидное сочленение. У Amblyomminae (табл. IX, 1) хеты гладкостейные, и толщина их может быть одинаковой по всей ее длине или же они слегка сужаются к дистальному концу. Конец хеты закругленный. У Ixodinae хеты вооружены зубчиками и чешуйками, форма и размеры которых отличаются у разных видов табл. X, 5, 6). Кроме описанного выше типа по краю идиосомы и в зоне фестонов встречаются более редкие, так называемые погруженные хеты. Они углублены в толщу кутикулы, меньше размером и сильнее сужаются к своему дистальному концу.

Форма, число и взаимное расположение хет идиосомы у личинок клещей постоянны для каждого вида (ортотрихия) и являются важными таксономическими признаками. У нимф, особенно у имаго, количество хет увеличивается во много где по сравнению с личинками, а постоянство их расположения в значительной степени утрачивается (неотрихия).

Кутикулярные поры


Кроме хет на поверхности идиосомы встречается большое количество отверстий, различающихся размерами и формой. Большая часть их по-видимому, является открывающимися наружу протоками дермальных желез. Некоторые из этих отверстий связаны с сенсорными образованиями в толще или под поверхностью кутикулы.

Наиболее характерны почти округлые крупные поры, окруженные снаружи валиком. Внутри этих пор видна слегка выступающая наружу дужка. Подобные отверстия, особенно многочисленные в области фестонов (табл. IX, 3), встречается по всей идиосоме. Медиально от каждой коксы симметрично располагается по отверстию подобного типа (табл. XIII, 3, 4). Этот тип отверстий, очевидно, представляет собой какие-то погруженные сенсиллы, широко распространенные у членистоногих. Крупные кутикулярные отверстия второго типа также имеют округлую или овальную форму, но часто суживаются вдоль одной из осей, лишены наружного ободка и внутри их не видна дуговидная структура (табл. XI, 1). Подбными отверстиями, вероятно, открываются наружу дермальные железы II типа. Наиболее многочисленны мелкие отверстия стреловидной или треугольной формы, располагающиеся правильными рядами в растяжимых участках идиосомы (табл. IX).

Множество мелких щелевидных отверстий располагается вдоль границы кокс с кутикулой идиосомы (Атлас..., 1979; Walker et al., 1996a, 1996b).

Стигмальные пластинки


Вентролатерально сразу позади кокс IV пары ног у нимф и имаго расположены стигмальные пластинки, или перитремы, на которых открываются дыхательные отверстия, или стигмы. Форма и размеры стигмальных пластинок у разных видов варьируют от округлой или овальной до вытянутой с дорсокаудальным отростком (табл. XI, 4; XII, 1). Перитрема — сложное образование из твердой склеротизованной кутикулы. Наружный край ее гладкий и образует так называемую хитиновую каемку. Ближе к переднему краю перитремы сходится щелевидное дыхательное отверстие, ведущее в обширную атриальную полость, которая в свою очередь сообщается с главными стволами трахейной системы. Снаружи дыхательное отверстие частично прикрыто гладким кутикулярным бугорком — макулой. Вокруг дыхательного отверстия располагается узкая зона гладкой кутикулы, а за ней к краям поверхность перитремы пронизана множеством круглых отверстий (табл. XI, 5, 6). Эти отверстия сложной системой внугрикутикулярных каналов сообщаются с хеморецепторными сенсиллами, открываясь в сотовидную массу бокаловидных полостей в толще пластинки (табл. XII, 2). Дыхальца клещей обладают эффективным замыкательным аппаратом, обеспечивающим чередование периодов активного газообмена с длительными паузами (Fielden et al., 1994).

Ноги


К вентральной стороне идиосомы причленяются 4, а у личинок 3 пары ходильных ног. Каждая нога образована 6 члениками (кокса, вертлуг, бедро, коленный членик, голень и лапка), соединенных между собой высокоподвижными сочленениями из эластичной кутикулы. Лишь коксы полностью срослись с кутикулой идиосомы.

Зубцевидные выросты на коксах и вертлугах ног вместе с кутикулярными выростами основания гнатосомы обеспечивают фиксацию клеща на теле хозяина (дабл. XIII, 2—4). Это достигается зажиманием волос при подгибании гнатосомы и ограниченных смещениях выростов кокс. У некоторых видов родов Ixodes и Haemaphysalis волосы зажимаются между передними выступами кокс пары ног и выростами членика пальп (Балашов, 1989а).

Членики ног построены из твердой, почти полностью склеротизованной кутикулы. от поверхности которой отходят многочисленные остроконечные трихоидные хеты обычного строения, большая часть которых выполняет тактильные функции. Кроме них на лапках I пары ног обнаружены сложно устроенные сенсорные образования — органы Галлера (табл. XXVI, 1; XXX, 2) и одиночные волоско-видные хеморецепторные сенсиллы.

Лапка заканчивается двумя сильно развитыми коготками и расположенной между ними подушечкой (табл. XIII, 1), выполняющей функции присоски. Поверхность подушечки, спадаясь, собирается в складки эластичной кутикулы. Вероятно, с подушечкой связан и выводной проток находящейся внутри лапки тарзальной железы.


Покровы иксодовых клещей


Тело иксодовых клещей покрыто плотными покровами, выполняющими роль наружного скелета и благодаря высокой водонепроницаемости препятствующими испарению воды. Строение покровов иксодид подробно описано для Boophilus (Beadle, 1974), H. asiaticum (Атлас..., 1979), I. persulcatus (Таежный клещ..., 1985) и H. dromedarii (El Shoura, 1988a). У всех этих видов строение покровов было сходным. В состав покровов входит слой гиподермальных клеток (гиподерма) и выделяемая ими кутикула, которая имеет сложное строение. Внутренняя часть кутикулы, образующая основную ее массу и лежащая непосредственно над гиподермой, носит название прокутикулы.

Прокутикула построена из связанных между собой молекул протеинов и хитина. Биохимическими исследованиями установлено, что для прокутикулы иксодовых клещей характерны относительно низкое содержание хитина (около 4 %) и своеобразный аминокислотный состав белков. Эти особенности кутикулы, возможно, обусловливают исключительную способность некоторых участков покровов к растяжению. В зависимости от степени склеротизации и способности к растяжению различают три вида прокутикулы: эндокутикулу, мезокутикулу и экзокутикулу. Эндокутикула — несклеротизованная растяжимая прокутикула; экзокутикула — полностью задубленная; в мезокутикуле процессы склеротизации еще не завершены. В тех случаях, когда в состав кутикулы входят все три вида прокутикулы, эндкутикула располагается над слоем гиподермальных клеток, мезокутикула — над ней, а экзокутикула образует внешний, наиболее удаленный от гиподермы слой.

Из эндокутикулы построена растяжимая часть идиосомы недавно перелинявших клещей. В дальнейшем, на стадии послелиночного доразвития происходит частичная склеротизация прокутикулы в этой части покровов и превращение ее в мезокутикулу. Толщина эндо- и мезокутикулы голодных самок таежного клеща составляет соответственно 3—4 и 15—18 мкм, а у H. asiaticum они вдвое толще. У нимф толщина прокутикулы меньше, чем у взрослых, а у личинок она тоньше, чем у нимф, и не превышает 2—8 мкм. На электронограммах мезокутикула (табл. XIV, 1—3) имеет тонкогранулярную структуру и обладает умеренной электронной плотностью. Она пронизана слегка извилистыми поровыми каналами диаметром 100—200 нм, в просвете которых иногда содержится гранулярный или фиброзный материал. Эндокутикула имеет выраженную ламеллярную структуру. Каждая ламелла состоит из тонких микрофибрилл, образующих сложный рисунок; толщина ламеллы 1.5—2 мкм. Поровые каналы этой части кутикулы имеют дугообразную форму.

Только из экзокутикулы образована кутикула твердых (нерастяжимых) покровов — спинного щитка, вентральных щитков самца, анального клапана, перитрем, гнатосомы, конечностей. Экзокутикула не окрашивается без специальной предварительной обработки и имеет на срезах янтарно-желтый оттенок. На электронограммах она выглядит гомогенной, но несколько более электронно-плотной по сравнению с мезокутикулой.

Поверхность кутикулы таежного клеща образует регулярные складки (табл. IX, 1; X, 1, 2) и, так же как у других наземных членистоногих, покрыта эпикутикулой, которая при исследовании в световом микроскопе выглядит однородной. В отличие от прокутикулы для эпикутикулы характерно отсутствие хитина. Толщина этого слоя, по данным световой микроскопии, составляет 1—4 мкм.

Строение эпикутикулы иксодид одинаково во всех частях покровов независимо от степени их склеротизации. По данным электронной микроскопии, она имеет сложное строение и состоит из четырех слоев, различающихся по толщине и электронной плотности (рис. 4). Самый внешний из слоев эпикутикулы, восковой, имеет толщину около 100—200 нм. Для него характерна умеренная электронная плотность, и иногда в нем выявляется горизонтальная слоистость. Лежащий на нижней границе воскового очень тонкий (2—4 нм) электронно-плотный слой, по-видимому, образован мономолекулярным слоем липидов. Следующий, кутикулиновый, слой отличается от остальных частей эпикутикулы чрезвычайно высокой электронной плотностью, его толщина составляет 15—30 нм. Этот слой первым откладывается при образовании кутикулы во время линьки. Под кутикулиновым слоем располагается протеиновая эпикутикула, близкая по структуре и электронной плотности к прокутикуле, с которой граничит. Толщина этой части эпикутикулы 150—300 нм.

Строение покровов голодной особи иксодового клеща (схема)

Гиподерма представлена одним слоем клеток. Клетки голодных особей имеют уплощенную форму, их высота составляет от 1—2 мкм у личинок до 5—10 мкм у взрослых. Ультраструктура гиподермальных клеток голодных особей (табл. XIV, 2) свидетельствует об отсутствии в них активных синтетических и секреторных процессов. В цитоплазме слабо развиты элементы гранулярного эндоплазматического ретикулума и содержится лишь незначительное количество свободных рибосом.

Строение покровов значительно изменяется в период многодневного питания, во время которого происходят рост и растяжение кутикулы. В течение большей части периода питания наблюдается увеличение толщины кутикулы, причем отмечен рост как эндокутикулы, так и мезокутикулы.

У самок таежного клеща толщина эндокутикулы увеличивается с 3—4 до 17— 30 мкм, а мезокутикулы — с 15—18 до 30—32 мкм. Одновременно отмечается и возрастание сухой массы кутикулы. В конце периода питания рост кутикулы прекращается и происходит ее растяжение, при этом толщина мезокутикулы снижается до 10—12, а эндокутикулы — до 9—10 мкм. О растяжении кутикулы свидетельствуют увеличение диаметра поровых каналов и изменения в ультраструктуре кутикулярных ламелл. Растяжение сопровождается расправлением борозд и регулярных складок на поверхности растяжимой кутикулы идиосомы.

Рост кутикулы обеспечивается секреторной активностью гиподермы, в строении которой в это время наблюдаются значительные изменения. Высота клеток увеличивается в 3—4 раза по сравнению с периодом голодания и достигает 30— 35 мкм, а форма клеток становится столбчатой. В конце периода питания толщина гиподермального слоя вновь несколько уменьшается, что связано с интенсивным растяжением покровов, происходящим в это время. С началом питания увеличиваются и размеры ядер и ядрышек. В гиподермальном слое часто можно наблюдать делящиеся клетки. Цитоплазма становится базофильной, в ней выявляются РНК и щелочная фосфатаза. Повышается электронная плотность цитоплазмы, в ней появляются многочисленные цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума и комплексы Гольджи, а в апикальных частях клетки, граничащих с кутикулой (табл. XIV, 4), — секреторные пузырьки нескольких видов. На поверхности клеток, обращенной к кутикуле, возрастает количество микроворсинок, по ультраструктуре значительно отличающихся от микроворсинок голодных особей. Они, по-видимому, принимают участие в образовании и ориентации хитиново-протеиновых фибрилл прокутикулы.

Гистологические изменения, происходящие в период линьки, однотипны у всех иксодид. В отличие от других кровососов у иксодид процессы роста покровов и внутренних органов, связанные с питанием, переходят в процессы подготовки к линьке. Рост продолжается и в течение нескольких дней, которые отделяют момент отпадения напитавшегося клеща от начала линочных изменений. В этот период гиподермальные клетки продолжают активно секретировать. Вероятно, одновременно происходит изменение химического состава покровов и усиление их склеротизации, благодаря чему возрастают их твердость и хрупкость.

Перед началом линьки рост кутикулы прекращается. Далее происходит отделение кутикулы от гиподермы-(или аполизис), которое, с одной стороны, представляет следствие митотической активности гиподермы, а с другой — является результатом растворения нижних ламелл эндокутикулы под действием секрета гиподермы. Пространство между гиподермой и кутикулой, возникающее в результате их отделения друг от друга, носит название экзувиальной полости. Ее образование начинается с переднего конца тела. Экзувиальная полость заполнена линочной жидкостью. Содержимое экзувиальной полости в процессе формирования новой кутикулы частично всасывается гиподермальными клетками.

Откладка кутикулы следующей фазы развития начинается с послойного образования эпикутикулы. Первым откладывается кутикулиновый слой. Вслед за кутикулиновым слоем откладывается протеиновая эпикутикула. В то же время начинается формирование кутикулярных складок. Первым шагом к образованию поверхностного рисунка является формирование на апикальной поверхности гиподермы, покрытой двумя слоями эпикутикулы, регулярных углублений. Микроворсинки в промежутках между ними значительно удлиняются. Над концами и вокруг микроворсинок происходит откладка материала прокутикулы. По мере образования прокутикулы внутри складок на месте микроворсинок формируются поровые каналы. В период откладки основной массы прокутикулы микроворсинки укорачиваются до своей обычной длины (около 0.5 мкм), а в образовании поровых каналов принимают участие цитоплазматические выросты на поверхности гиподермальных клеток. Формирование эпикутикулы завершается уже после сбрасывания линочной шкурки, когда на поверхности кутикулы появляется восковой слой. Откладка различных компонентов кутикулы сопровождается активной секреторной деятельностью гиподермы.

В начале периода линьки — во время откладки кутикул и нового слоя и протеиновой эпикутикулы наблюдается скопление в базальных частях гиподермальных клеток больших количеств гликогена. Как показали электронно-микроскопические исследования, скопления гликогена занимают практически всю подъядерную зону клеток, не оставляя места для других видов включений и органоидов. К моменту сбрасывания старой кутикулы количество гликогена значительно уменьшается.

Активные синтетические процессы продолжаются в гиподермальных клетках и после окончания линьки. В период послел и ночного доразвития происходит склеротизация покровов и на этом завершается формирование эпикутикулы.

Помимо обычных гиподермальных клеток в состав покровов иксодовых клещей входят специализированные железистые клетки, связанные с выводным протоком, открывающимся на поверхность кутикулы. Эти образования получили название дермальных желез. Дермальные железы встречаются по всей поверхности растяжимой кутикулы идиосомы, на спинном щитке и на основании гнатосомы. Они открываются на поверхность сложно устроенными кутикулярными протоками, которые у желез I типа иногда называют копьевидными сенсиллами и у желез II типа — стреловидными.

У I. persulcatus обнаружены только дермальные железы I типа. Они состоят из двух железистых клеток и нескольких клеток, образующих проток (рис. 5).

Строение дермальиой железы I типа Ixodes persulcatus

У голодных особей железистые клетки практически неотличимы от окружающих клеток гиподермы. Активизация их секреторной деятельности происходит с началом питания. В это время железистые клетки и их ядра увеличиваются в объеме. Наблюдается усиление базофилии цитоплазмы. В апикальной части клетки обычно появляется крупная вакуоль, которая, по данным электронной микроскопии, представляет обширную инвагинацию поверхностной мембраны железистой клетки, сообщающуюся с протоком железы. Поверхность инвагинации несет многочисленные микроворсинки. В ультраструктуре цитоплазмы также происходят значительные изменения: резко увеличивается количество элементов гранулярного эндоплазматического ретикулума, появляются развитые комплексы Гольджи и многочисленные секреторные вакуоли. Железистые клетки, очевидно, продолжают активно секретировать и у клещей, закончивших питание, однако с началом линочных изменений происходит их дегенерация, хотя ядра железистых клеток сохраняются вплоть до начала откладки эпикутикулы.

У Н. asiaticum (Атлас..., 1979), R. appendiculatus (Walker et al., 1996a, 1996b) и других амблиомин кроме описанных выше желез I типа имеются также более крупные железы II типа. Они также состоят из 2 железистых клеток, которые уже у голодных особей значительно крупнее гиподермальных (рис. 6). С началом кровососания размеры их быстро увеличиваются и достигают у напитавшихся самок 200—250 и у нимф 100 мкм. После отпадения напитавшихся особей размеры желез продолжают некоторое время увеличиваться и достигают 300—400 мкм при диаметре ядер 40—80 мкм. Апикальная часть каждой из железистых клеток заполняется секреторными вакуолями, содержимое которых изливается в обширную полость сообщающуюся с выводным протоком железы. Именно у напитавшихся особей секрет этих желез изливается на поверхность покровов в виде мелких капелек жидкости у отверстий их стреловидных протоков. Затем начинается их быстрая дегенерация, полость спадается и железа исчезает.

Строение дермальной железы II типа Hyalomma asiaticum

Функции дермальных желез как таежного клеща, так и других иксодовых клещей остаются неясными. Некоторые исследователи (Лагугенко, 1969) описывали их как железисто-чувствительные органы — копьевидные сенсиллы и приписывали секрету функцию смазки, предохраняющей чувствительные волоски. Однако дальнейшие исследования не подтвердили этого предположения. Дермальные железы образуют белковые и липоидные секреты, часть из которых участвует в феромонной коммуникации клещей (Walker et al., 1996b).

Специализированным типом дермальных желез являются так называемые фовеальные железы, подробно исследованные у H. dromedarii (Sonenshine et al., 1983). На поверхности фовеа открываются выводные протоки нескольких десятков подобных желез. Каждая железа включает клетки протока и 3 железистые клетки. У голодных самок фовеальные железы находятся в неактивном состоянии. С началом питания размеры железистых клеток увеличиваются в несколько раз и цитоплазма их заполняется секреторными включениями (рис. 7). Предполагают, что продуктом их секреции служит летучий половой феромон — 2,6-дихлорфенол, выделяемый через отверстия в кутикуле фовеа питающихся самок.

Фовеальная феромонная железа самки иксодового клеща

Особые дермальные железы обнаружены и в тарзальных члениках каждой из 4 пар ног H. asiaticum. Они образованы из многих клеток однослойного эпителия, окружающих мешковидную центральную полость железы. Полость железы открывается наружу выстланным кутикулой протоком. Клетки стенок железы заполнены секреторными гранулами.

Специализированная группа дермальных желез расположена под поровыми полями. Протоки этих желез отрываются на поровых полях, а их секрет участвует в формировании водонепроницаемого покрытия откладываемых яиц (Kakuda et al., 1995а).


Мышечная система


У иксодид, как и у других членистоногих, существует скелетная и висцеральная мускулатура. Среди скелетных мышц выделяют 3 главные группы. Первая группа включает дорсовентральные мышцы, мышцы половых, экскреторных и дыхательных органов. Дорсовентральные мышцы соединяют спинную стенку идиосомы с брюшной. Места их прикрепления к покровам видны на бороздах идиосомы (рис. 8, 1, 2). Сокращения дорсовентральных мышц обеспечивают изменение объема идиосомы и положения масс крови в кишечнике, что в конечном счете приводит к изменению внутриполостного давления. Благодаря этому они косвенно принимают участие в дыхательных движениях, в процессе выталкивания хелицер из футляров, в дефекации и яйцекладке, а также в переворачивании клеща со спинной стороны на брюшную. Помимо дорсовентральных мышц от некоторых борозд отходят мышцы к внутренним органам, а также к коксам ног.

Мускулатура идиосомы и ног иксодового клеща

Вторую группу составляет мускулатура ротового аппарата. К третьей группе относится мускулатура ног, представленная пучками коксальных и субкоксальных мышц, а также внутренней мускулатурой ног. Коксальные и субкоксальные мышцы отходят от борозд на дорсальной поверхности идиосомы и вентральной стороне гнатосомы (рис. 8, 3). Субкоксальные мышцы подтягивают коксу к идиосоме, а коксальные — отводят. К внутренней мускулатуре ног относятся сгибатели и разгибатели каждого из члеников (рис. 8, 4). Сгибатели соединяют членик с одним или двумя предыдущими и последующими члениками (например, бедро — с вертлугом и коксой), а разгибатели соединяют только соседние членики (например, разгибатели бедра начинаются от вертлуга), поэтому число разгибателей меньше, чем сгибателей.

Строение основных скелетных мышц исследовано у Н. dromedarii (El Shoura, 1989). По своему ультратонкому строению они сходны с мышцами других членистоногих. Как и во всех поперечнополосатых мышцах, мышечная клетка (волокно) представляет многоядерное симпластическое образование, окруженное плазматической мембраной и соединительнотканной базальной пластиной. Диаметр мышечных волокон В. decoloratus колеблется от 3 до 10 мкм. На периферии мышечных волокон, под плазматической мембраной, лежат ядра. Митохондрии располагаются между пучками протофибрилл. Плазматическая мембрана мышечной клетки образует глубокие инвагинации (трубчатая система) в саркоплазму, внутри которой они контактируют с цистернами саркоплазматического ретикулума в форме диад, типичных для поперечнополосатых мышц членистоногих.

Висцеральная мускулатура стенок внутренних органов лишена поперечной полосатости из-за частичного перекрывания миозиновых и актиновых нитей. В мышечных клетках также хорошо развиты трубчатая система инвагинаций плазматической мембраны и система цистерн саркоплазматического ретикулума. Скелетные и висцеральные мышцы пронизаны многочисленными трахеолами и нервными окончаниями.

Мышцы иксодовых клещей, так же как и других членистоногих, прикрепляются к кутикуле, играющей роль экзоскелета. Они могут прикрепляться с помощью сухожилий или без них. В первом случае мышечная клетка крепится к кутикуле через специальную клетку гиподермальной природы, называемую сухожильной. В месте контакта между ними находится система пальцеобразных выростов, укрепленных десмосомами и лежащих в мышечном волокне. С кутикулой сухожильная клетка соединяется с помощью внеклеточных палочковидных структур, ветвящихся в эндокутикуле. Последние начинаются на поверхности сухожильной клетки. При бессухожильном прикреплении к покровам, как в случае с мышцами глотки, мышечная клетка соединяется с эпидермальной с помощью индивидуальной десмосомы. Гиподермальная клетка при этом остается практически неизмененной.

Трахейная система и дыхание


Дыхание взрослых клещей и нимф осуществляется трахейной системой, тогда как у личинки трахей не обнаружено. Имеется одна пара дыхалец, расположенных на перитремах (табл. XI, 4; XII, 1). На срезах (табл. XII, 2) видно, что перитрема образована из 2 слоев кутикулы — тонкого наружного и значительно более толстого внутреннего. Между собой они соединены многочисленными вертикальными колоннами. Внутри перитремы имеется сложный лабиринт из отдельных пустот, заполненных воздухом. Лабиринт открывается наружу через поровые отверстия (табл. XI, 5, 6) и сообщается с так называемой стигмальной полостью, являющейся частью трахейной системы.

Предполагают, что газообмен у иксодовых клещей осуществляется через поры перитремы и лабиринт. В то же время дыхальце служит линочным отверстием, через которое выводится кутикулярная выстилка нимфальных трахей. У взрослых клещей оно закупорено остатками старой кутикулы и не может принимать участие в газообмене (Knulle, Rudolph, 1982). С перитремой связаны многочисленные погруженные сенсиллы и группы дермальных желез, функции которых не изучены.

Стигмальная полость сообщается с обширной атриальной полостью, от которой она отделена замыкательным клапаном, представляющим вентральный вырост ее кугикулярной выстилки (табл. XII, 2). В этой области атриальная полость, которую называют также общим трахейным стволом, имеет группу косых мышц. Повидимому, замыкание кутикулярного клапана достигается повышением внутриполостного давления, а открывание — сокращением мышц стенки атриальной полости.

От атриальной полости отходят 8 главных трахейных стволов, из которых наиболее развиты переднебоковые, дающие 4 ветви к ногам и ответвления к слюнным железам, синганглию и гнатосоме. Последовательные повторные ветвления главных трахейных стволов в конечном итоге заканчиваются пучками тончайших трахеол диаметром 0.1 — 1 мкм, которые оплетают все внутренние органы и проникают в межклеточные пространства (табл. XII, 3, 4).

Величина газообмена у клещей определяется интенсивностью метаболизма и у голодных особей относительно невелика. В опытах с A. variegatum в нормальных УСЛОВИЯХ ритмика газообмена определяется чередованием периодов открывания и закрывания замыкательного аппарата. Значительные различия в интенсивности газообмена были выявлены у покоящихся и движущихся особей. В нормальной атмосфере при температуре 20 °С у находящихся в покое самок клещей дыхальца бывают открыты всего 1—2 раза в час на 4—7 мин, а при движении — до 15 раз в час (Knulle, Rudolph, 1982).

Сходный прерывистый тип газообмена обнаружен и у взрослых голодных A. hebraeum. У напитавшихся клещей газообмен становится непрерывным и его активная регуляция отсутствует (Fielden et al., 1994). Воздухообмен в трахеях и связанные с ним замыкание и раскрытие входа в атриальную полость регулируются центральной нервной системой. В эксперименте раскрытие трахей достигается помещением клещей в атмосферу с высоким содержанием СО2. В подобных условиях трахейная система постоянно открыта и замыкательный аппарат не препятствует воздухообмену.

На протяжении каждой фазы развития таежного клеща идут процессы как удаления избыточной воды на стадии питания, так и сохранения воды в организме голодных особей. Важнейшим барьером, предотвращающим испарение воды из организма клеща, является самый поверхностный, восково-липоидный слой эпикутикулы. У таежного клеща, как и у других видов иксодид, удаление этого слоя органическими растворителями сразу же резко повышает потери воды у свежеубитых особей. Подобным образом скорость испарения воды через покровы тела резко увеличивается с повышением температуры тела клеща до 31 °С и более. Эту температуру называют критической, так как она вызывает необратимые на-гушения упорядоченной структуры молекул в восково-липоидном слое и как следствие — повышение водопроницаемости кутикулы.

Значительная влагопотеря связана у клещей с дыханием, и величина ее контролируется замыкательным аппаратом атриальной полости. Описанные пассивные механизмы снижения потерь воды лишь уменьшают скорость испарения, но не могут его полностью предотвратить. Между тем голодные особи таежного клеща при высокой влажности воздуха могут жить в течение нескольких месяцев. В наших опытах самки таежного клеща при температуре 15 °С и относительной влажности 90 % и более почти не изменяли своей массы на протяжении 20 суток срок наблюдений).

При переносе клещей из условий низкой относительной влажности в высокую отмечено увеличение их массы за счет адсорбции водяных паров. Подобная способность активного поглощения водяных паров из воздуха при достаточно высоких значениях относительней влажности свойственна всем иксодидам. Для голодных имаго A. variegatum было установлено, что водяные пары поглощаются гигроскопичным секретом альвеол I типа слюнных желез. Затем это, поглотивший воду секрет заглатывается клещом и всасывается в кишечнике (Knulle, Rudolph, 1982).

По способности переносить высыхание и восполнять водопотери таежный клещ значительно уступает обитателям аридных стаций, таким как, например, Н. asiaticum (Балашов, 1960). В силу высокой гигрофильности таежный клещ может существовать только в достаточно увлажненных лесных стациях. При этом большую часть своей жизни этот вид проводит в почве или растительной подстилке, где влажность воздуха близка к насыщению. Лишь для встречи с хозяевами клещи должны подниматься на растительность (см. глазу V) и пребывать в условиях, где происходит частичное обезвоживание их организма. Регулярные вертикальные миграции с растительности в подстилку и обратно обеспечивают восполнение потери воды в организме клещей и способствуют их выживанию.


Предротовая полость, глотка, пищевод


Расположенное внутри предротовой полости ротовое отверстие имеет треугольную форму и открывается в глотку. Глотка сильно вытянута в продольном направлении и имеет веретеновидную форму. Передний конец глотки выполняет функции клапана. Он сохраняет характерную для гипостомальной борозды треугольную форму и после отделения от субхелицеральной пластинки несет на дорсальной стороне сильно склеротизованный клиновидный гребень, способный перекрывать вход в собственно глотку (табл. XV, 4). Вилкообразно расщепляющиеся латеральные части клиновидного гребня расходятся в стороны от глотки и образуют так называемые крыловидные отростки. От последних отходят мышечные пучки к субхелицеральной пластинке и к вентролатеральным углам основания гнатосомы. Эти мышцы-антагонисты обеспечивают поднятие или опускание клиновидного гребня в просвет глоточного клапана. Снизу глоточный клапан поддерживается вентролатеральными выростами межкоксального моста — так называемыми глоточными опорами. Позади клиновидного гребня глотка значительно расширяется и на поперечном разрезе приобретает характерную для этого органа форму двух букв V, соединенных основаниями (табл. XV, 5). Внутренние стенки глотки образованы эластичным слоем кутикулы. От ее латеральных и вентральных стенок к основанию гнатосомы отходят пучки мышц-расширителей; в передней трети имеется несколько пар дорсальных расширителей, прикрепляющихся к субхелицеральной пластинке. Антагонистами расширителей глотки являются кольцевые мышцы-сжиматели, которые прикрепляются к концам глоточных лучей и окружают стенки глотки мощным мышечным слоем.

У заднего конца глотка резко сужается (табл. XV, 6) и без какого-либо клапана переходит в пищевод. Последний представляет тонкую трубку диаметром 20 мкм (у самок), проходящую сквозь мозг (синганглий) и открывающуюся в центральную часть средней кишки (желудок) (рис. 9). На поперечных срезах пищевод почти округлый, изнутри выстлан тонкой кутикулой, слоем эпителиальных клеток, снаружи — мышечными волокнами. Место-впадения пищевода в желудок телескопически вдавлено в полость последнего, так что образует провентрикулярную складку, которой некоторые авторы приписывают клапанную функцию. Однако эта складка лишена характерной для сфинктеров сильно развитой мускулатуры.

Внутреннее строение самки Ixodes persulcatus


Слюнные железы иксодовых клещей


Слюнные железы таежного клеща, как и у других иксодид, отличаются большой сложностью строения и выполняют многообразные функции, связанные с процессами питания и осморегуляции. Наиболее полно их строение изучено у клещей A. ameriсапит (Krolak et al., 1982), В. microplus (Binnington, 1978; Megaw, Beadle, 1979), H. spinigera (Chinery, 1965, 1973), H. asiaticum (Атлас..., 1979), R. appendiculatus (Fawcett et al., 1981a, 1981b; Walker et al., 1985), I. holocyclus (Binnington, Stone, 1981),

Внутреннее строение самки Ixodes persulcatus

I. persulcatus (Балашов, 1979; Таежный клещ..., 1985). Все эти виды обладали сходным строением и клеточным составом слюнных желез при существовании небольших различий у представителей разных родов и особенно подсемейств Amblyomminae и Ixodinae.

Слюнные железы представлены парой массивных гроздевидных органов, занимающих латеральные части идиосомы от уровня заднего конца глотки до перитрем (рис. 9). У голодной самки в зависимости от видовой принадлежности их длина варьирует от 2.0—2.4 мм у I. persulcatus до 3—4 мм у Н. asiaticum. У напитавшихся самок их размеры увеличиваются соответственно до 3—4 и 6—8 мм. У нимф и личинок размеры слюнных желез в несколько раз меньше, чем у взрослых особей (рис. 10).

Внутреннее строение личинки и самца Ixodes persulcatus

Каждая железа состоит из 2 главных лопастей, распадающихся на многие более мелкие дольки, и весь орган объединяет несколько сотен железистых пузырьков (альвеол). Альвеолы сидят непосредственно на стенках главных выводных протоков желез (диаметр 50—100 мкм) и их многочисленных первичных (20—40), вторичных (15—25) и третичных (6—10) разветвлений (табл. XVIII, 1; XIX, 2). Конечные разветвления главных выводных протоков — третичные протоки несут по несколько десятков секреторных альвеол. Каждая альвеола открывается коротким альвеолярным протоком, который у альвеол II и III типов снабжен конусовидной клапанной структурой (рис. 11). Изнутри полость протока выстлана кутикулярным слоем толщиной от 3—4 мкм в главных до 1 мкм в третичных протоках. В толще кутикулярной выстилки, по ее наружной поверхности, вдоль всей длины протока проходит спиральная нить из более твердого материала (табл. XVI, 2). По своему строению она сходна с аналогичной тенидиальной нитью в стенках трахей и, как и последняя, выполняет опорную функцию, предотвращая спадение стенок. Под кутикулярной выстилкой располагается слой эпителиальных клеток цилиндрической или уплощенной формы, сходных по строению с гиподермальными клетками наружных покровов тела клеща.

Строение гранулосекретирующик альвеол самки Ixodes persulcatus

Каждая из слюнных желез переплетена множеством трахей и пленок соединительной ткани. Она иннервируется ответвлениями пальпального и I—III ножных нервов. Индивидуальные аксоны этих нервных окончаний входят внутрь каждой из секреторных альвеол, где находятся их синаптические зоны.

У самок, нимф и личинок иксодид слюнные железы образованы 3 типами альвеол, у самцов амблиомин — 4 и у непитающихся самцов иксодин — 2 типами альвеол. В слюнных железах личинок, нимф и самок таежного клеща обнаружено 3 типа многоклеточных секреторных альвеол, а у самцов — 2 типа. Анатомическое строение слюнных желез сходно у всех иксодовых клещей. Имеются лишь небольшие межродовые различия у представителей подсемейств Amblyomminae и существенные отличия в наборах секреторных клеток и продуктах их секреции у амблиомин и иксодин.

Всем иксодовым клещам свойственны альвеолы I типа (пирамидальные, или не образующие гранул, альвеолы). Они встречаются только в передней части железы, где открываются непосредственно в главные выводные протоки или в их первичные ответвления (табл. XVI, 2). У самок Н. asiaticum в одной железе насчитывают 200—300 подобных альвеол и у самцов — около 150, а у I. persulcatus — соответственно 100—120 и 20—30. Строение этих альвеол не меняется во время питания, и их размеры составляют 50—70 мкм. В световом микроскопе эти альвеолы выглядят неклеточными органами с периферической волокнистой цитоплазмой и центральной зоной, заключающей одно крупное и несколько более мелких ядер. По данным электронной микроскопии (Barker et al., 1984), наружная цитоплазматическая зона этих альвеол представляет лабиринт из глубоких впячиваний мембран периферических клеток (табл. XIX, 4). Эти структуры окружают единственную центральную клетку с крупным ядром. Предполагают, что в первые дни питания эти альвеолы выделяют липоидный секрет. Однако главная функция альвеол I типа связана с секрецией гипертоничной гигрофильной слюны для восполнения водного баланса в организме голодного клеща (Knulle, Rudolph, 1982).

Большую часть ткани слюнной железы образуют гранулосекретирующие альвеолы, названные так по признаку накопления в цитоплазме их железистых клеток крупных секреторных гранул. В свою очередь входящие в состав этих альвеол железистые и интерстициальные клетки обозначают строчными буквами латинского алфавита (а, b, с, d, e, f, g).

Гранулосекретирующие альвеолы II типа встречаются в передней половине железы, расположены на главных выводных протоках и их первичных разветвлениях. Они лежат вперемежку с альвеолами III типа и по числу значительно уступают последним. У Н. asiaticum и других амблиомин они имеют овальную форму и их размеры у голодных самок 50x70 мкм (табл. XVI, 1, 3). Внутри они имеют вытянутую внутриальвеолярную полость. В каждой из желез самки Н. asiaticum от 200 до 300 альвеол II типа. Альвеола образована 3 типами секреторных клеток (а, b, с). У голодных особей базальную часть альвеолы занимают несколько крупных клеток а, заполненных крупными секреторными гранулами. Меньшая по размерам апикальная часть образована несколькими мелкими, еще не дифференцированными клетками b и с. Секреторные клетки отделены друг от друга, от внутриальвеолярной полости и от наружной оболочки альвеолы тонкими прослойками цитоплазмы интерстициальных клеток (аблюминальных и адлюминальных).

У питающихся клещей диаметр альвеол II достигает 140—200 мкм (табл. XVII, 3, 4; XVIII, 2, 3). С начала питания клетки а постепенно освобождаются от секреторных включений и спадаются. Клетки b и c с начала питания начинают увеличиваться в размерах. В цитоплазме их происходит синтез продуктов секреции, и она заполняется готовыми секреторными гранулами. В конце питания эти клетки становятся единственными гранулосекретирующими элементами альвеол II. Интерстициальные клетки альвеол питающихся клещей также увеличиваются в размерах и заполняют пространство между секреторными клетками системой цитоплазматического лабиринта из тяжей и лакун.

У таежного клеща в альвеолах II обнаружено только 2 типа гранулосекретирующих клеток, и их гомологизация с соответствующими типами клеток амблиомин затруднительна. В промежутках между секреторными клетками у них также располагаются сильно вытянутые интерстициальные клетки, отделяющие секреторные друг от друга. Сам цикл секреторной активности сходен с описанным для амблиомин (рис. 11; табл. XIX, 2, 3). В первые дни питания полностью освобождаются от секрета базально расположеные клетки a, а клетки b приступают к накоплению и выделению секрета.

Наиболее многочисленны в слюнных железах альвеолы III типа, число которых у самок Н. asiaticum достигает 1000—1200 и I. persulcatus — около 500. Из них построены задние 2/3 железы и дистальные боковые лопасти передней их трети. У голодных самок Н. asiaticum альвеолы III представляют собой почти сферические пузырьки диаметром 50—60 мкм (табл. XVI, 4; XVIII, 1). Эти альвеолы образованы гранулосекретирующими клетками d, e, f и интерстициальными. Базальную часть альвеолы занимают несколько крупных клеток типа d, цитоплазма которых заполнена сферическими секреторными включениями. Далее располагаются несколько меньших по размерам клеток типа е и занимающих апикальное положение клеток f. У голодных особей два последних типа клеток свободны от секреторных гранул. Друг от друга секреторные клетки отделены узкими прослойками из интерстициальных клеток.

С начала питания альвеолы III быстро увеличиваются в размерах и на 3—4-е сутки достигают своей окончательной величины, превращаясь в тонкостенные пузырьки (табл. XVII, 1, 2; XVIII, 4, 5). У питающихся особей клетки d и е освобождаются от секреторных гранул и дегенерируют. Клетки е после освобождения от секреторных гранул вступают в стадию интенсивного роста, приобретают форму сильно уплощенных пирамид и образуют стенки у сильно увеличившейся в размерах внутриальвеолярной полости. Промежутки между этими клетками занимают также сильно увеличившиеся в размерах интерстициальные клетки. В цитоплазме клеток f образуется лабиринт из переплетающихся цитоплазматических тяжей и межклеточных полостей. Вместе с имеющими сходное строение интерстициальными клетками лабиринт из полостей и тяжей формирует клеточную стенку, ограничивающую обширную внутриальвеолярную полость от гемолимфы. Предполагают, что на этой стадии главной функцией альвеол III становится регуляция водно-солевого баланса в организме питающихся клещей. Альвеолы III осуществляют активный транспорт избыточной воды и солей из гемолимфы внутрь альвеол и далее вместе со слюной в организм хозяина.

Сходным образом функционируют и альвеолы III типа у таежного клеща (рис. 11; табл. XIX, 1). Из образующих их трех типов секреторных клеток гомологичны таковым амблиомин только клетки f, осуществляющие транспорт воды и солей. В строении и гистохимических особенностях двух других типов секреторных клеток между иксодинами и амблиоминами наблюдаются определенные отличия (Таежный клещ..., 1985).

У самцов Н. asiaticum кроме альвеол I, II и III типов имеется также около 300—400 альвеол IV типа, являющихся наиболее многочисленными в их слюнных железах. У голодных особей они свободны от секреторных включений. У питающихся клещей видно, что они образованы единственным типом клеток — g, цитоплазма которых заполнена большим количеством секреторных гранул. Эти клетки активны на протяжении всего многодневного периода питания. Для них характерно совмещение процессов синтеза новых секреторных гранул и их освобождения в полость альвеолы. У самцов I. persulcatus секреторные клетки альвеол заполнены секреторными гранулами вскоре после линьки и для их функционирования нет необходимости в предварительном питании.

Во время питания со слюной выводится большое количество биологически активных компонентов, воды и солей. Объем слюны, выделяемой клещом за весь период питания, значительно превышает таковой тела напитавшейся особи (Kaufman, 1989), и путем модуляции состава и объема выделяемой слюны клещ не только поддерживает гомеостаз в своем организме, но и регулирует свои отношения с хозяином. В слюне клещей обнаружены компоненты цементного футляра, образующегося между кожей хозяина и ротовыми органами клеща (см. главу V). В ней выявлены несколько энзимов и их ингибиторов, стимуляторы выделения гистамина тучными клетками хозяина и антагонисты гистамина, антигемостатические факторы, простагландины, паралитические токсины, факторы развития и подавления иммунных реакций хозяина (Sauer et al., 1995).

На протяжении каждой фазы развития слюнные железы проходят закономерный цикл развития, включающий состояние покоя у голодных особей, интенсивного роста и секреции у питающихся клещей и дегенерации старых альвеол по окончании питания. Например, у самок A. americanum за время питания масса слюнных желез и содержание в них белков возрастают в 25 раз и более (Sauer et al., 1995). На стадии линьки на стенках выводных пртоков слюнных желез происходит формирование новых альвеол следующей фазы развития.

Процесс слюноотделения у питающихся особей находится под допаминергическим нервным контролем. Выделение слюны можно искусственно стимулировать у недавно снятых с хозяина недопитавшихся самок при введении им интрацеломально пилокарпина, допамина и других медиаторов нейрогенного типа, стимулирующих активность окончаний нейронов в клетках слюнных желез. Использование этой методики позволило проследить интенсивность выделения слюны самками таежного клеща в разные периоды питания. Оказалось, что наиболее интенсивное слюноотделение происходит в последние сутки питания, когда «водяные клетки» альвеол III типа выделяют особенно большое количество воды и солей, поступающих в гемолимфу в конце питания клеща.

Кишечник и особенности пищеварения


Питание каждой фазы таежного клеща представляет собой многодневную стадию развития на теле хозяина (см. главу VI). На этой стадии клещ не только поглощает огромные количества пищи, но и переваривает значительную часть ее. Кишечник клещей на этой стадии многократно увеличивается в объеме и заполняет большую часть идиосомы (рис. 25, 1—3).

Поперечные срезы через идиосому нимфы иксодового клеща на разных стадиях

Средний отдел кишечника самки таежного клеща состоит из короткого трубковидного центрального отдела, или желудка, и трубчатых дивертикулов, расположенных сверху над остальными внутренними органами (рис. 9). В передневентральный конец желудка открывается пищевод, а с боков отходят длинные трубковидные боковые дивертикулы. При едином плане строения пищеварительной системы у всех иксодид в зависимости от видовой принадлежности, морфологической фазы, пола и стадии питания число, форма, размеры и взаимное расположение дивертикулов кишечника могут значительно варьировать. У самки таежного клеща (рис. 9) имеется 7 пар дивертикулов, из которых 1-я пара представлена короткими мешковидными выростами, а 2—5-я и 6—7-я пары сначала отходят короткими общими основаниями и затем разделяются на самостоятельные отростки. Отростки 1-й пары имеют форму коротких выростов. Наиболее длинные отростки 6—7-й пар, которые сначала идут в заднебоковом направлении, а затем подгибаются на вентральную сторону и доходят до гнатосомы; 2—5-я пары дивертикулов значительно короче, но тоже изгибаются на вентральную сторону. У голодных самок дивертикулы кишечника тонкие и свободно лежат между внутренними органами. По мере насыщения клеща во время питания желудок и особенно дивертикулы увеличиваются в размерах во много раз; они заполняют большую часть идиосомы, занимая все свободное пространство между внутренними органами.

Внутреннее строение самки Ixodes persulcatus

У личинки желудок более массивный, а отростки короткие, мешковидные рис. 10, 1). У нимфы форма средней кишки сходна с описанной для самки, но желудок массивнее, а боковые дивертикулы короче и толще. У самца общая форма кишечника сходна с таковой самки, но дивертикулы значительно короче и часть их может редуцироваться (рис. 10, 2).

Внутреннее строение личинки и самца Ixodes persulcatus

От задневентрального конца желудка в задневентральном направлении отходит короткая трубка, называемая тонкой кишкой. Немного не доходя до вентральной стенки тела, она изгибается вверх и входит вместе с мальпигиевыми сосудами в передневентральную часть ректального пузыря (рис. 9). Диаметр тонкой кишки варьирует в зависимости от фазы развития клеща и степени заполнения: от тонкого клеточного тяжа у голодных личинок до сравнительно толстой трубки, заполненной кровью хозяина, у питающихся самок. Тонкая кишка является продолжением средней кишки и выстлана столбчатыми или кубическими эпителиальными клетками. Снаружи они окружены плексусом из продольных и кольцевых мышечных волокон.

Ректальный пузырь (рис. 9) представляет собой непарный мешок, форма и размеры которого в значительной степени зависят от степени заполнения гуанином и фекалиями. Стенки его построены из одного слоя плоских эпителиальных клеток, покоящихся на толстой базальной мембране и поверхностном мышечном слое. По своему строению клетки стенок ректального пузыря сходны с таковыми проксимальных отделов мальпигиевых сосудов и участвуют в процессах реабсорбции воды и солей.

Медиовентрально ректальный пузырь открывается в прямую кишку. Она опускается почти под прямым углом вниз и открывается анальным отверстием. На всем своем протяжении прямая кишка выстлана складчатой кутикулой, обеспечивающей возможность ее сильного растяжения при дефекации. От стенок прямой кишки к створкам анальной пластинки подходит пара мышц. При их сокращении анальная щель раскрывается, а нижняя часть прямой кишки немного выворачивается наружу. Сокращение кольцевой мускулатуры стенок тонкой кишки обеспечивает на этой стадии выталкивание фекалий наружу. По окончании акта дефекации кишка вворачивается внутрь, а створки анального отверстия замыкаются.

Несмотря на сложное морфологическое расчленение, все части средней кишки иксодид имеют сходное гистологическое строение. Строение кишечных клеток и особенности пищеварения были детально исследованы у клещей Н. asiaticum (Атлас..., 1979), I. persulcatus (Таежный клещ..., 1985), В. microplus (Agbede, Kemp, i985, 1987; Agyei et al., 1992), R. appendiculatus (Walker, Fletcher, 1986). Стенки кишки построены из однослойного эпителия, клетки которого покоятся на тонкой базальной мембране, снаружи оплетенной сетью мышечных волокон. Кишечный эпителий представлен 4 типами клеток: резервными, или камбиальными, секреторными, пищеварительными и желточными, соотношение между которыми значительно варьирует в зависимости от физиологического состояния клеща (рис. 12).

Строение клеток стенки средней кишки иксодового клеща

У голодающих особей эпителий средней кишки находится в состоянии «физиологической недоразвитости», что проявляется в отсутствии готовых к функционированию зрелых пищеварительных и секреторных клеток. Однако это ни в коей мере не исключает нормального протекания метаболических процессов в организме и связанного с ними расходования пищевых резервов клеток кишечника. По состоянию внутриклеточных пищевых включений, в частности, судят о физиологическом возрасте голодных клещей (см. главу V). Кишечный эпителий голодных клещей представлен в основном пищеварительными клетками предшествующей фазы развития и небольшим числом резервных клеток. Пищеварительные клетки нимфальной фазы в зависимости от физиологического возраста могут быть сильно гипертрофированными, с цитоплазмой, заполненной крупными пищевыми включениями у недавно перелинявших особей (табл. XX, 1, 2), или же сильно сжавшимися на разных стадиях дегенерации у длительно голодавших клещей (табл. XX, 7, 8).

Резервные клетки представляют собой камбиальные элементы, за счет деления и последующей дифференцировки которых происходит образование других типов кишечных клеток. Резервные клетки располагаются непосредственно у базальной мембраны. Они имеют цилиндрическую или кубическую форму и достигают у самок высоты 10—20 мкм (табл. XXI, 1). Для них характерны слабое развитие микроворсинок на апикальной поверхности и базальных впячиваний цитоплазматической мембраны, бедность цитоплазмы включениями и значительный объем ядра по отношению к цитоплазме.

Во время многодневного питания клещей происходят глубокие циклические изменения в клеточном составе кишечного эпителия. С самого начала прикрепления начинается пролиферация резервных клеток и дифференцировка их в секреторные и пищеварительные клетки. Первыми признаками их дифференцировки служат резкое увеличение гранулярной части ядрышка, развитие гранулярного эндоплазматического ретикулума и увеличение числа митохондрий (табл. XXII, 1).

В течение первых 1—2 сут питания значительная часть резервных клеток превращается в секреторные и в меньшей степени в пищеварительные. Секреторные клетки на этой стадии являются доминирующими элементами стенки кишечника. Для этих клеток характерна столбчатая или булавовидная форма при высоте 50— 70 мкм (рис. 12; табл. XXI, 2). Апикальная зона цитоплазмы сильно вакуолизирована. Секрет, заключенный в вакуолях, дает ШИК-положительную реакцию на углеводы и содержит основные белки. Цитоплазма этих клеток заполнена параллельными рядами цистерн гранулярного эндоплазматического ретикулума, большим количествам митохондрий и комплексов Гольджи. В апикальной зоне клеток появляется большое количество вакуолей с кислой фосфатазой. Освобождение клеток от секрета происходит по мерокриновому типу путем постепенного выброса секреторных гранул в полость кишки. Кроме того, часть секреторных клеток целиком отторгается в просвет кишечника и затем разрушается, сразу освобождая всю массу секрета (голокриновый тип секреции).

У иксодовых клещей преобладают процессы внутриклеточного пищеварения. У H. asiaticwn и I. persulcatus они осуществляются пищеварительными клетками I и II типов, которые являются основными компонентами стенки средней кишки. Апикальная поверхность этих клеток, обращенная в просвет кишечника, покрыта микроворсинками, а в базальной зоне лежит ядро и находятся впячивания цитоплазматической мембраны. Цитоплазма наряду с митохондриями содержит несколько типов эндоцитозных структур, пищевые включения, остаточные тела и другие элементы, связанные с осуществлением функций внутриклеточного пищеварения и метаболизма.

Пищеварительные клетки I типа преобладают на стадии медленного питания вплоть до осеменения самок. Они имеют столбчатую или булавовидную форму, достигают высоты 80—150 мкм, и их концы глубоко вдаются в полость кишечника (табл. XXI, 3). Для них характерна способность к поглощению компонентов пищи как путем пиноцитоза, так и фагоцитоза целых клеток крови и лимфы или их крупных фрагментов, которые затем подвергаются лизису внутри крупных фагосом. Часть этих клеток отторгается в просвет кишечника, где в них продолжаются процессы внутриклеточного пищеварения. Вследствие этой особенности достигается существенное увеличение поверхности кишечника, контактирующей с перевариваемой пищей.

Начиная со стадии быстрого насыщения пищеварительные клетки I типа постепенно исчезают. Процессы пищеварения сосредоточиваются во вновь образующихся из резервных пищеварительных клетках II типа. Для последних характерны очень крупные размеры, достигающие у самок в середине питания 100—150 мкм в высоту, а у готовящихся к откладке яиц — 400—500 мкм (табл. XXI, 4). Эти клетки поглощают питательные вещества путем пиноцитоза (табл. XXII, 4). Цитоплазма их заполнена включениями гемоглобина диаметром 10—15 мкм (табл. XXII, 3), а также более крупными жировыми включениями и остаточными телами, заключающими в себе гематиновые гранулы, пузырьки и мембраны. К началу яйцекладки клетки II типа поглощают всю кровь из полости кишечника. В результате просвет последнего сильно сужается, а апикальные концы гипертрофированных клеток соприкасаются между собой.

У заканчивающих яйцекладку самок большая часть цитоплазмы пищеварительных клеток бывает загружена гематином, а сами клетки находятся на разных стадиях дегенерации. Полость кишки на этой стадии опять несколько увеличивается и заполняется буро-черной кашеобразной массой из конкреций гематина, а также остатками дегенерировавших клеток. Общий объем дивертикулов заметно уменьшается за счет спадания их стенок, и они свободно лежат в полости тела.

После осеменения самок в стенках средней кишки образуются специализированные, так называемые желточные клетки, строение которых детально исследовано у самок D. variabilis (Tarnowski, Coons, 1989). Они имеют узкое основание, как бы вклинивающееся между соседними пищеварительными клетками. Апикальные части этих клеток, напротив, сильно расширены и частично прикрывают пищеварительные клетки. Для желточных клеток характерна высокая синтетическая активность, и в них формируется белок вителлогенин. Последний поступает в гемолимфу и из нее в развивающиеся ооциты, где он входит в состав желточных гранул. Максимальных размеров желточные клетки достигают у напитавшихся самок перед началом яйцекладки, после чего они постепенно спадаются и дегенерируют. У самцов и неполовозрелых фаз желточные клетки отсутствуют.

У личинок и нимф состав и строение клеток стенок средней кишки те же, что и у самок. Замена пищеварительных клеток на клетки следующей фазы происходит у них более растянуто и в значительной степени после линьки, по мере расходования заключенных в них пищевых резервов. Поэтому у недавно перелинявших особей кишечный эпителий образован главным образом пищеварительными клетками II типа предшествующей фазы развития.

Клеточный состав кишечника у самцов Amblyomminae тот же, что и у самок. Аналогичным образом протекают у них и процессы пищеварения. Однако в связи со значительно меньшей, чем у самок, массой поглощаемой пищи процессы ее переваривания протекают менее интенсивно и в кишечнике преобладают пищеварительные клетки I типа. У самцов таежного клеща и других видов Ixodes в связи с тем, что они в норме не питаются, цикл изменений в средней кишке связан с постепенным расходованием пищевых резервов нимфальной фазы и сходен с таковым голодающих самок.

У питающихся особей одновременно происходит как заполнение кишечника пищей, так и ее переваривание. Уже в пищевой полости и окружающей ее некротической зоне кровь, лимфа и другие компоненты пищи претерпевают первые деструктивные изменения. Они обусловлены как воздействием на ткани хозяина определенных компонентов слюны, так и гидролаз организма хозяина, которые освобождаются из нейтрофилов, мигрирующих к месту прикрепления клеща. Вследствие этих процессов в среднюю кишку поступает полностью или частично гемолизированная кровь, но на последней стадии питания в полость кишечника поступают и большие порции цельной крови с неповрежденными эритроцитами.

Следующий этап пищеварения связан с концентрацией жидкой пищи. Избыточная вода и соли выводятся из полости кишки в гемолимфу, а из нее с помощью специализированных клеток слюнных желез — в слюну и далее обратно в организм хозяина (см. главу VI). Поэтому в базальной зоне кишечных клеток особенно сильно развиты структуры лабиринта и межклеточные полости. Обезвоживание пищи происходит на протяжении всего периода питания, так что у личинки и нимфы таежного клеща концентрация крови хозяина в кишечнике увеличивается в 2—3 раза (Kitaoka, Fujisaki, 1976).

Дальнейшие этапы пищеварения протекают внутриклеточно в фаголизосомах пищеварительных клеток. Эти процессы происходят достаточно медленно и в случае диапаузы могут занимать несколько месяцев. На основании изучения нескольких видов иксодид (Akov, 1982) установлено, что протеазы клещей по своим свойствам близки к катепсину и имеют оптимум рН, близкий к 3. Столь кислая среда может достигаться только внутри фаголизосом, тогда как рН содержимого полости кишечника составляет около 6.5.

Следует отметить, что процессы пищеварения в отдельных клетках, даже расположенных поблизости друг от друга, а тем более в разных дивертикулах, не синхронизированы. В результате у питающихся или напитавшихся особей одновременно встречаются клетки на разных стадиях внутриклеточного пищеварения, сильно различающиеся по размерам, а также количеству и составу включений в цитоплазме.

У напитавшихся личинок и нимф значительная часть белков крови сохраняется внутри кишечных клеток в качестве пищевых резервов. Часть белков превращается внутри клеток в резервные липоидные включения. Именно описанные резервные белковые и жировые включения являются пищевым запасом длительно голодающих особей иксодид. У питающихся самок большая часть поглощенной пищи расходуется на развитие яиц. Процессы переваривания крови протекают у них быстрее, чем у неполовозрелых стадий. У напитавшихся самок D. variabilis за 12-суточный период от отпадения и до начала яйцекладки концентрация гемоглобина в организме снижается на 50 %, и этот процесс продолжается во время яйцекладки. Одновременно концентрация в кишечнике конечного продукта переваривания гемоглобина — гематина увеличивается к концу яйцекладки в 2 раза.

Средний отдел кишечника иксодовых клещей наряду со своей основной функцией — перевариванием пищи служит также в качестве депо запасных питательных веществ и местом их метаболических превращений. Соответственно он принимает на себя часть функций жирового тела и печени. Главным пищевым резервом у таежного клеща служат внутриклеточные включения гемоглобина, заполняющие значительную часть цитоплазмы пищеварительных клеток у недавно перелинявших особей. Наряду с усвоением белков крови продукты их переваривания могут подвергаться сложным метаболическим превращениям, и за счет этих процессов в клетках может накапливаться большое количество жировых включений. Последние, по-видимому, являются важным энергетическим резервом для голодающих особей.


Мальпигиевы сосуды и экскреция


У иксодовых клещей функции выведения из организма избыточной воды и солей выполняют слюнные железы, а продуктов азотного обмена — мальпигиевы сосуды. Мальпигиевы сосуды представляют трубчатые выросты среднего отдела кишечника. Они отходят от передневентральной части ректального пузыря по бокам от прямой кишки, поворачивают назад и доходят до заднего отдела идиосомы (рис. 9). Затем они поворачивают вперед и вверх и по дорсальной стороне внутренних органов доходят до основания гнатосомы, вновь поворачивают назад и по вентральной стороне под отростками кишечника идут медиально от слюнных желез до уровня синганглия.

На всем своем протяжении, кроме слегка расширенных дистальных концов («ампулы»), они выглядят почти однородными белыми или прозрачными трубками и могут различаться по степени загрузки отдельных участков экскретом. Снаружи сосуды окружены соединительнотканной оболочкой и сплетением из мышечных волокон. Стенки их по всей длине образованы одним слоем эпителиальных клеток, которые при обычных гистологических окрасках выглядят однородными. При гистохимической окраске на мукополисахариды у таежного клеща удалось различить в дистальных частях два типа эпителиальных клеток, из которых одни содержали включения из нейтральных, а другие — из кислых мукополисахаридов. Оба типа клеток встречаются без всякой закономерности. Полость сосуда содержит сферические экскреторные кристаллы (табл. XXIII, 1), по-видимому представляющие гуанин и, возможно, еще другой, неидентифицированный, пурин, как было установлено для нескольких видов подсем. Amblyomminae (Hamdy, 1973).

При электронно-микроскопическом исследовании (Атлас..., 1979) эпителиальные клетки стенок сосудов обнаруживают характерную для выделительных органов полярность. Их апикальные поверхности, обращенные в просвет сосуда, несут микроворсинки, а базальная цитоплазматическая мембрана образует многочисленные инвагинации («лабиринт») (табл. XXIII, 2). По заполненности цитоплазмы включениями, степени развития микроворсинок, базального лабиринта и некоторым другим особенностям в мальпигиевом сосуде различаются 3 отдела.

Дистальные части сосудов образованы клетками, цитоплазма которых, особенно в апикальной зоне, содержит большое количество мембраноограниченных тел, заполненных мелкозернистым веществом мукополисахаридкой природы. Во многих клетках дистальных отделов, и особенно в их концевых ампуловидных расширениях, содержится множество симбиотических риккетсий рода Wolbachia (табл. XL). Клеткам основного отдела, следующего за дистальным, свойственно умеренное развитие микроворсинок и базального лабиринта, а также отсутствие в цитоплазме мукополисахаридных включений. В то же время эти клетки содержат большое количество гранул гликогена и жировых включений. В полости сосудов заключено большое количество экскреторных округлых сферитов с хорошо выраженной слоистостью (табл. XXIII, 3). Для проксимальных отделов характерно наиболее интенсивное накопление сферитов гуанина в их полости, которая окружена клетками с многочисленными и длинными микроворсинками.

Ректальный пузырь представляет собой непарный мешок, расположенный в месте соединения средней кишки с задней. Его форма и размеры в значительной мере зависят от степени заполнения полости пузыря фекалиями и продуктами экскреции из мальпигиевых сосудов. Предполагают, что в ректальном пузыре, как и в проксимальных отделах сосудов, происходит реабсорбция воды из экскретов и фекалиев.

Важнейший продукт азотистого обмена иксодид — гуанин отличается исключительно малой растворимостью. Предполагают, что в клетках дистального отдела он представлен своим более растворимым предшественником — гуанозином. В полости основных и проксимальных отделов сосудов от гуанозина отщепляется гуанин, который образует характерные сферические кристаллы. Кроме того, в тех же проксимальных отделах, а также в ректальном пузыре происходит реабсорбция основных компонентов экскреторной жидкости, так что содержимое пузыря представлено густой тягучей массой гуанина и, возможно, других продуктов азотистого обмена.

Степень заполнения мальпигиевых сосудов и ректального пузыря гуанином сильно варьирует в зависимости от физиологического состояния клеща. Например, у недавно перелинявших голодных самок I. persulcatus (Таежный клещ..., 1985) стенки сосудов растянуты ярко-белым содержимым (гуанин) и имеют диаметр 50— 70 мкм. Разгрузка от накопленных в период подготовки к линьке экскретов происходит в течение первой недели после линьки. В дальнейшем сосуды выглядят полупрозрачными, имеют диаметр 40—60 мкм и содержат лишь местные скопления экскреторных сферитов. Количество последних у длительно голодавших особей заметно увеличивается, так что в сосудах чередуются прозрачные «пустые» и заполненные экскретом белые участки. Во время питания самок в течение первых 2 сут сосуды освобождаются от экскретов, но затем вновь быстро начинают заполняться гуанином. У напитавшихся клещей диаметр сосудов в 3—4 раза больше, чем у голодных. После отпадения самок с хозяина загрузка сосудов экскретом происходит еще интенсивнее и их диаметр может увеличиваться по сравнению с голодными особями в 10 и более раз и достигать 500—800 мкм. Они на всем своем протяжении заполнены белой массой гуанина. Ректальный пузырь напитавшихся самок также сильно увеличивается, причем дефекация прекращается и гуанин остается в организме до гибели клеща.

У напитавшихся и готовящихся к линьке личинок и нимф в отличие от самок мальпигиевы сосуды выглядят прозрачными, так как их содержимое сразу же проталкивается в ректальный пузырь. При подготовке к линьке кутикулярной выстилки прямой кишки сообщение ректального пузыря с внешней средой прерывается, и до окончания линьки дефекация становится невозможной. Вследствие этого ректальный пузырь к концу линьки переполняется гуанином и занимает большую часть задней половины тела.

Дефекация таежного клеща происходит с определенной временной цикличностью, и при этом меняется состав фекалий. У голодных клещей наиболее интенсивна дефекация в первые несколько суток после линьки, а фекалии имеют ярко-белую окраску и, по-видимому, состоят почти из одного гуанина. Позже у голодающих клещей они бывают белыми, бурыми или черными в зависимости от содержания в них гематина, поступающего из средней кишки. Наиболее интенсивна дефекация во время питания. Фекальные массы в это время бурые, черные или темно-красные из-за выведения большого количества гемоглобина и цельной крови.


Ткани внутренней среды


Ткани внутренней среды у иксодовых клещей представлены рыхлой соединительной тканью, жировым телом и гемолимфой (Алтае..., 1979). К этой же группе образований можно отнести базальные мембраны и соединительнотканные оболочки внутренних органов. Однако в формировании последних помимо соединительнотканных элементов (десмобластов и гемоцитов), по-видимому, принимают участие и клетки соответствующих органов. В состав рыхлой соединительной ткани входят клеточные элементы — десмобласты и выделяемое ими аморфное межклеточное вещество.

Жировое тело иксодид в межлиночный период развито относительно слабо. Это, вероятно, объясняется тем, что ряд его функций принимают на себя пищеварительные клетки средней кишки. Жировое тело иксодид достигает значительного развития только в период повышенной метаболической активности, охватывающей периоды питания, подготовки к линьке и линьки. В это время оно представлено клеточными тяжами, состоящими из 1—2 рядов клеток и располагающимися в гемоцеле. Особенно многочисленны его элементы в районе крупных трахейных стволов, так что это образование принято называть «трахейным комплексом». В жировом теле обычно выделяют центральную и периферическую части. К первой из них относят парагонадное жировое тело, а ко второй — «трахейный комплекс» и тяжи клеток, лежащие под гиподермой.

Гистологические особенности жирового тела довольно подробно исследованы у нескольких представителей подсем. Amblyomminae, а также у I. scapularis и I. cookei (Цвиленева, 1961; Obenchain, Oliver, 1971; Атлас..., 1979). В светооптических исследованиях в нем обычно выделяют 2 типа клеток, отличающихся друг от друга по степени базофилии и количеству гранул запасных питательных веществ. Как показали электронно-микроскопические исследования, основную массу жирового тела у таежного клеща и других иксодид составляют клетки, в которых откладываются резервные вещества. Они претерпевают значительные изменения в период многодневного питания, что свидетельствует об интенсивных процессах белкового синтеза. Большинство клеток имеет развитый синтетический аппарат, представленный многочисленными цистернами гранулярного эндоплазматического ретикулума (рис. 13; табл. XXIV, 1). Кроме того, в клетках находятся комплексы Гольджи типичного строения. В некоторых клетках содержатся отдельные липидные включения. В течение периодов подготовки к линьке и линьки происходит накопление резервных жиров. В это время постепенно увеличивается количество липидных включений в каждой клетке и возрастает число клеток, содержащих включения, так что к концу периода линьки все клетки данного типа нагружены липидными включениями и в них встречаются немногочисленные гликогеновые гранулы.

Строение жирового тела нимфы иксодового клеща

Второй тип клеток жирового тела представлен нефроцитами. Они гораздо менее многочисленны по сравнению с клетками предыдущего типа. Нефроциты членистоногих обычно рассматривают как экскреторные органы, дополнительные к мальпигиевым сосудам и способные к избирательному поглощению белков и некоторых других веществ из гемолимфы. По данным прижизненных исследований, у иксодид эти клетки могут поглощать из гемолимфы аммиачный кармин и другие красители (Obenchain, Oliver, 1971). По своей ультраструктуре они сходны с нефроцитами насекомых и других членистоногих. Особенности их ультратонкого строения свидетельствуют о высокой эндоцитозной активности (Атлас..., 1979). Поверхностная мембрана нефроцитов образует многочисленные инвагинации, а в кортикальном слое цитоплазмы содержится большое количество окаймленных пузырьков (рис. 13), которые принимают участие в поглощении высокомолекулярных веществ из экстра-целлюлярного пространства. Другим типом структур, осуществляющих эндоцитоз, являются многочисленные трубчатые структуры с электронно-прозрачным содержимым. Электронные фотографии нефроцитов Н. asiaticum (Атлас..., 1979) позволяют предполагать, что вещества, поступающие в цитоплазму нефроцитов из гемоцеля, накапливаются и перевариваются в вакуолях, электронная плотность содержимого которых возрастает по мере накопления этих веществ. Интенсивность эндоцитозных процессов в нефроцитах зависит от физиологического состояния клеща. Наименее активны они у голодных клещей, а наиболее — в период подготовки к линьке и в ее начале.

Важная особенность жирового тела иксодовых клещей — отсутствие в нем интенсивных процессов резорбции в период линьки (в отличие от насекомых, у которых большая часть клеток в это время лизируется). Возможно, что это является одним из обстоятельств, обеспечивающих трансфазную передачу микроорганизмов.

В состав гемолимфы входят плазма и форменные элементы — гемоциты. Последние у всех наземных членистоногих выполняют, с одной стороны, функции, аналогичные таковым лейкоцитов позвоночных, а с другой — функции фибробластов. Они участвуют в защитных реакциях организма на патогенные микроорганизмы, в резорбции тканей в процессе метаморфоза, принимают участие в свертывании гемолимфы и образовании тромбов при повреждении тела животного. Кроме того, некоторые виды гемоцитов, по-видимому, играют роль в образовании неклеточного вещества соединительнотканных оболочек внутренних органов.

В гемолимфе клещей Н. asiaticum (Атлас..., 1979), I. persulcatus (Таежный клещ..., 1985) и I. ricinus (Kuhn, Haug, 1994) обнаружены 4 типа клеток. Строение их сходно у всех иксодид. Прогемоциты отличаются наименьшими размерами (2— 14 мкм в диаметре) и имеют сферическую форму. Большую часть клетки занимает шаровидное ядро, окруженное узкой цитоплазматической зоной, бедной органоидами. У взрослых клещей на долю прогемоцитов приходится не более 1 % от всех гемоцитов, у личинок и нимф они более многочисленны и, вероятно, являются камбиальными элементами.

Плазматоциты (рис. 14, 1; табл. XXIV, 2) у взрослых I. ricinus составляют около 20 % форменных элементов. Они имеют неправильную форму размером до 30 х 8 мкм и образуют множество наружных цитоплазматических выростов — псевдоподий. В их цитоплазме много элементов гладкой эндоплазматической сети и лизосомоподобных структур. Эти клетки обладают способностью к фагоцитозу и эндоцитозу бактерий.

Типы гемоцитов Ixodes ricinus

Гранулоциты I типа (рис. 14; 2; табл. XXIV, 3) составляют 20 % форменных элементов. Они имеют сферическую форму и образуют многочисленные тонкие псевдоподии. Их цитоплазма богата элементами шероховатой эндоплазматической сети и аппарата Гольджи. В ней также заключены многочисленные включения, из которых выделяются крупные веретеновидной формы до 6 мкм длиной. Часть включений обладает лизоцимной активностью. Кроме того, гранулоциты I способны к фагоцитозу частиц латекса.

В гемолимфе преобладают гранулоциты II типа (60 %). Они имеют диаметр от 10 до 30 мкм, сферическую или слабо вытянутую форму (рис. 14, 3; табл. XXIV, 4). Цитоплазма их заполнена сферическими включениями диаметром до 2 мкм. Во многих гранулоцитах II обнаружены включения гликогена, особенно многочисленные в конце питания. Гранулоциты II участвуют в инкапсуляции чужеродных частиц и в заживлении ран.


Нервная и нейроэндокринная системы


Центральный нервный аппарат у всех иксодид представлен единым компактным образованием — синганглием, округлой формы, уплощенным с вентральной стороны (рис. 15; табл. XXV, 1). У имаго он расположен в передней трети идиосомы на уровне I—II пар кокс. У голодных I. persulcatus длина синганглия на тотальных препаратах составляет в среднем 300, ширина 250, толщина 150 мкм и у более крупных D. reticulatus соответственно 400, 350 и 250 мкм (Иоффе, 1976).

Строение синганглия самки Ixodes persulcatus и расположение в нем групп секреторных клеток

Сквозь синганглий проходит пищевод, который делит его на меньшую, переднедорсальную половину — преэзофагеальный отдел и большую, задневентральную — постэзофагеальный отдел. В состав преэзофагеального отдела входят протоцеребрум, оптический центр, ганглии хелицер и педипальп, стомодеальный мост. От этого отдела отходят парные оптические нервы, нервы хелицер, пальп и непарный эзофагеальный нерв. В состав постэзофагеального отдела входят ганглии 4 пар ног и непарный опистосомальный ганглий. В медиовентральной области ганглиев I пары ног располагаются обонятельные центры. От постэзофагеального отдела отходят 4 пары нервов ног и 2 пары опистосомальных нервов. Отдельные ганглии в синганглий тесно слиты между собой, их границы хорошо различимы только в местах отхождения нервов. Определить размеры отдельных ганглиев достаточно сложно.

Снаружи синганглий и все периферические нервы покрыты соединительнотканной оболочкой (неврилеммой). Под ней находится тонкий слой глиальных клеток — периневриум. Еще глубже располагается корковый слой синганглия, образованный перикарионами нейронов и окружающими их глиальными клетками. Под корковым слоем располагается тонкий слой из отростков и целых глиальных клеток, называемый субпериневриумом. Внутренняя область синганглия, называемая нейропилем, представляет собой обширную зону, занятую отростками и терминалями нейронов.

Нейроны в синганглии иксодид преимущественно униполярные. Перикарионы этих нейронов обычно имеют грушевидную форму, но среди них некоторые имеют эллиптическую, сферическую или полигональную форму. В педальных ганглиях обнаружены веретеновидные нейроны. Диаметр перикарионов нейронов варьирует от 6 до 40 мкм. Отростки нейронов, или ножки, входят в нейропиль и разветвляются в нем на дендриты и аксон. Нейроны обычно образуют группы из нескольких клеток одного функционального типа, которые располагаются в синганглии билатерально симметрично. К ассоциативным, ассоциативно-двигательным и двигательным нейронам подходят аксоны рецепторных клеток (Цвиленева, 1965; Атлас..., 1979).

Нейроэндокринная система взрослых особей таежного клеща представлена тремя компонентами: секреторными клетками синганглия, ретроцеребральным и латеральными органами. В синганглии можно обнаружить до 130—150 секреторных клеток, расположенных группами (табл. XXV, 3, 4). Насчитывается 18 групп клеток, большинство из которых парные. Распределение нейросекреторных клеток в синганглии таежного клеща аналогично таковому других видов иксодовых клещей (Иоффе, 1964; Панфилова, 1980а; Szlendak, Oliver, 1992).

По бокам от синганглия, между основаниями нервов I—II и II—III кокс расположены 2 пары латеральных органов (табл. XXV, 2). Они имеют форму уплощенных эллипсоидов и состоят из секреторных клеток, покрытых плотной оболочкой. У голодных взрослых таежных клещей в I паре органов содержится 4—6 клеток, а во II паре — 6—10. Клетки латеральных органов крупные, с округлым ядром. Цитоплазма их содержит крупные секреторные гранулы.

Ретроцеребральный орган у таежного клеща расположен дорсально от синганглия в месте выхода из него пищевода. В нем содержится около 15 клеток двух видов: крупные нейроны с крупным округлым ядром и мелкие веретеновидные глиальные клетки с вытянутым небольшим ядром. У напитавшихся самок в крупных клетках этого органа обнаруживается по нескольку гранул секрета.

Функциональная активность нейроэндокринной системы иксодид связана с процессами их питания. За время питания самок таежного клеща (Таежный клещ..., 1985) объем синганглия увеличивается почти в 2 раза. В нейросекреторных клетках в этот период отмечено синусоидальное колебание количества секрета. Максимальное его количество наблюдается в середине и в конце питания, а минимальное — перед началом и на 5-е сутки питания. Каждый из максимумов накопления секрета связан с функциональной активностью определенных групп клеток. Изменения объема и секреторной активности обнаружены также и в клетках латеральных органов. Вследствие этих процессов объем I пары органов во время питания увеличивается в 7—10 раз и II пары — в 4—5 раз.


Органы чувств


Многообразную информацию о внешней среде таежный клещ получает посредством органов чувств, среди которых ведущая роль принадлежит кутикулярным рецепторам, или сенсиллам. Все сенсиллы таежного клеща, как и у прочих членистоногих, построены по общему плану и состоят из кутикулярного отдела — тем или иным образом устроенного кутикулярного волоска (щетинки, хеты), рецепторных клеток, или биполярных чувствительных нейронов, и вспомогательных клеточных элементов (оберточных клеток), формирующих кутикулярную часть (трихогенная клетка) и сочленовную ячейку (тормогенная клетка) и обеспечивающих трофику и функционирование рецепторных нейронов (рис. 16, 17). В литературе по рецепторам кутикулярные отделы сенсилл принято называть волосками, а в литературе по систематике — щетинками, или хетами. Обладая общим планом
строения, сенсиллы разных типов (обонятельные, вкусовые, тактильные и др.) сильно различаются в деталях строения воспринимающего аппарата (щетинка, с которой связаны апикальные отделы дендритов рецепторных нейронов).

Ультраструктурная организация тактильной механорецепторной щетинки и вкусовой сенсиллы иксодового клеща

Глаза иксодовых клещей


У большинства родов Amblyomminae имеются парные глаза, расположенные латерально на границе скутума с аллоскутумом (табл. XXVI, 4). Хорошо развитыми орбитальными глазами обладают все фазы развития Н. asiaticum (Атлас..., 1979). Глазные линзы выпуклые, полусферической формы. Они представляют локальные полусферические утолщения прозрачной кутикулы, под которой видны обычные гиподермальные клетки, отделяющие ее от фоторецепторных клеток (рис. 18). Под каждой линзой располагается группа из 20—30 фоторецепторных, или зрительных, клеток, аксоны которых образуют зрительный нерв, следующий в оптический центр синганглия. Поверхность фоторецепторных клеток, противоположная стороне отхождения аксона, несет многочисленные микроворсинки. Последние представляют рабдомеры, являющиеся воспринимающими аппаратами фоторецепторных клеток. Сходным строением обладают и глаза клеща R. evertsi (Gothe et al., 1990).

Строение глаза Hyalomma usiaticum

Экспериментально показано, что у клещей H. dromedarii и A, variegatum, обладающих глазами описанного выше строения, спектральная чувствительность лежит в диапазоне 340—750 нм. У первого вида обнаружены 2 максимума чувствительности при 380 и 500 нм, а у второго — только 1 при 480 нм. Для этих клещей характерна очень высокая чувствительность при низких уровнях освещенности. Оптическая ось каждого из глаз направлена в сторону и над горизонтом. Поле зрения клещей ограничено и составляет у Н. asiaticum 14° по горизонтали и 25° по вертикали, а у Amblуотта соответственно 43° и 49° (Kaltenrieder ef al., 1989).

У видов Haemaphysalis и Ixodes глаза отсутствуют, однако в поведенческих опытах с I. persulcatus отмечена реакция на свет, исчезающая при закрашивании переднего дорсального отдела идиосомы (Панфилова, 1976). У безглазых видов Ixodes, Haemaphysalis и Aponomma под кутикулой были обнаружены скопления светочувствительных клеток в тех местах, где приблизительно размещаются глаза у видов, ими обладающих (Binnington, 1972).

Тактильные сенсиллы


Идиосома, а также значительные участки поверхности гнатосомы и ног покрыты щетинками, относящимися главным образом к тактильным механорецепторным и в меньшей степени к контактным хеморецепторным сенсиллам. Тактильные щетинки (табл. II, 1, 2; IX, 1; X, 1, 2) поставляют информацию о механическом характере субстрата, например при передвижениях в подстилке; часть из них выполняет роль проприоцепторов, которые размещаются близ сочленений и сигнализируют о взаиморасположении члеников.

Принцип строения всех тактильных сенсилл сходен (рис. 16). Кутикулярная часть сенсиллы представлена жесткой стержневидной щетинкой, имеющей внутреннюю полость лишь в самой проксимальной части; иногда в эту полость заходит отросток трихогенной клетки. Сама щетинка располагается в хорошо выраженной сочленовной ячейке и присоединяется к кутикуле покровов эластичной сочленовной мембраной. В состав сенсиллы входят два биполярных рецепторных нейрона, от перикариона каждого из которых отходят центральный отросток (аксон) и периферический отросток (дендрит), идущий к основанию щетинки. Дистальный отдел периферического отростка здесь, как и во всех остальных типах сенсилл таежного клеща, представлен видоизмененной ресничкой, в базальной области имеющей строение, типичное для ресничек мерцательных эпителиев (табл. XXVII, 1, 2); апикальнее, по ходу реснички внутренняя пара бивалентов отсутствует, что весьма типично для рецепторных клеток в отличие от мерцательных (табл. XXVII, 3). Вблизи щетинки, к основанию которой ресничка жестко крепится в собственной сколопоид-ной оболочке, синтезируемой оберточными клетками, в ресничке обнаруживаются так называемые трубчатые тельца — цилиндрической формы структуры, состоящие из пучка плотно упакованных микротрубочек (табл. XXVII, 4), — типичные структуры тактильных механорецепторных нейронов членистоногих. Оберточные клетки представлены внутренней (дериватом трихогенной) и внешней (дериватом тормогенной) клетками, формирующими вокруг рецепторных ресничек при их прохождении к основанию щетинки особую экстраклеточную вакуоль.

При отклонении щетинки под действием механической силы энергия данного воздействия передается на трубчатые тельца через деформацию особой дополнительной волокнистой мембраны, связывающей эти тельца с кутикулой покровов. Обратимая деформация мембран трубчатых телец служит пусковым механизмом возбуждения механорецепторного нейрона.

К чувствительным образованиям у клещей относят тарзальные железы. Однако роль рецепторных элементов, анатомически входящих в состав сложных желез, которые обслуживают подушечки конечностей клеща, остается неясной.

Контактные хеморецепторы, или органы вкуса, обнаружены на лапках, пальпах, хелицерах, основании гнатосомы; входят в состав пальпального рецепторного органа, подробно исследованного у клеща Н. asiaticum (Атлас..., 1979).

Кутикулярный отдел сенсилл данного типа представлен полым толстостенным волоском базиконического типа, длина которого варьирует в зависимости от месторасположения на теле клеща. Полый базиконический волосок вблизи вершины перфорирован одной или несколькими относительно крупными порами; иногда его стенки пронизаны тонкими извитыми канальцами (рис. 17; табл. XXVIII, 1). К подобной щетинке через канал в кутикуле покровов подходят две группы рецепторных ресничек, следующих каждая в собственной сколопоидной оболочке. Реснички, идущие от группы, которая состоит из двух клеток, жестко крепятся у основания волоска, образуя трубчатые тельца, следовательно, по морфологическим признакам относятся к механорецепторам (рис. 16). «Чистые», т. е. лишенные механорецепторов хеморецепторные сенсиллы у клещей, как и у других членистоногих, неизвестны. Реснички периферических отростков второй группы, в состав которой может входить от 1—2 до 5 клеток в разных сенсиллах, проходят во внутренний канал полого базиконического волоска и следуют, не ветвясь, до района расположения пор. Возможность химической стимуляции рецептивных участков мембран ресничек через поры обеспечивается лишь при контакте вершины щетинки с субстратом.

Коготковые сенсиллы


В основании коготка I пары ног амблиомин располагаются симметрично 3 пары волосков, называемых коготковыми сенсиллами, а у иксодин — 2 пары. По своему строению они относятся к хеморецепторным контактным сенсиллам и сходны с подобными волосками пальпального органа. Предполагают, что у самцов клещей они служат рецепторами мало летучих половых феромонов самок (Philips, Sonenshine, 1993).

Пальпальный орган, как принято называть скопление чувствительных щетинок (базиконических волосков) на вершине IV членика пальп (рис. 19; табл. XXIX, 2; XXX, 1), у половозрелых клещей образован 10 хеморецепторными сенсиллами контактного типа. Группа базиконических волосков на вершине пальпы окружена 9 более тонкими щетинками — предположительно контактными механорецепторами. Базиконические волоски пальпального органа морфологически подразделяются на два типа, различающихся строением пор и канальцев в кутикуле, что позволяет предполагать функциональную специализацию сенсилл пальпального органа (Балашов и др., 1976).

Строение пальпального органа Hyalomma asiaticum

Хелицеральные сенсиллы


Большое количество сенсилл обнаружено на пальцах хелицер (Waladde, Rice, 1982; Данилов, 1987а, 19876, 1988). У видов родов Boophilus, Dermacentor, Haemaphysalis, Hyalomma выявлено 11 сенсилл с 29—30 чувствительными клетками в каждой из хелицер, а у I. persulcatus и I. uriae — 12 сенсилл с 34 клетками. Число сенсилл и связанных с ними чувствительных клеток одинаково у самцов и самок одного вида. У всех изученных видов в зубце подвижного пальца обнаружено 5 сенсилл (рис. 20; табл. XXIX, 4). Среди них различают апикальную механорецепторную сенсиллу, хеморецепторные сенсиллы (чувствительные ямки) и пористую сенсиллу, служащую терморецептором. В основании подвижного пальца с медиальной стороны расположена медиальная механорецепторная сенсилла, а с латеральной стороны — латеральная механорецепторная сенсилла. На неподвижном пальце находятся 4 или 5 хеморецепторных сенсилл, называемых чувствительными ямками.

Сенсиллы в зубце подвижного пальца хелицеры Haemaphysalis punctota

Функциональное значение контактных хеморецепторов клещей состоит главным образом в поиске места для кровососания на хозяине и в стимуляции самого этого процесса. Прицепившись к прокормителю, клещ при помощи вкусовых сенсилл на лапках и пальпах определяет места непосредственного контакта с кожными покровами млекопитающего. После этого по сочетанию ряда признаков (выделению потовых и иных желез и др.) и, вероятно, при участии терморецепторов он определяет оптимальное место для присасывания. Непосредственно с внутренними слоями кожи, кровью и лимфой контактируют органы вкуса, расположенные на хелицерах. Они, по-видимому, стимулируют начало кровососания после прорезания кожи и могут определять состав поглощаемой пищи.

Орган Галлера


Главным дистантным рецепторным органом, определяющим приближение к клещу потенциального прокормителя, служит полифункциональный (преимущественно обонятельный) орган Галлера, размещающийся на дистальной поверхности передних лапок клеща (табл. XXVI, 1, 2; XXX, 2). Строение этого исключительно сложного образования достаточно подробно описано в литературе (Леонович, 1977, 1978; Балашов, Леонович, 1978, 1981; Атлас..., 1979).

Основным отделом органа Галлера является обонятельная капсула, которая представляет собой углубление в кутикуле дорсальной поверхности I пары лапок, закрытое сверху крышкой с небольшим отверстием (рис. 21). Внутри капсулы размещены пористые обонятельные волоски. У видов Amblyomminae кроме волосков в капсуле находятся и кутикулярные выросты неправильной формы, называемые плеоморфами, и могут открываться протоки нескольких двухклеточных желез.

Строение органа Галлера самки Ixodes persulcatus

Каждая сенсилла капсулы включает по 4—5 биполярных чувствительных нейронов и 2 оберточные клетки. Главная особенность воспринимающего аппарата капсулярных сенсилл — наличие полого тонкостенного кутикулярного волоска, стенки которого пронизаны многочисленными порами, а также обильные ветвления ресничек в полости волоска.

Дистальнее капсулярного отверстия в обширном, хорошо выраженном углублении размещен второй отдел органа Галлера — передняя группа сенсилл (табл. XXVI, 3; XXX, 3). У I. persulcatus она представлена 6 волосками 4 типов: одним пористым, двумя бороздчатыми, двумя тонкими и одним коническим волоском.

Пористый волосок, иннервируемый 6 рецепторными клетками, сходен строением с обонятельными волосками капсулы, но отличается от них большей толщиной стенок (табл. XXVIII, 2; XXX, 4). Два волоска такого же строения входят в состав группы так называемых дистальных сенсилл, размещающихся дистальнее передней группы сенсилл.

Весьма своеобразно устроены бороздчатые волоски, несущие на поверхностях продольные бороздки (насечки) (табл. XXVI, 3; XXX, 4). Их воспринимающий отдел представлен кутикулярным волоском со сложной системой полостей и канальцев: в центральной полости проходят, не ветвясь, рецепторные реснички 2—3 чувствительных нейронов, а в окружающих концентрически центральную полость периферических полостях проходят отростки оберточных клеток. Как центральные, так и периферические полости сообщаются со средой посредством тонких канальцев (табл. XXVIII, 3). Конические и два тонких волоска устроены проще.

Непосредственно за капсулярным отверстием размещается группа из нескольких «их число может варьировать) посткапсулярных волосков (табл. XXX, 2), каждый из которых иннервируется 1—2 клетками. Реснички периферических отростков этих клеток проходят в центральной полости волоска, соединяющейся со средой канальцами и системой щелевидных полостей. Концентрические периферические полости сообщения со средой не имеют (табл. XXVIII, 4). По обеим сторонам органа Галлера обнаруживаются вкусовые сенсиллы обычного строения.

Различия в строении волосков передней группы сенсилл, посткапсулярных волосков и волосков капсулы предполагают различие в их функциях. Обонятельная функция капсулы органа Галлера в восприятии летучих компонентов «запаха хозяина» была впервые показана для I. ricinus в поведенческих опытах (Lees, 1948), и в дальнейшем многообразные функции этого органа были выявлены специальными электрофизиологическими и поведенческими исследованиями (Guerin et al., 1992). В частности, для A. variegatum установлено, что среди тонкостенных пористых волосков капсулы рецепторные клетки одного возбуждаются, а другого ингибируются определенными концентрациями углекислого газа в воздухе (Steullet, Guerin, 1992a). Еще 2 волоска являются рецепторами сульфидов и аммиака (Steullet, Guerin, 1992b). Среди чувствительных клеток волосков капсулы также выявлены рецепторы бензальдегидов, алифатических альдегидов и лактонов, выделяемых при дыхании и испускаемых поверхностью тела (Steullet, Guerin, 1994a).

Среди волосков передней группы органа Галлера один наиболее крупный воспринимает нитрофенол — главный компонент половых феромонов клещей. Кроме того, в этой группе сенсилл обнаружены рецепторы различных компонентов запаха хозяина (лактонов, жирных кислот, аммиака, метилпропановой и бутановой кислот) (Steullet, Guerin, 1994b).

Определенное сходство в ультраструктуре бороздчатых и посткапсулярных волосков с таковой термогигрорецепторов ряда членистоногих заставляет предположить, что функцией таких волосков может быть термо- и гигрорецепция (Леонович, 1977). Реакция таежного клеща на температуру (инфракрасное излучение) показана в полевых экспериментах (Елизаров, Васюта, 1976), а обитание и преимущественное тяготение этого вида к мезофильным биотопам свидетельствуют о наличии рецепторов, сигнализирующих об уровне влажности.


Женская половая система


Анатомические и цитологичекие особенности женской половой системы достаточно подробно описаны для иксодин (Roshdy, 1969; Таежный клещ..., 1985) и амблиомин (Brinton, Oliver, 1971a, 1971b; Атлас..., 1979; Kakuda et al., 1995b). Половая система этих подсемейств имеет сходный план строения, за исключением небольших отличий в анатомии выводных отделов. Сходным образом у всех иксодид протекают и процессы оогенеза. Женская половая система состоит из непарного яичника, пары яйцеводов, сливающихся в непарный яйцевод, или матку, соединительной трубки и влагалища (рис. 9; табл. XXXI). С влагалищем связаны пара трубчатых придаточных желез, лопастевидная железа, а у амблиомин также семяприемник. В процессах яйцекладки принимает участие орган Женэ.

Яичник представляет собой подковообразную трубку, дистальные концы которой открываются в яйцеводы. Он лежит вентрально от дивертикулов кишечника, а его задняя часть расположена перпендикулярно к продольной оси тела над ректальным пузырем. Боковые части яичника продолжаются вперед и доходят до уровня III—IV пары кокс. Снаружи яичник окружен соединительнотканной оболочкой, состоящей из нескольких фибриллярных слоев и неклеточного материала. У голодной самки на поперечном разрезе яичник округлый, с щелевидным центральным просветом. Его стенки образованы генеративными и интерстициальными клетками. Генеративные клетки недавно перелинявшей самки представлены оогониями и ооцитами I порядка на разных этапах периода малого роста (I стадия развития). Они округлой или овальной формы, диаметром 10—15 мкм, с крупными ядрами и плотной цитоплазмой. Интерстициальные клетки лежат между генеративными и ограничивают просвет яичника.

У недавно перелинявших особей I. persulcatus (стадия послелиночного дораз-вития) еще продолжаются митотические деления интерстициальных клеток и оогониев, но значительная часть ооцитов успевает завершить I стадию развития. У голодающих самок часть ооцитов успевает вступить в начало цитоплазматической стадии большого роста (II стадия развития), и они слегка выступают над поверхностью яичника.

Стимулом к возобновлению процессов оогенеза служит начало питания клеща (рис. 22; табл. XXXII, 1). Уже через 1—2 сут прикрепления значительная часть ооцитов заканчивает II стадию развития и достигает диаметра в 60—80 мкм. На стадии цитоплазматического роста в ооците завершается формирование клеточных органоидов, почти отсутствовавших на стадии малого роста. В цитоплазме возрастает количество митохондрий, появляются многочисленные удлиненные цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума и комплексы Гольджи. Диаметр ядра достигает 20—25 мкм, а сильно увеличившееся в размерах ядрышко приобретает сложную структуру; сформированный на этой стадии рибонуклеопротеиновый материал выводится в цитоплазму через поры ядерной оболочки и образует околоядерные скопления (табл. XXXII, 3). Проникновение питательных веществ в развивающиеся ооциты облегчается развитием особой структуры — ножки. Она образована из видоизмененных интерстициальных клеток (табл. XXXII, 2). В зоне соединения этих клеток с ооцитом с обеих сторон формируются хорошо развитые микроворсинки, что служит признаком активного транспорта веществ.

Развитие яйцеклеток в яичнике питающейся самки иксодового клеща

Следующий период большого роста ооцитов (III—IV стадии) связан с образованием желточных гранул (трофоплазматический рост). Стимулом для его начала служит осеменение клещей, и в его отсутствие эта стадия у питающихся самок не наступает (Coons et al., 1989). Формирование предшественника желтка — вителлина происходит в специализированных желточных клетках кишечника и клетках жирового тела. Предшественники желтка поступают из гемолимфы через легко проницаемую для белковых молекул соединительнотканную оболочку яичника. Внутрь развивающегося ооцита вителлогенин проникает путем эндоцитоза между микроворсинками на его поверхности. В цитоплазме яйцеклеток в этот период появляется большое количество мелких гранул, которые, вероятно, являются желточными.

К концу III стадии развития диаметр ооцитов достигает 200—250, ядер — 40—50 мкм. На IV стадии развития ооцитов доминируют процессы экзогенного накопления желтка. Экзогенные и эндогенные компоненты желтка сливаются в крупные желточные шары диаметром 20—30 мкм. Они вместе с многочисленными каплями липидов заполняют большую часть цитоплазмы и частично маскируют ядро. На этой стадии заканчивается рост ооцитов, достигающих диаметра около 700 мкм.

Поглощение белков из гемолимфы прекращается с формированием наружной желточной оболочки ооцита (V стадия развития), неправильно называемой хорионом. Желточная оболочка имеет кутикулярную природу и образуется исключительно самим ооцитом. Фрагменты оболочки закладываются между микроворсинками в непосредственном с ними контакте (табл. XXXII, 4). В конце вителлогенеза ооцит соединяется с клетками ножки десмосомоподобными структурами. После окончательного формирования желточной оболочки яйцо под действием натяжения соединительнотканной оболочки яичника раздвигает клетки ножки и выталкивается в полость яичника.

Развитие ооцитов происходит неодновременно, чем обусловлен, в частности, многодневный период откладки яиц. У голодной самки вдоль всего яичника проходит так называемая продольная борозда. Последняя состоит из оогониев и ооцитов, остановившихся на I стадии развития, тогда как на поверхности яичника уже выступают многочисленные яйцеклетки, достигающие конца II стадии развития (табл. XXXII, 1). Во время питания различия в темпах развития между ооцитами внутри продольной борозды и на поверхности яичника увеличиваются. В результате у полностью напитавшейся самки (табл. XXXI, 2) в борозде заключены ооциты I и II стадий, тогда как на поверхности яичника находятся ооциты, завершающие вителлогенез (III—IV стадии).

С начала яйцекладки (табл. XXXI, 3) по мере расходования запаса наиболее продвинутых в развитии зрелых ооцитов на поверхности яичника ускоряется развитие ооцитов продольной борозды. Последняя постепенно расправляется, и заключенные в ней яйцеклетки занимают поверхностное положение, завершают большой рост и овулируют. У заканчивающих яйцекладку и погибающих самок в пенках яичника остаются лишь единичные ооциты I—IV стадий, по тем или иным причинам остановившиеся в своем развитии. Яичник сильно уменьшается, 1 на поверхности сморщившейся соединительнотканной оболочки от закончивших газвитие ооцитов сохраняются многочисленные пенькообразные выросты — остатки ножек (табл. XXXI, 4).

У голодающих самок внутри яичника в ооцитах одновременно протекают как митотические, так и мейотические процессы. Ооциты, образующиеся при размножении оогониев, минуя период интеркинеза, сразу же переходят в профазу первого деления созревания. Однако ядра развивающихся ооцитов достигают лишь стадии диплотены, а основная их масса остается у голодной самки на более ранних стадиях мейоза. Уже в начале диплотенной стадии биваленты деспирализуются и в дальнейшем с трудом обнаруживаются в ядре по отдельным гетерохроматиновым участкам.

На II стадии развития в сильно Увеличившихся ядрах ооцитов хромосомы попрежнему находятся в деспирализованном состоянии. Переход на стадию диакинеза наблюдается только в конце развития ооцита перед самой овуляцией. Хромосомы 1новь образуют характерные диакинетические биваленты, ядерная оболочка растворяется, а биваленты тесно смыкаются и формируют одно компактное тело, называемое кариосферой, сохраняющееся до оплодотворения яйцеклетки. Оплодотворение (сингамия) происходит после овуляции ооцита во время его движения по пищеводам или даже в полости яичника, куда также проникают спермин. Слияние мужского и женского ядер происходит уже после откладки яйца. Таким образом, оба периода — большого роста и отложения желтка протекают в ооцитах I порядка.

Яйцеводы


Яйцеводы представлены парой тонких трубок, которые отходят от концов яичника вперед, а затем на уровне передней трети влагалища круто поворачивают чазад и впадают в заднебоковые углы общего яйцевода, или матки (рис. 23). Диаметр яйцеводов у голодных самок составляет 15—30, а перед впадением в матку — 25—50 мкм. На поперечном разрезе они почти круглые, с небольшим центральным просветом. Стенки яйцеводов построены из слоя столбчатых эпителиальных клеток высотой 7—10 мкм, окруженных снаружи соединительнотканной оболочкой.

Строение выводящих путей половой системы самки Hyalomma asiaticum
увеличить рисунок

С началом питания наблюдаются многочисленные деления эпителиальных клеток и увеличение их размеров до 30—50 мкм в дистальных и 50—90 мкм в проксимальных участках яйцеводов; соответственно диаметр яйцеводов увеличивается до 60—70 и 100—150 мкм. Апикальные концы клеток, особенно в дистальных частях, приобретают сложную конфигурацию и вдаются в просвет. На их поверхности густо расположены микроворсинки, а базальные концы клеток образуют лабиринт. В цитоплазме формируются многочисленные цистерны эндоплазматического ретикулума и комплексы Гольджи. Клетки стенок яйцевода приобретают железистую функцию. В апикальных концах клеток и в просвете яйцевода появляются гранулы секрета полисахаридной природы. Между апикальными концами клеток в полости яйцеводов оплодотворенных питающихся самок обнаруживаются многочисленные спермин. Часть спермиев фагоцитируется или каким-то другим способом попадает внутрь клеток стенок яйцеводов (Соколов, 1956), где они подвергаются лизису в многочисленных фаголизосомах. В наружной соединительнотканной оболочке яйцеводов питающихся самок дифференцируется хорошо развитый мышечный слой. Последний осуществляет перистальтические сокращения яйцеводов, вследствие которых яйца передвигаются к влагалищу.

Матка


Матка иксодин представляет собой треугольный мешок, вершина которого направлена вперед и вдвинута в заднедорсальную часть влагалища, с которым она сообщается соединительной трубкой (рис. 9). Гистологическое строение матки то же, что и у яйцеводов (табл. XXXIII, 2). Эпителиальные клетки ее стенок уплощенные, а вблизи впадения яйцеводов, в заднедорсальной части органа, — столбчатые. Снаружи матка окружена соединительнотканной оболочкой с тонким мышечным сплетением. Ее полость у оплодотворенных особей содержит плотную массу спермиев, проникающих из влагалища. У амблиомин матка меньших размеров, чем у иксодин, и расположена вентрально по отношению к влагалищу (рис. 23).

Соединительная трубка


Соединительная трубка эктодермального происхождения представляет продолжение влагалища и у иксодин глубоко вворачивается в его внутреннюю полость. Снаружи она окружена мощно развитым слоем мускулатуры, а изнутри выстлана гиподермальными клетками, которые образуют глубокие складки, расправляющиеся при прохождении яиц. Апикальная поверхность этих клеток покрыта тонкой складчатой кутикулой (табл. XXXIII, 3).

Влагалище


Влагалище состоит из цервикального и вестибулярного отделов. У иксодин обширный мешковидный цервикальный отдел вместе с маткой выполняет функции семяприемника (рис. 9). В полости вестибулярного отдела (табл. XXXIII, 1) заключены целые сперматодозы, их пустые оболочки, а в заднем конце вблизи от соединительной трубки может лежать масса из свободных спермиофоров. В передней части цервикального отдела, частично прикрывающей у оплодотворенных особей вестибулярный отдел, может находиться скопление слизистого материала. Снаружи цервикальный отдел окружен мышечным сплетением, а изнутри выстлан гиподермальными клетками, несущими железистую функцию. Апикальные концы клеток покрыты микроворсинками, а базальные формируют лабиринт. Поверхность клеток покрыта складчатой кутикулярной выстилкой (табл. XXXIII, 2).

У Н. asiaticum и других амблиомин цервикальный отдел небольших размеров. От него в заднедорсальном направлении отходит тонкостенный мешок, называемый семяприемником. Стенки последнего собраны в глубокие складки, снаружи выстланные тонкой кутикулой. После поступления в семяприемник сперматофора стенки семяприемника растягиваются и складки расправляются. Клетки стенок увеличиваются в размерах и становятся секреторными. Именно в семяприемнике амблиомин проспермии завершают свой спермиогенез и превращаются в зрелые спермин.

Вестибулярный отдел


Короткий трубчатый вестибулярный отдел отходит почти вертикально от наружного полового отверстия и сообщается с вентральной стороны с цервикальным отделом. В месте их соединения формируется кутикулярный, сильно складчатый вырост, возможно, выполняющий клапанную функцию. Кутикулярная выстилка влагалища собрана в складки, отличается значительной толщиной и напоминает кутикулу покровов тела, продолжением которой она является (табл. XXXIII, 1). Снаружи вестибулярный отдел окружен мышечным слоем. При откладке яйца стенки вестибулярного отдела частично выворачиваются наружу и он выполняет функции яйцеклада.

Придаточные железы


С началом питания гиподерма вестибулярного отдела отходит от кутикулы, приобретает железистую функцию и образует многочисленные складки лопастевидной придаточной железы. Рост железы осуществляется за счет интенсивного деления клеток. В результате перед началом яйцекладки кутикулярная трубка вестибулярного отдела соединяется с гиподермой лишь на границе с половой щелью и цервикальным отделом, а на большем протяжении она окружена обширной полостью вновь образовавшейся железы (табл. XXXIII, 3). Клетки этой железы достигают высоты 40—80 мкм, и в их апикальной части появляются многочисленные эозинофильные и липоидные секреторные вакуоли. Подобный же секреторный материал накапливается и в полости железы.

Трубчатая придаточная железа у голодных самок иксодид представлена парой коротких, слегка извитых трубок диаметром 20—40 мкм, открывающихся в заднебоковые участки вестибулярного отдела. Наиболее детально строение этих органов описано у Н. longicornis (Kakuda et al., 1994). Стенки железы построены из нескольких рядов плотно прилегающих друг к другу овальных ядер будущих железистых клеток, разделенных тонкими прослойками цитоплазмы. Просвет железы на этой стадии развития не выражен.

Во время питания трубчатые железы увеличиваются в размерах в несколько раз, и у готовых к яйцекладке самок их диаметр достигает 200 мкм. Клетки, и в первую очередь граничащие с просветом железы, начинают выполнять секреторные функции. Они приобретают пирамидальную форму высотой в 70—80 мкм. Ядра их значительно увеличиваются, а в цитоплазме хорошо развиты органоиды, ответственные за образование секрета. Апикальные концы клеток, выступающие в просвет, покрыты многочисленными невысокими микроворсинками, а цитоплазма богата секреторными включениями белковой природы (табл. XXXIII, 4). Между клетками железы имеются нервные окончания, контролирующие секреторную активность органа.

Во время яйцекладки полость вестибулярного отдела влагалища бывает заполнена слизистой массой, вероятно представляющей секрет трубчатых и лопастевидных придаточных желез. В процессе яйцекладки этот секрет, как и липоидный секрет органа Женэ, обволакивает яйца снаружи водонепроницаемым слоем и, кроме того, обеспечивает склеивание яиц между собой.

Орган Женэ


Орган Женэ, хотя анатомически и не связан с женским половым аппаратом, играет важную роль в процессе откладки яиц. Он находится в передней части тела непосредственно под спинным щитком и представляет у иксодин четырехлопастный, а у амблиомин двухлопастный двухслойный мешок, способный в момент откладки яиц выворачиваться наружу через щелевидное отверстие в камеростомальной складке. Вворачивание органа осуществляют пучки мышц- ретракторов, которые прикрепляются к спинному щитку.

Внутренняя полость органа выстлана тонкой кутикулой, способной выворачиваться наружу. Между кутикулой и гиподермой заключено обширное свободное пространство, заполненное жидкостью. У голодных особей признаки секреторной активности отсутствуют. Собственно железы дифференцируются только во время питания в виде пальчатых выростов концов рогов. Секрет поступает в пространство между гиподермой и кутикулой и далее при откладке яиц проникает на поверхность выворачивающихся рогов. В момент соприкосновения с рогами органа Женэ на поверхность яйца изливается и секрет желез поровых полей.


Мужская половая система


Мужская половая система (рис. 10) образована из парных трубчатых семенников, срастающихся между собой на значительном протяжении по медиальной линии. От передних концов семенников отходят парные семяпроводы, соединяющиеся в передней части в общий непарный семяпровод, называемый семенным пузырьком. В передневентральном направлении от семенного пузырька к наружному половому отверстию отходит выстланный кутикулой семяизвергательный канал. Над выводными путями мужской половой системы позади от синганглия располагается сложно расчлененный комплекс придаточных половых желез, открывающихся общим выводным протоком на дорсальной стенке семенного пузырька (Атлас..., 1979; Таежный клещ..., 1985).

Внутреннее строение личинки и самца Ixodes persulcatus

Каждый из семенников представляет суживающуюся к переднему концу трубку с центральной внутренней полостью, которая продолжается в полость семяпровода. Снаружи семенник окружен тонкой соединительнотканной оболочкой с пучками мышечных волокон. Внутренняя щелевидная полость семенника выстлана уплощенными эпителиальными клетками. Стенки органа образованы семенными фолликулами, располагающимися радиально вокруг внутренней полости. Каждый фолликул заполнен генеративными клетками, которые окружены снаружи слоем из эпителиальных и соединительнотканных клеток (табл. XXXIV, 1).

Процессы сперматогенеза у видов Ixodes стимулируются и целиком обеспечиваются нимфальным питанием. У голодных нимф зачатки семенников состоят из еще не дифференцированных половых клеток — сперматогониев. С началом питания и во время линьки они претерпевают цикл последовательных делений, в результате которых из одного сперматогония формируется семенной фолликул со сперматоцитами I порядка. Последние проходят период большого роста, первое деление созревания и превращаются в сперматоциты II порядка. Значительно увеличившиеся в размерах сперматоциты II порядка завершают второе деление созревания и превращаются в сперматиды. Последние претерпевают сложную морфологическую дифференцировку, в результате которой из овальных сперматид формируются вытянутые проспермии (рис. 24). После этого семенные фолликулы распадаются, проспермии выходят в полость семенника и далее по семяпроводам (табл. XXXIV, 2) поступают в семенной пузырек. Все описанные процессы протекают в периоды подготовки к линьке и послелиночного доразвития. В результате самцы приобретают способность к спариванию и оплодотворению уже в первые дни после линьки без какого-либо дополнительного приема пищи.

Стадии сперматогенеза иксодового клеща

У самцов амблиомин после окончания линьки только немногие семенные фоликулы содержат вторичные сперматогонии, а основная их масса содержит сперматоциты I и более ранние стадии развития. Дальнейшее развитие сперматоцитов возможно только после начала питания, и сперматогенез протекает, как и у иксодин. Процессы сперматогенеза происходят разновременно в разных частях семенника.

Поэтому у голодных самцов задние концы семенников могут быть уже пустыми, далее находится зона дифференцировки сперматид и ближе всего к переднему концу — зона большого роста сперматоцитов.

Окончательная дифференцировка проспермиев происходит после их переноса во влагалище самки (табл. XXXIV, 3). Она сопряжена с выворачиванием внутренней полости проспермия наружу так, что его длина увеличивается в два раза, а сильно вытянутое небольшое ядро вместе с акросомой оказываются на заднем конце.

Для иксодид характерно сперматофорное оплодотворение. Внутри семенного пузырька масса проспермиев заключается между двумя кожистыми оболочками грушевидного сперматофора. Наружную оболочку называют эктосперматофором, а внутреннюю — эндосперматофором. После перенесения сперматофора к женскому половому отверстию эктосперматофор остается снаружи, а проспермии вместе с семенной жидкостью, окруженные внутренней оболочкой — эндосперматофором, проталкиваются внутрь влагалища. Через несколько часов или суток после спаривания проспермии выходят из эндосперматофора, сразу же превращаются в спермии и мигрируют в полость матки и яйцеводов.

Оболочки и содержимое сперматофора представляют собой секрет придаточных желез. Последние являются гетерогенными образованиями, для которых характерно как сложное морфологическое расчленение, так и наличие в их составе нескольких типов железистых клеток (табл. XXXIV, 4, 5). Они полностью развиты у голодных самцов иксодин, а у амблиомин их созревание завершается на стадии питания. В железистых клетках и просвете лопастей гистохимическими методами обнаружены мукопротеины, мукополисахариды и липиды, являющиеся продуктами секреции этого органа.


Эмбриональное развитие иксодовых клещей


Эмбриогенез иксодид достаточно подробно описан для I. persulcatus (Таежный клещ..., 1985) и Н. dromedarii (Kammah et al., 1982). Дробление яиц начинается только после их откладки. Оно поверхностного типа, так что недифференцированная масса желтка первоначально окружена снаружи тонким клеточным слоем — бластодермой. Через несколько дней за счет дальнейшего размножения и стягивания клеток бластодермы в заднедорсальной части яйца формируется местное сгущение клеток — зародышевый диск. Он вытягивается и преобразуется в зародышевую полоску. В процессе развития хвостовая лопасть зародышевой полоски перемещается с дорсальной поверхности через задний полюс яйца на его вентральную сторону. Передний конец зародышевой полоски, дающий начало сегментам хелицер и пальп, напротив, смещается вперед и на дорсальную сторону яйца (табл. XXXV, 1).

Зародышевые листки образуются на стадии зародышевого диска. Из клеток бластодермы последнего иммигрируют более крупные клетки энтодермы. Мезодермальные клетки распространяются в переднем направлении вдоль всей зародышевой полоски. Клетки энтодермы остаются лежать в месте своего образования, в области хвостовой лопасти. Эктодерма зародышевой полоски по бокам от медиальной линии утолщается, становится многослойной и формирует закладку центральной нервной системы. Из впячиваний эктодермы на ее переднем конце формируется зачаток передней кишки (глотки, пищевода, слюнных желез), а на заднем конце — прямой кишки. Эктодерма от хвостовой лопасти распространяется на брюшную сторону, обрастает желточную массу снизу и с боков, смыкается на спинной стороне эмбриона и образует мешковидный зачаток средней кишки. Мальпигиевы сосуды и ректальный пузырь образуются из эктодермального зачатка.

Внешние изменения развивающегося эмбриона связаны со значительным укорочением зародышевой полоски и ее сегментацией (табл. XXXV, 2). Первыми одновременно обособляются сегменты первых 3 пар ног, затем пальп и IV пары ног и последними — сегмент хелицер. В результате эмбрион имеет хорошо развитые вытянутые зачатки 3 первых пар ног, менее развитые зачатки IV пары ног и небольшие парные пальпальные и хелицеральные выросты (табл. XXXV, 3). На более поздних сроках развития зачатки IV пары ног дедифференцируются, хотя и сохраняется их иннервация самостоятельными парными нервами. Первые 3 пары ног продолжают вытягиваться, так что их положение из почти перпендикулярного к главной продольной оси эмбриона становится косым, а позднее — почти параллельным.

За несколько дней до вылупления дифференциация ног, пальп, хелицер и гипостома в основном завершается (табл. XXXV, 4). Одновременно формируется дефинитивная личиночная кутикула с системой микроскладок. Внутри эмбриона в этот период хорошо видны слабо расчлененный мешковидный кишечник, мальпигиевы сосуды и ректум, забитые сферитами гуанина, глотка, крупный синганглий и другие внутренние органы. За 1—2 сут до вылупления в полости между яйцевой оболочкой и эмбрионом появляется жидкость. У вылупившейся из яйца личинки еще несколько дней или даже недель продолжаются процессы затвердевания покровов, освобождения ректального пузыря от экскретов и фекальных масс и другие послелиночные изменения.


Линька иксодовых клещей


Линька личинок и нимф иксодид на следующую фазу развития возможна только после достижения в течение нескольких дней питания определенной минимальной массы тела. Личинкам таежного клеща для этого требовалось около 2 сут прикрепления и увеличения средней массы тела до 1/3 таковой напитавшейся особи, нимфам — 2.5—3 сут и 1/4 массы тела напитавшейся особи.

Процессы линьки находятся под гормональным контролем и зависят от поступления в организм ювенильного гормона и экдизона. Ювенильный гормон синтезируется в латеральных органах синганглия. Он достигает максимальной концентрации у голодных особей. С начала питания и при подготовке к линьке его концентрация падает до минимальных значений. Экдизон, или линочный гормон, образуется в клетках средней кишки и жирового тела. Концентрация его в гемолимфе увеличивается с началом питания, достигает максимума на стадии линьки при формировании новой кутикулы и затем опускается до минимальных значений у голодных клещей (Roe et al., 1993).

Сроки линьки варьируют у разных видов, зависят от температуры и сильно удлиняются при впадении в диапаузу. У таежного клеща при температуре 18— 22 °С и бездиапаузном развитии линька на следующую фазу занимала у личинок 30—45, а у нимф — 40—60 сут. При диапаузе эти показатели измерялись несколькими месяцами.

Напитавшиеся и отпавшие с хозяина клещи в течение нескольких суток полностью утрачивают подвижность, у них прекращается дефекация, а кутикула становится твердой и хрупкой. Собственно линочные изменения начинаются с процессов отделения гиподермы от старой кутикулы, образования линочной полости и отложения новой кутикулы. Ключевым моментом в линьке является отделение вновь формирующейся кутикулы от старой. Этот процесс называют аполизисом, и он начинается с переднего конца. В линочную полость сперва впячиваются складки гнатосомы, а затем ноги (рис. 25, 4). После этого закладки конечностей претерпевают частичный гистолиз и дедифференцировку; затем эти части тела формируются заново, а у нимф, кроме того, из недифференцированных зачатков формируется IV пара ног. С завершением аполизиса в старых покровах заключен вполне сформировавшийся клещ на следующей фазе жизненного цикла. Процессы гистогенеза продолжаются по окончании аполизиса, и на их завершение требуется дополнительное время, удлиняющее стадию линьки. Собственно линька занимает несколько минут и связана с освобождением свободнолежащего в линочной полости клеща от старых покровов (экзувия). У Amblyomminae старая кутикула разрывается по линии между спинным щитком и гнатосомой, а у Ixodinae — сразу позади спинного щитка.

Поперечные срезы через идиосому нимфы иксодового клеща на разных стадиях

Наряду с кутикулой покровов тела при линьке заменяется на новую кутикулярная выстилка трахей, переднего и заднего отделов кишечника и выводных протоков слюнных желез. Глубокие изменения претерпевают и сами эктодермальные органы. Альвеолы слюнных желез личинок и нимф, сохранившиеся после кровососания, дегенерируют. Альвеолы следующей фазы развития дифференцируются заново из эпителиальных клеток стенок выводных протоков. При этом с каждой линькой в несколько раз увеличивается как количество альвеол, так и несущих их разветвлений выводных протоков.

При нимфальной линьке формируется трахейная система из энтодермальных закладок в местах будущих стигмальных пластинок, а при имагинальной линьке формируются выводные пути половой системы. В эктодермальном среднем отделе кишечника линочные изменения проявляются в постоянной смене пищеварительных клеток на недифференцированные клетки следующей фазы благодаря интенсивному размножению последних.



Глава II

РАСПРОСТРАНЕНИЕ


Видовой состав фауны иксодовых клещей в границах бывшего СССР


Глава II. РАСПРОСТРАНЕНИЕ

Распространение иксодовых клещей


Иксодовые клещи характеризуются всесветным распространением, а один из видов (I. uriae) встречается даже на островах и побережьях Арктики и Антарктики. Наибольшим видовым разнообразием отличается фауна иксодид тропических и субтропических регионов. Географическое распространение иксодид как временных эктопаразитов зависит от условий окружающей среды, распространения их прокормителей и отражает историю формирования фауны конкретного региона.

Проводя большую часть своей жизни вне тела хозяина, иксодовые клещи, как и другие свободноживущие организмы, зависят от совместного воздействия множества абиотических и биотических факторов. Географические ареалы видов этих клещей во многом соответствуют распределению в пространстве условий среды, пригодных для их существования. При отсутствии географических преград распространение некоторых видов в значительной степени обусловлено гигротермическими условиями.

Сходная картина зависимости распространения иксодид от климатических факторов обнаружена для нескольких видов, и на этом основании многие исследователи полагают, что пространственное расселение иксодид в целом совпадает с соответствующими климатическими, ландшафтными, геоботаническими и другими характеристиками территорий. Эти постулаты были положены в основу создания карт распространения отдельных видов клещей на основе уже существующих природно-климатических карт разного масштаба, часто при очень ограниченных данных о реальных находках этих животных в природе. Подобные карты дают приблизительные контуры видовых ареалов, но не могут воспроизвести реальное расселение вида на занимаемой им территории и особенно свойственный многим иксодидам мозаичный или пятнистый тип расселения.

К настоящему времени с разной степенью точности установлено географическое распространение большинства видов иксодид, и эти материалы достаточно полно собраны Г. В. Колониным (1978, 1981, 1983, 1984). Однако причины различий в фаунах клещей зоогеографических регионов невозможно понять без анализа эволюции иксодид на уровне родов и подродов и путей расселения этих таксонов в прошлом (Балашов, 1993а). При использовании зоогеографических данных следует допустить ограниченную способность этих клещей к преодолению морских и океанических пространств, разделяющих континенты, и в меньшей степени гор и пустынь. Даже в случае межконтинентальных заносов иксодид с мигрирующими птицами, регулярно происходящих между Европой, Африкой и Азией, мигранты обычно неспособны к закреплению в необычных для них геобиоценозах. Для ареалов иксодид характерно постепенное расширение или сужение границ в ответ на соответствующие многолетние изменения биотических и абиотических факторов, а не взрывная экспансия.

Исторические факторы в расселении иксодид отражают сложные процессы развития отдельных таксонов в условиях изоляции континентов и обмена фаун при соединениях континентальных платформ. В то же время на обширных массивах суши, как например Евразия или Северная и Южная Америка, распространение клещей определяется наряду с таковым их прокормителей абиотическими факторами среды и в первую очередь температурой и влажностью (табл. 1).

Наиболее морфологически примитивными и древними по происхождению среди Ixodidae считают в подсем. Ixodinae единственный род Ixodes, а в подсем. Аmblyomminae — роды Аропотта и Amblyomma. Эти 3 рода имеют космополитические ареалы, причем виды Ixodes распространились во всех климатических поясах, а два других рода — только в тропиках и субтропиках. По-видимому, предки этих родов существовали еще до распада единого массива суши — Пангеи на северную половину — Лавразию и южную — Гондвану. Это событие датируется серединой юры (Ушаков, Ясаманов, 1984; Оуэн, 1988), так что роды Ixodes, Аропотта и Amblyomma должны были существовать с середины мезозоя.

Дальнейшая судьба этих групп оказалась неодинаковой. Виды рода Аропотта (23) обитают преимущественно в разных типах тропических и субтропических лесов Восточного полушария (21 вид). Только в Новой Зеландии A. sphenodonti — паразит гаттерий — живет в умеренном климате, а в Австралии A. hydrosauri приспособился к аридным условиям пустынь. Наиболее богата фауна Азии (12 видов), в Австралии обитает 6 видов, в Африке — 4 и в Центральной и Южной Америке — 2 (рис. 26) (Колонии, 1983).

Ареалы клещей родов Hyalomma и Aponomma

Род Amblyomma, включающий 102 вида, оказался более пластичным как в выборе прокормителей (рептилии, млекопитающие, птицы), так и по отношению к абиотическим факторам. Местообитаниями значительной части видов служат влажные тропические и субтропические леса, но большая часть африканских видов (A. variegatum, A. hebraeum, A. tholloni и др.) приспособилась к существованию в саваннах (Petney et al., 1987). В Южной и Центральной Америке также есть ксерофильные виды, встречающиеся в прериях (A. parvum, A. usingeri и др.). В зону с умеренным климатом заходят только A. americanum до 40° с. ш. в США (рис. 27) и A. parvitarsum, достигающий в Патагонии 50° ю. ш. Все остальные виды ограничены в своем распространении областями с тропическим и субтропическим климатом.

Ареал клещей рода Amblyomma

Наибольшее число видов (52) свойственно фауне Южной и Центральной Америки, включая Антильские острова и острова Галапагос с многочисленными эндемиками. Общие виды для Восточного и Западного полушарий отсутствуют, за исключением недавно завезенного из Африки на Антильские острова A. variegatum. В Африке обнаружено 19 видов, включая один эндемичный для Мадагаскара. В странах Южной и Юго-Восточной Азии встречается 17 видов и в Австралии — 12 (Колонии, 1983).

Самый многочисленный в семействе род Ixodes (около 250 видов) встречается во всех зонах вплоть до побережий полярных морей. Согласно Н. А. Филипповой (1977), внутри рода, включающего 19 подродов, имеются как более примитивные, так и эволюционно продвинутые группы. К числу первых принадлежат подроды Ceratixodes, Scaphixodes, Multidentatus, паразитирующие на древнейших по происхождению морских птицах, остатки которых известны с палеогена. Всесветные ареалы хозяев обусловили подобное же распространение их паразитов, не помогающее филогенетическим реконструкциям (рис. 28).

Ареал клеша Ixodes urine

Из паразитов наземных млекопитающих наиболее морфологически примитивны подроды Sternalixodes, Exopalpiger, Endopalpiger, большая часть видов которых встречается только в Австралии, но по 1 виду подрода Exopalpiger встречается в Южной Америке, Африке и в Евразии. Судя по рецентным ареалам видов этого реликтового подрода, он должен был возникнуть в юре до распада Пангеи, и до настоящего времени эти клещи сохранили трофические связи с наиболее примитивными группами млекопитающих — однопроходными, сумчатыми и насекомоядными.

В пользу большой древности рода Ixodes свидетельствует и распространение наиболее богатого видами и эволюционно продвинутого подрода Ixodes s. str., отсутствующего только в Африке к югу от Сахары и в Австралии. По-видимому, этот подрод сформировался уже после распада Пангеи в ее северной половине — Лавразии до утраты наземного соединения Северной Европы, Америки и Европы, т. е. не позднее конца палеоцена. Дальнейшее расселение этих клещей шло в южном направлении на соединившийся с Азией в конце олигоцена — начале эоцена Индийский субконтинент, позднее в миоцене через Иберийский мост в Северную Африку, а из Северной Америки в Южную в плиоцене через образовавшийся тогда Панамский перешеек или же раньше, через острова Карибского моря. Последний путь менее вероятен, так как виды этого подрода не смогли преодолеть морские проливы между Южной Азией и Австралией.

Несмотря на широкое распространение, виды рода Ixodes повсеместно приурочены к местообитаниям с достаточной влагообеспеченностью. Виды, подстерегающие прокормителей на поверхности почвы или растительности, как например I. persulcatus и I. ricinus, приурочены к различным типам леса, где постоянно поддерживается высокая относительная влажность в приземном слое воздуха. В степях, саваннах и пустынях, где относительная влажность воздуха испытывает значительные сезонные и суточные колебания и может быть очень низкой, встречаются только виды с гнездово-норовым паразитизмом, который, по-видимому, возник независимо в нескольких подродах (Ixodes s. str., Afrixodes и др.). Примером подобных видов в Палеарктике служат I. laguri, I. subterraneus или I. осculms. Некоторые гнездово-норовые виды приспособились к жизни в околоводных норах с избыточным увлажнением, как например I. apronophorus в Палеарктике, I. ornithorynchi из нор утконосов в Австралии или I. aulacodi, паразитирующий в норах тростниковой крысы в Африке. Подобные же условия избыточной увлажненности характерны для местообитаний паразитов колониальных морских птиц — I. uriae, I. signatus и др.

Широкое распространение гнездово-норового паразитизма в роде Ixodes, вероятно, вторично, хотя и очень древнего происхождения. Ему должна была предшествовать стадия пастбищного паразитизма, обеспечившая выработку «жизненной формы» иксодового клеща как кровососа с чередованием стадий многодневного питания и еще более продолжительного свободного существования. На этой стадии эволюции должен был выработаться весь комплекс морфофизиологических и экологических адаптации, большинство из которых сохраняется при последующем переходе к гнездово-норовому паразитизму. Последний, несомненно, возникал неоднократно внутри разных эволюционных линий и встречается как в примитивных подродах (Coxixodes, Ceratixodes, Pholeoixodes и др.), так и в наиболее эволюционно продвинутом подроде Ixodes s. str. (I. apronophorus, I. laguri, I. occultus), в котором доминирует пастбищный тип паразитизма. В связи с этим следует отметить, что значительная часть видов морфологически примитивных подходов Exopalpige'r, Endopalpiger, Sternalixodes представлена не типичными гнездо-ю-норовыми, а пастбищными паразитами, как например австралийский I. (St.) holocyclus. У относящегося к этой группе I. (Ex.) trianguliceps, в частности, выявлен «примитивный» тип пастбищного паразитизма, при котором активные перемещения клещей ограничены самым верхним слоем почвы, растительной подстилкой и припочвенным ярусом растительности.

Второй по численности в семействе род Haemaphysalis (147 видов), согласно взглядам Хугстрала (Hoogstraal, Kim, 1985), включает 16 подродов, из которых 4 из 17 видов считаются эволюционно примитивными, а 12 со 130 видами — эволюционно продвинутыми. Подавляющая масса видов (более 90) обитает в Индо-Малайской области. В Эфиопской области встречается 19 видов и еще 12 эндемичных видов на Мадагаскаре, в Австралии — 12 видов, в Палеарктике — 19 и в Северной и Южной Америке — 4.

Большинство видов приурочено к разным типам зональных лесов тропической и субтропической зон. В умеренном климате при общем обеднении фауны эти клещи также встречаются в разных типах лесных местообитаний, причем могут иметь обширнейшие ареалы. Например, Н. concinna распространен от Западной Европы до Японии (рис. 33), а Н. leporispalustris от Аляски до Аргентины. Многие виды обитают в горных лесах. Общей особенностью всех этих местообитаний является достаточно высокая и стабильная влажность. Лишь немногие виды приспособились к существованию в аридных местообитаниях, как например H. рипctata, встречающийся в редколесьях и кустарниковых зарослях, или H. sulcata, встречающийся в степных и полупустынных горных районах Южной Европы, Передней и Средней Азии. Такие виды, как Н. erinacei или Н. hispanica из подрода Rhipistoma, обитают в ксерофильных ландшафтах, перейдя к гнездово-норовому паразитизму. На связь клещей рода Haemaphysalis с мезофильными лесными ландшафтами было впервые указано Б. И. Померанцевым (1948а), но вопрос о месте и времени происхождения и дальнейшей эволюции рода остается дискуссионным.

Хугстрал (Hoogstraal, Kim, 1985) предполагает, что род Haemaphysalis возник на Индостанском субконтиненте, откуда клещи в дальнейшем распространились в северо-западном направлении, достигнув побережий Атлантического и Тихого океанов. Они расселились по Африке, но лишь немногие смогли проникнуть в Северную и Южную Америку.

По нашему мнению (Балашов, 1993а), исходя из современных мобилистических представлений, подобная трактовка происхождения ареалов является спорной. Первоначально Индия была частью Гондваны, в мелу отделилась от нее и на протяжении многих миллионов лет оставалась изолированным островом. Столкновение Индии с Евразией произошло в конце олигоцена или начале эоцена и привело к мощным процессам горообразования, завершившимся образованием Гималаев. Гондванские корни рода представляются маловероятными, так как из других частей Гондваны Южная Америка, несмотря на обширную область тропических лесов, наиболее бедна представителями этого рода. Сравнительно небогаты фауны Haemaphysalis Австралии и Африки, причем на все 3 континента клещи несомненно проникли с севера. В связи со сказанным мы полагаем, что наиболее вероятны происхождение и ранние этапы эволюции рода в палеогене на территории Юго-Восточной Азии, где тропический климат и влажные леса сохранялись на протяжении всего кайнозоя. В пользу этой гипотезы свидетельствует распространение наиболее примитивных 3 из 4 современных видов подрода Allocerae в горных субтропических лесах этого региона, и только 1 — Н. inermis в лесах Южной Европы и Передней Азии. Первоначально эти клещи могли проникнуть в умеренно теплые части Евразии. Распространение клещей в Индостан и Африку произошло позднее, после их соединения с Евразией, а в Австралию они были занесены из Юго-Восточной Азии с птицами или, возможно, с грызунами сем. Muridae, сумевшими преодолеть морские проливы.

Из районов с тропическим и субтропическим климатом наиболее раннее вселение клещей произошло в Индию, и поэтому она богата видами этого рода по сравнению с другими осколками Гондваны. Крайняя бедность фауны Южной Америки может быть объяснена отсутствием клещей в фауне Северной Америки, куда они могли проникнуть через сравнительно холодную Берингийскую сушу и затем, двигаясь на юг через Панамский перешеек, попасть в Южную Америку. Эти события могли произойти только в плиоцене всего несколько миллионов лет назад, так что времени на образование эндемичной фауны оказалось недостаточно.

Очень обширным ареалом обладает род Dermacentor, насчитывающий около 32 видов (рис. 29). В Палеарктике обитает 15 видов, в Северной и Центральной Америке вплоть до 10° ю. ш. — 11 видов, в Тропической Азии — 4 вида и в Африке к югу от Сахары — 2 вида. Померанцев (19486) полагал, что этот род возник в горах или степях Центральной Азии и позднее по Берингийской суше проник в Северную и далее в Центральную Америку. Распространение этого вида в тропические области Старого Света происходило сперва с востока в Ориентальную область, а из нее в Эфиопскую. Согласно другой точке зрения (Белозеров, 1976; Колонии, 1984), палеарктические представители рода имеют североамериканское происхождение, а Евразийский центр видообразования этой группы вторичен.

Ареал клещей рода Dermacentor

Обе рассматриваемые гипотезы обходят стороной вопрос о хронологии описываемых процессов, но сходятся на единственно возможном пути расселения через Берингийскую сушу. Последняя возникала и исчезала неоднократно на протяжении кайнозоя, причем последние «мосты» датируются плиоценом-плейстоценом с возрастом в 3.5, 1.8 и 0.08 млн лет назад. Наиболее ранние мосты были возможны в конце мела или в плиоцене около 60 млн лет назад. Современные представления мобилистической геологии позволяют дать и третье возможное объяснение расселению рода Dermacentor, во многом сходное с таковым у хвостатых амфибий. Мы полагаем, что преимущественное распространение этих клещей в умеренных и умеренно теплых климатических зонах северного полушария и отсутствие в таковых южного допускают возникновение этих клещей в Лавразии уже после ее разделения с Гондваной, т. е. не ранее мела. В дальнейшем представители рода могли успеть расселиться по Евразии и Северной Америке еще до их расхождения и утраты соединения через Гренландию в палеоцене 45—50 млн лет назад, так что изоляция фаун этих континентов очень древняя. Широкому распространению клещей в южном направлении, скорее всего, препятствовали экологические факторы, и немногие виды, приспособившиеся к существованию в тропиках Юго-Восточной Азии и Африки, выделены систематиками в подроды Indocentor и Amblуocentor. Крайняя бедность фауны Южной Америки легко объяснима ее островным положением до плиоцена, так что немногие виды смогли проникнуть в этот регион не ранее 3 млн лет назад при массовом вселении в нее североамериканских млекопитающих через вновь образовавшийся Панамский перешеек. Возможно, что только D. nitens, иногда выделяемый в самостоятельный род Anocentor и широко распространенный в тропических и субтропических районах, мог проникнуть в Неотропическую область значительно раньше через острова Карибского моря вместе с ранними млекопитающими-вселенцами. Подобный путь распространения, в частности, допускается Траубом (Traub, 1980) для объяснения особенностей фаун блох и вшей этого региона.

Для палеарктических и большей части голарктических видов характерна приуроченность к различного рода степным или луговым ландшафтам, причем заметна связь многих из них с горным ландшафтом, а такие виды, как D. pavlovskyi или D. montanus, поднимаются в горах Средней Азии до верхних границ растительности на высотах 3500—4000 м над ур. м. (Филиппова, Панова, 1989). Встречающиеся в лесных ландшафтах клещи D. reticulatus и D. silvarum заселяют разного рода редколесья, вырубки, опушки и другие интразональные элементы. D. niveus заселил поймы рек с тугайной растительностью в аридной зоне. Можно предполагать, что связи этих клещей со степными и горно-степными ландшафтами, как предполагал Померанцев (19486), первичны, а с тропическими лесами — вторичны.

Из 73 видов рода Rhipicephalus не менее 55 встречается только в Африке, 8 — в Палеарктике и 4 — в Тропической Азии. В Австралии, Южной и Северной Америке, за исключением недавно завезенного R. sanguineus, клещи этого рода отсутствуют (рис. 30). Подавляющая масса видов заселяет разные типы степей, саванн и реже пустынь. В этих стациях клещи могут заселять интразональные редколесья и кустарниковые заросли, как например обитающий в тугаях R. leporis. Несколько видов обитает во влажных тропических лесах (R. cliffordi, R. complanatus, R. ziemanni). Гнездово-норовый паразитизм свойствен немногим видам (R. schulzei и R. pusillus).

Ареал клещей рода Rhipicephalus и R. sanguineus

Происхождение этого рода связывают с Африкой (Померанцев, 19486; Pegram, 1984), и эта гипотеза подтверждается геологическими данными. Известно, что с олигоцена Африка вместе с Аравийским полуостровом примерно 25 млн лет оставалась островом. Только 17 млн лет назад северо-восточный угол континента соединился через Аравию с турецкой и иранской частями Евразии, а 12—14 млн лет назад произошло соединение Африки с Иберийским полуостровом. Можно предполагать, что род Rhipicephalus сформировался в период островного существования Африки, а позднее, после соединения ее с Евразией, вместе с копытными и другими аборигенами африканской фауны распространился в аридные области Палеарктики. Там, в пустынях и степях Передней и Средней Азии, согласно Померанцеву (1948б), возник более молодой вторичный очаг видообразования.

Род Boophilus включает всего 5 видов, которые до завоза с домашним скотом в последние 200 лет отсутствовали в Австралии, Северной и Южной Америке. Предполагают (Hoogstraal, 1978), что первоначально распространение В. microplus было ограничено тропическими и субтропическими районами Азии, а в историческое время он проник в Америку, Африку и Австралию (рис. 31). В. kohlsi и В. annulatus происходят из Средиземноморья, а В. geigy и В. decoloratus — из Африки к югу от Сахары.

Ареал клеща Boophilus microplus

Главными прокормителями этих клещей повсеместно служат полорогие, и можно с достаточным основанием считать это семейство парнокопытных первичными хозяевами рода. Согласно палеонтологическим данным (Thenius, 1980), полорогие появились в Европе в раннем миоцене, но адаптивная радиация и расселение этого семейства, включая проникновение в Африку и Южную Азию, происходили в плиоцене. По-видимому, возраст рода, отличающегося высокой хозяинной специфичностью, не может быть старше, чем таковой его прокормителей.

Род Hyalomma включает около 30 видов, из которых примерно половина встречается в аридных местообитаниях Северной Африки, Южной Европы, Передней и Средней Азии (рис. 26). В пустыни Центральной Азии проникают только 3 вида этого рода. В саваннах и тропических редколесьях Африки к югу от Сахары обитает 5 видов и в сходных ландшафтах Индии — 5. Померанцев (19486) связывает происхождение рода Hyalomma с пустынями Передней Азии в эоцене, откуда эти клещи распространились в более мезофильные ландшафты Индии и Африки к югу от Сахары. Подобная точка зрения представляется более правдоподобной, чем взгляды Хугстрала (Hoogstraal, Kim, 1985) на возникновение этой группы еще в мелу. Независимо от мелового или более позднего происхождения их проникновение в Индию и Африку могло произойти не раньше неогена после соединения этих массивов суши с Евразией.

Ареалы клещей родов Hyalomma и Aponomma


Видовой состав фауны иксодовых клещей в границах бывшего СССР


Видовой состав фауны иксодид в границах бывшего СССР достаточно разнообразен. Он насчитывает 86 видов (Филиппова, 1984), несмотря на нахождение территории в границах Палеарктики и зонах с умеренным или холодным климатом. Фауна России значительно беднее и включает около 60 видов, лишь немногие из которых имеют широкое распространение и достаточно многочисленны (см. приведенный ниже список). В Северной Евразии географические преграды распространению клещей отсутствуют. Однако существуют значительные различия в видовом составе фаун иксодид европейской части России и Дальнего Востока, разделенных пространствами Сибири с бедной фауной клещей. Видовые ареалы иксодид в наибольшей степени зависят от гигротермических условий окружающей среды и определяемых ими типов растительного покрова. Соответственно в широтном направлении с севера на юг разнообразие видового состава повсеместно увеличивается. Прослеживается четкая гвязь многих видов иксодид с определенными типами ландшафтов.

ВИДОВОЙ СОСТАВ ФАУНЫ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ (IXODIDAE) РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ГОСУДАРСТВ
(по: Филиппова, 1984, с изменениями)

Amblyomma
1. A. gemma Donitz, 1909

Anomalohimalaya
2. A. lama Hoogstraal, Kaiser et Mitchell, 1970
3. A. lotozkyi Filippova et Panova, 1978
Boophilus
4.* B. annulatus Say, 1821 (B. calcaratus Birula, 1895)

Dermacentor
5. D. antrorum Resnik, 1950
6.* D. marginatus Sulzer, 1776
7. D. montanus Filippova et Panova, 1974
8.* D. niveus Neumann, 1897 (D. daghestanicus Olenev, 1929)
9.* D. nuttalli Olenev, 1927
10. D. pavlovskyi Olenev, 1927
11.* D. pomerantzevi Serdjucova, 1951
12. D. raskemensis Pomerantzev, 1946
13.* D. reticulatus Fabricius, 1794 (D. pictus Hermann, 1804)
14.* D.silvarum Olenev, 1927
15. D. ushakovae Filippova et Panova, 1989

Haemaphysalis
16. H. caucasica Olenev, 1928
17.* H. concinna Koch, 1844
18.* H. erinacei Pavesi, 1884 (H. numidiana Neumann, 1897)
19.* H. filippovae Bolotin, 1979
20.* H. flava Neumann, 1897
21.* H. inermis Birula, 1895
22.* H. japonica Warburton, 1908
23. H. kopetdagihca Kerbabaev, 1962
24. H. kutchensis Hoogstraal et Trapido, 1963
25.* H. longicornis Neumann, 1901 (H. neumanni Donitz, 1905)
26.* H. ornithophila Hoogstraal et Kohls, 1979
27.* H. parva Neumann, 1897 (H. otophila Schulze, 1918)
28. H. pavlovskyi Pospelova-Shtrom, 1935
29.* H. phasiana Saito, Hoogstraal et Wassef, 1954
30. H. pospelovashtromae Hoogstraal, 1966 (H. warburtoni Nuttall, 1912)
31.* H. punctata Canestrini et Fanzago, 1877
32.* H. sulcata Canestrini et Fanzago, 1877
33.* H. wellingtoni Nuttall et Warburton, 1908

Hyalomma
34.* H. aegyptium (Linnaeus, 1758)
35.* H. anatolicum Koch, 1844
36. H. asiaticum Schulze et Schlottke, 1929
37. H. detritum Schulze, 1919
38. H. dromedarii Koch, 1844
39. H. impressum Koch, 1844
40. H. kozlovi Olenev, 1934
41. H. kumari Sharif, 1928
42.* H. marginatum Koch, 1844
43. H. schulzei Olenev, 1931
44.* H. scupense Schulze, 1981

Rhipicephalus
45.* R. bursa Canestrini et Fanzago, 1877
46. R. leporis Pomerantzev, 1946
47.* R. pumilio Schulze, 1935
48.* R. rossicus Jakimov et Kohl-Jakimova, 1911
49.* R. sanguineus (Latreille, 1806)
50.* R. schulzei Olenev, 1929
51.* R. turanicus Pomerantzev, 194

Ixodes
52.* I. angustus Neumann, 1899
53.* II. apronophorus Schulze, 1924
54.* I. arboricola Schulze et Schlottke, 1929
55.* I. berlesei Birula, 1895
56. I. bruneus Koch, 1844
57.* I. caledonicus Nuttall, 1910
58. I. cornutus Lotozkyi, 1956
59.* I. crenulatus Koch, 1844
60. I. eldaricus Djaparidze, 1950
61.* I. frontalis (Panzer, 1798)
62. I. hexagonus Leach, 1815
63. I. kaiseri Arthur, 1957
64. I. kashmiricus Pomerantzev, 1948
65. I. kazakstani Olenev et Sorokoumov, 1934
66.* I. laguri Olenev, 1929
67.* I. lividus Koch, 1844
68.* I. maslovi Emeljanova et Kozlovskaya, 1967
69.* I. nipponensis Kitaoka et Saito, 1967
70.* I. occultus Pomerantzev, 1946
71.* I. pavlovskyi Pomerantzev, 1946
72.* I. persulcatus Schulze, 1930
73.* I. pomerantzevi Serdjukova, 1911
74.* I. redikorzevi Olenev, 1927
75.* I. ricinus (Linnaeus, 1758)
76.* I. sachalinensis Filippova, 1957
77. I. semenovi Olenev, 1929
78.* I. signatus Birula, 1895
79.* I. simplex Neumann, 1906
80.* I. strorqi Filippova, 1957
81. I. subterraneus Filippova, 1961
82.* I. trianguliceps Birula, 1895
83.* I. turdus Nakatsuji, 1943
84. I. unicavatus Neumann, 1908
85.* I. uriae White, 1852
86.* I. vesertilionis Koch, 1884

Примечание. * — виды, встречающиеся на территории России.

Дальше всех на север проникает I. uriae, заселяющий побережья Баренцева и Белого морей. Восточнее Новой Земли этот вид не проникает из-за суровости климата и снова появляется на побережье и островах морей Тихого океана. Клещи обитают в колониях морских птиц, часто образующих крупные скопления («птичьи базары»). В этих местообитаниях клещи заселяют многочисленные трещины и щели в скалах или же находятся в субстрате оснований гнезд. На островах Белого моря клещи встречаются в вырытых в земле гнездах чистиков. Местами численность клещей бывает очень высокой. На побережье Тихого океана встречается также клещ I. signatus, обладающий сходной экологией и часто встречающийся вместе с I. uriae. В зоне тундры иксодовые клещи отсутствуют.

В лесной зоне России достаточно часто встречается около 18 видов иксодид. Из них пастбищный тип паразитизма свойствен I. persulcatus, I. ricinus, I. pavlovskyi, I. nipponensis, D. reticulatus, D. silvarum, H. concinna, H. inermis, H. japonica, H. longicornis (Арзамасов, 1961; Филиппова,1977; Бойко и др., 1982; Успенская, 1987). Эти виды подстерегают своих хозяев, поднимаясь на растительность или же оставаясь на поверхности почвы. Наиболее широким распространением обладает таежный клещ I. persulcatus. Он встречается в среднетаежных, южнотаежных и широколиственных лесах от западных границ России до побережья и островов Тихого океана, включая юг Камчатки, а также в Северном Китае, Корее и Японии (рис. 32). В этих границах.клещи отсутствуют на заболоченных территориях, в сухих сосняках на песчаных почвах, а также на молодых вырубках и открытых лугах. На Сахалине в условиях высокой влажности воздуха клещи встречаются на закустаренных лугах и вырубках с высоким травостоем. Распространение клещей на север совпадает с изолиниями сумм температур воздуха 1400 °С за период с устойчивой среднесуточной температурой выше 10 °С или суммой температур 1600 °С за период со среднесуточной температурой выше 5 °С. Оптимальные же условия существования этого вида складываются при сумме температур более 2300 °С и коэффициентом увлажнения 0.45—0.60. В северной части ареала таежный клещ встречается только в ограниченных, наиболее теплообеспеченных местообитаниях. В европейской части ареала северная граница распространения вида проходит вблизи 62—63° с. ш., на Урале и в Сибири — около 60° и в Хабаровском крае между 52—54° с. ш. Южная граница ареала в европейской части России проходит от 56° с. ш. на западе до 53° на восток от Волги. В Сибири кроме зоны южной тайги клещи встречаются в изолированных лесных массивах лесостепи и по долинам рек и многочисленны в горных лесах Южной Сибири, Казахстана и Киргизии. На Дальнем Востоке южная граница ареала уходит на территорию Китая (Коренберг, 1979; Таежный клещ..., 1985). В горных лесах Южной Сибири и Дальнего Востока (рис. 32) вместе с таежным клещом встречается и другой лесной вид — I. pavlovskyi, отличающийся от первого вида преимущественным паразитированием взрослых особей на птицах.

Распространение видов комплекса Ixodes ricinus в Палеарктике

Ixodes ricinus распространен от Англии и Ирландии на западе до Волги на востоке (рис. 32). Во многих областях России к западу от Волги I. ricinus встречается вместе с I. persulcatus. Распространение этого вида на север ограничивается дефицитом тепла и совпадает с северной границей среднетаежных лесов. На юге клещи проникают за границы широколиственных лесов и многочисленны в зоне лесостепи и степи в разных типах искусственных лесонасаждений. Клещи также многочисленны в горных лесах Кавказа, Турции, Южной Европы и Северной Африки, где заселяют более влагообеспеченные леса на северных склонах и в речных долинах. Наиболее высокой численности этот вид достигает в зоне широколиственных лесов, но он достаточно многочислен и в расположенных севернее смешанных и южнотаежных лесах Скандинавского полуострова и России. I. ricinus легко приспосабливается к антропогенной трансформации ландшафта и заселяет разного типа вторичные леса среди сельскохозяйственных угодий (Померанцев, 1935). В условиях влажного климата Англии и Ирландии этот вид встречается не только в лесах, но также на открытых пастбищах, вересковых пустошах и в зарослях кустарников (Varma, 1965).

В широколиственных лесах Европы, включая юг России и Кавказ, обитают Н. inermis и Н. concinna. Второй из этих видов встречается также местами в лиственных лесах Тянь-Шаня, Алтая, Саян и многочислен в широколиственных лесах юга Дальнего Востока (рис. 33). В лесах последнего региона встречается еще несколько видов Haemaphysalis, из которых наиболее обычны Н. japonica и H. longicornis. На увлажненных луговых стациях прибрежной полосы в Южном Приморье встречается I. nipponensis, более многочисленный в Японии. В осветленных лесах, на лесных полянах, лугах и в кустарниковых зарослях по всему Дальнему Востоку и югу Сибири до Оби на западе распространен D. silvar (рис. 34). В зоне смешанных и широколиственных лесов Европы и Западной Сибири в луговых стациях, включая пойменные луга, в редколесьях и на вырубках многочислен D. reticulatus (рис. 35).

Распространение клеша Haemaphysalis amcinna в России и сопредельных странах

Ареал клеша Dermacentor silvorum на территории бывшего СССР

Ареал клеща Dermacentor reticulatus на территории бывшего СССР

Гнездово-норовым типом паразитизма обладают клещи I. trianguliceps, I. apronophorus, I. crenulatus, I. lividus, I. arboricola, I. kaizeri, I. angustus, I. pomeranzevi. Клещ I. trianguliceps распространен в смешанных и широколиственных лесах от Англии до Енисея. Этот вид соединяет особенности пастбищного и гнездово-норового паразитизма. Клещи всю свою жизнь проводят внутри лесной подстилки в пронизывающих ее многочисленных ходах мелких млекопитающих. Голодные нимфы и самки этого вида могут подстерегать хозяев и на поверхности почвы, но не поднимаются на растительность. В лесах Дальнего Востока обитателями нор мелких млекопитающих являются I. angustus и I. pomeranzevi. В древесных гнездах птиц клещи встречаются только в зоне широколиственных лесов европейской части России и юга Дальнего Востока, где обитает относительно немногочисленный I. arboricola.

По поймам рек и заболоченным берегам озер от побережья Белого моря и до устьев рек юга России и Казахстана вплоть до Средней Сибири встречается I. apronophorus. Для этого вида характерно интразональное распространение, и его ареал охватывает лесную и степную зоны. Он заселяет норы связанных с водоемами главных прокормителей — водяной полевки и ондатры. Вторым интразональным видом является I. lividus, заселяющий гнезда ласточек-береговушек. Он распространен по всей Палеарктике от Атлантического до Тихого океана и по долинам рек встречается в полосе от 62° до 43° с. ш.

Видовой состав фауны клещей степной зоны значительно разнообразнее такового лесной зоны (Емчук, 1960; Миронов и др., 1965; Успенская, 1987). Часть из встречающихся в ней видов (I. apronophorus, I. lividus) отличается интразональным распространением, а в небольшие островки леса и искусственные лесонасаждения проникают с севера некоторые из типично лесных видов (I. ricinus, I. persulcatus, D. reticulatus, D. silvarum). Отличительной особенностью степной фауны является широкое распространение гнездово-норовых паразитов. От юга лесной зоны по всей степной зоне и горным степям Кавказа, Средней Азии и Южной Сибири в полосе от 54° до 35° с. ш. встречается I. crenulatus, заселяющий постоянные норы более 30 видов млекопитающих из числа хищников и сурков. В норах сусликов, хомяков и других грызунов на Украине, в южных областях России и в Западном Казахстане многочислен I. laguri. В норах сусликов и мелких хищников на юге европейской России, в Закавказье, Казахстане и Средней Азии часто встречается R. schulzei.

Характерными обитателями степей являются несколько видов с пастбищным типом паразитизма. В степных ландшафтах Европы, включая территорию России на восток до рек Томь и Катунь, обычен и многочислен D. marginatus (рис. 36). Этот же вид распространен в степных ландшафтах гор Кавказа и Средней Азии. В степях долины Енисея и особенно в Забайкалье обитает D. nuttalli, многочисленный также в Монголии и Северном Китае. В камышовых и кустарниковых зарослях пойм рек в аридных частях Ставропольского края, Дагестана, Закавказья, Средней Азии и Казахстана многочислен и часто встречается D. niveus. Из видов рода Haemaphysalis в степной зоне распространены H. punctata и Н. sulcata, особенно часто встречающиеся в горных ландшафтах. Из рода Rhipicephalus дальше всех проникает на север R. rossicus, встречающийся на Северном Кавказе, в Нижнем Поволжье, Северном Казахстане и Закавказье. В Саратовской, Ростовской и Астраханской областях, Ставропольском и Краснодарском краях, а также в Дагестане в степных и полупустынных ландшафтах встречаются Н. marginatum и Н. scupense. Особенно широко распространен первый вид, напитавшиеся нимфы которого заносятся далеко за границы ареала, от Поволжья и до островов на Балтийском море. Н. scupense паразитирует только на крупном рогатом скоте и имеет более ограниченное распространение.

Ареал клеща Dermacentor marginatus на территории бывшего СССР

Наиболее богата фауна южных степей, полупустынь и аридных предгорий Кавказского хребта (Ганиев, 1970). В Астраханской области и Дагестане появляется R. pumilio, более многочисленный в расположенных южнее пустынях и полупустынях Средней Азии и Казахстана. На овцах в Дагестане паразитирует двуххозяинный клещ — R. bursa, встречающийся также в Крыму, Краснодарском, Ставропольском краях. На Черноморском побережье Кавказа и Крыма на собаках паразитирует R. sanguineus. Только из Дагестана известны обычные для Закавказья и Средней Азии R. turanicus и Н. anatolicum, а в местообитаниях степной черепахи встречается паразитирующий на них H. aegyptium. В поймах и заболоченностях в Краснодарском крае и Дагестане местами встречается однохозяинный паразит крупного рогатого скота — В. annulatus. Для трех последних видов приводимые выше местонахождения в России являются крайними северными частями их ареалов. В целом для фауны степей характерно увеличение видового состава с севера на юг и обеднение с запада на восток.

В России полупустынные и пустынные ландшафты ограничены аридными районами Астраханской области, Калмыкии, Ставропольского края и Дагестана. Видовой состав фауны иксодид этих районов обеднен по сравнению с таковым южных степей. В расположенном южнее обширном поясе полупустынь и пустынь Казахстана и Средней Азии видовое разнообразие увеличивается в южном направлении и достигает максимума в пустынях Туркмении (Галузо, 1947, 1948, 1950; Бердыев, 1980). В закрепленных песках, заросших саксаулом, отмечено 13 видов. Из пастбищных паразитов доминирует Н. asiaticum, широко распространенный и в других типах пустынных ландшафтов. Он встречается от Восточного Закавказья и Ирана на западе до пустыни Гоби на востоке и проникает на север до Урало-Эмбинского междуречья в Казахстане. Реже в песках встречаются H. dromedarii и другие виды этого рода. Личинки и нимфы этого вида обитают в норах своих прокормителей — песчанок и других мелких млекопитающих, а взрослые — на верблюдах, крупном рогатом скоте, овцах и диких копытных. В норах грызунов и хищников встречаются I. occultus, I. redikorzevi, I. crenulatus, H. erinacei, R. schulzei. В глинистых пустынях Туркмении обнаружено 19 видов, многие из которых встречаются и в песках. Кроме Н. asiaticum на поверхности почвы здесь встречаются H. anatolicum и H. detritum, а на растительности — R. turanicus, Н. рипctata, H. sulcata, а из норовых видов многочислен I. subterraneus.

Богата фауна долин рек, протекающих по пустыне. Благодаря стыку пустынных ландшафтов с тугайными лесами, зарослями кустарников и камышей значительно возрастает разнообразие местообитаний, и в них встречается около 23 видов иксодид. Из них многочисленны Н. anatolicum, Н. dromedarii, Н. detritum, H. marginatum, В. annulatus, D. niveus, R. pumilio, R. turanicus.

Наиболее богата фауна клещей горных ландшафтов Закавказья и Средней Азии. Особенно разнообразна фауна гор Копетдага, насчитывающая 31 вид (Бердыев, 1980). Наряду с пустынными в ней много степных и горных видов. Особенно многочисленны в остепненных биотопах и стациях с кустарниково-древесной растительностью клещи R. turanicus, D. marginatus, D. niveus, H. sulcata, H. punctata, H. otophila, H. plumbeum, H. aegyptium, I. eldaricus, I. crenulatus. В местах концентрации крупного и мелкого рогатого скота обычны Н. anatolicum, H. detritum, R. bursa. В расположенных восточнее горных хребтах Памира и Тянь-Шаня вследствие большой высоты хребтов наблюдается большая вертикальная дифференциация фаунистических комплексов клещей (Гребенюк, 1966). В нижних поясах гор с пустынными и степными ландшафтами доминируют Н. marginatum, H. scupense, Н. anatolicum, H. asiaticum, В. annulatus, R. turanicus, H. sulcata. В зоне орехоплодовых лесов и кустарников многочисленны Н. punctata, D. marginatus, I. subterraneus, H. scupense, H. marginatum, R. turanicus. В еловых лесах, произрастающих на северных склонах и в ущельях Тянь-Шаня, доминирующим видом является I. persulcatus. В субальпийском и альпийском поясах на высоте 2500 м и более доминируют I. pavlovskyi, I. crenulatus, H. warburtoni.



Глава III

ХОЗЯЕВА И ЭВОЛЮЦИЯ


Хозяева и эволюция

Происхождение и эволюция


Глава III. ХОЗЯЕВА И ЭВОЛЮЦИЯ

ХОЗЯЕВА И ЭВОЛЮЦИЯ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ


Пищевые связи с разными таксономическими группами хозяев Согласно подсчетам Хугстрала (Hoogstraal, Aeschlimann, 1982), из известных авторам в отношении своих хозяев 643 видов иксодовых клещей подавляющая масса паразитирует на млекопитающих, тогда как на птицах питаются 124 вида и на рептилиях — около 90 видов. Эти подсчеты не абсолютно точны, так как некоторые виды клещей нападают в природе на представителей 2 или 3 классов наземных позвоночных животных. Тем не менее преимущественные трофические связи иксодид с млекопитающими не вызывают сомнений. В то же время питание Amblyomma dissimile и A. rotundatum на амфибиях, несмотря на регулярный характер, несомненно вторичного происхождения, так как эти же клещи постоянно встречаются в природе на рептилиях. Немногочисленные находки других видов иксодид на амфибиях и даже на насекомых имеют случайный характер, и дальнейшая судьба прикрепившихся к подобным хозяевам клещей обычно связана с их гибелью.

Самцам большинства видов рода Ixodes свойственна афагия, но у некоторых из них, в частности I. holocyclus (Moorhouse, Heath, 1975), I. pilosus (Norval, 1974) и I. moreli (Ntiamoa-Baidu, 1986), самцы постоянно прокалывают покровы идиосомы питающихся самок с вентральной стороны и насасываются гемолимфой. Жизнеспособность и яйцекладка у подобных «проколотых» особей существенно не снижалась. У I. rubicundus самцы поглощают гемолимфу или жидкое содержимое влагалища во время «затянувшегося» спаривания, увеличивая при этом свою массу (Fourie et al., 1988b).

Из рецентных иксодид с рептилиями целиком связан род Аропотта, из 234 видов которого 21 паразитирует на крупных и средних по размерам тела ящерицах и змеях, а 1 вид A. sphenodonti — на гаттерии — единственном сохранившемся до наших дней в Новой Зеландии представителе отряда клювоголовых рептилий. На черепахах виды этого рода отсутствуют, но 3 вида питаются на примитивных австралийских однопроходных и сумчатых млекопитающих. A. concolor является паразитом 2 видов ехидн, A. auruginatus — вомбатов, a A. hydrosauri наряду с ящерицами питается и на ехиднах. Находки этих клещей на других группах млекопитающих имеют случайный характер.

В роде Amblyomma из 102 известных видов на рептилиях паразитирует 37, хозяевами которых служат ящерицы, змеи и черепахи. Остальные виды этого рода связаны с млекопитающими. Несколько видов питаются на имагинальной фазе как на рептилиях, так и на млекопитающих.

В других родах иксодид трофические связи с рептилиями второстепенны и ограничены личиночной и нимфальной фазами у нескольких видов Ixodes и Haemaphysalis. Только у Hyalomma aegyptium, выделенной в самостоятельный подрод Hyalommasta, все фазы развития паразитируют на наземных черепахах. Для половозрелых клещей черепахи, если не считать находок на ежах, главные и единственные прокормители, тогда как личинки и нимфы часто паразитируют на мелких млекопитающих и птицах (Hoogstraal, Kaiser, 1960; Бердыев, 1980).

На птицах паразитируют представители большинства родов иксодид, кроме однохозяинных с копытных из родов Boophilus, Margaropus, Anocentor, а также видов рода Аропотта. Наиболее тесные связи с птицами свойственны роду Ixodes, из 250 видов которого облигатными паразитами птиц на всех фазах развития являются немногим более 40 видов. В их числе оба вида подрода Ceratixodes, 6 — Scaphixodes, 12 — Multidentatus и 18 видов из подродов, подавляющая часть видов которых связана с млекопитающими (Ixodes, Afrixodes, Trichoixodes и др.). 24 вида рода Ixodes связаны с колониями или гнездами морских птиц, а остальные — преимущественно с птицами, строящими гнезда в земле (I. lividus, I. subterraneus) или же питающимися на поверхности почвы, как например I. pavlovskyi (Филиппова, 1977; Hoogstraal, Aeschlimann, 1982).

Из 147 видов рода Haemaphysalis облигатными паразитами птиц являются только 8 видов, из которых 6 принадлежат к подроду Ornithophysalis. Кроме них не менее 25 видов паразитирует на неполовозрелых фазах на птицах и млекопитающих (Н. punctata, H. concinna, H. leporispalustris и др.). Выбор хозяина в последнем случае определяется его доступностью для клещей в заселенных ими древесно-кустарниковых и травяных стациях (Hoogstraal, Kim, 1985).

В роде Amblyomma на птицах зарегистрировано питание 20 видов, но только A. loculosum является облигатным паразитом морских птиц на всех фазах развития (Hoogstraal et al., 1976), а личинки и нимфы A. longirostre — древесных воробьиных птиц (Fairchild et al., 1966).

В роде Hyalomma на птицах питаются неполовозрелые фазы 6 видов (особенно Н. marginatum), но ни для одного из них птицы не являются единственными или главными прокормителями. Для немногих клещей родов Rhipicephalus и Dermacentor отмечено питание неполовозрелых фаз на птицах, служащих для них дополнительными или случайными хозяевами.

Как было уже отмечено, подавляющая масса иксодид (свыше 500 видов) паразитирует на млекопитающих — представителях всех отрядов, за исключением сирен, ластоногих, шерстокрылов. Отсутствие клещей на водных млекопитающих легко объяснить их экологической несовместимостью, а на Dermoptera неспецифические виды клещей скорее всего не были обнаружены из-за малочисленности и слабой изученности 2 рецентных видов этого отряда.

Наибольшее число иксодид (более 350 видов) паразитирует на грызунах, насчитывающих 2000 видов. На них отсутствуют лишь виды родов Boophilus, Margaropus, Anocentor и некоторые виды из других родов, имеющие однохозяинные циклы развития и питающиеся на всех фазах на копытных, а также виды рода Аропотта с рептилий. Наибольший процент видов, связанных с грызунами, в роде Ixodes, где на этих хозяевах могут паразитировать все фазы развития. В Палеарктике к ним относятся I. angustus, I. apronophorus, I. crenulatus, I. laguri, I. redikorzevi, I. pomeranzevi, I. occultus, I. trianguliceps.

У многих видов на грызунах паразитируют личинки и нимфы, а взрослые клещи питаются на копытных, зайцеобразных и хищных (I. persulcatus, I. ricinus, I. kazakstani). В других родах на грызунах паразитируют главным образом неполовозрелые фазы (H. asiaticum, R. turanicus, H. concinna, все виды рода Dermacentor), а взрослые клещи очень редко (R. schulzei и все фазы A. lotozkyi).

Второй по значимости группой прокормителей служат парнокопытные (170 видов), на которых паразитирует 190 видов иксодид. Только на них, а также на представителях отряда непарнокопытных питаются на всех фазах однохозяинные клещи (все 5 видов рода Boophilus, 3 — Margaropus, I — Anocentor, D. albipictus, H. scupense), двуххозяинные H. anatolicum, H. detritum, R. bursa. У треххозяинных видов на копытных питаются главным образом - взрослые клещи, как например I. ricinus, I. persulcatus, H. concinna, H. inermis, H. otophila, H. punctata, H. sulcata, большинство видов родов Hyalomma, Dermacentor, Rhipicephalus. Некоторые треххозяинные виды постоянно, как например африканский R. appendiculatus, или спорадически (I. ricinus, A. americanum) питаются на копытных не только на имагинальной, но и на неполовозрелой фазах. Виды рода Аропотта, Rhipicentor, Anomalohimalaya на копытных не обнаружены.

На непарнокопытных паразитируют те же представители родов иксодид, что и на парнокопытных, но ввиду немногочисленности рецентных видов этого отряда (16) видовое разнообразие их паразитов также более ограниченно. Значительная часть связанных с ними иксодид в равной мере паразитирует и на парнокопытных. Специфическими паразитами являются немногие виды, как например М. winthemi с зебр и лошадей в Южной Африке и несколько видов Amblyomma, Dermacentor и Ixodes, питающихся на имагинальной фазе на носорогах и тапирах.

Исключительно велика роль отряда зайцеобразных (60 видов) в прокормлении нескольких десятков видов иксодид. На них паразитируют как неполовозрелые фазы, так и взрослые особи, хотя число видов, связанных на всех фазах своего развития исключительно или преимущественно с зайцеобразными, относительно невелико. К числу таковых, например, принадлежат в Южной Европе паразиты диких кроликов, обладающих глубокими подземными убежищами, — I. ventalloi и R. pusillus. Большая часть паразитов зайцеобразных может питаться и на других группах прокормителей. В Палеарктике зайцы являются главными хозяевами для R. leporis, R. pumilio, I. kazakstani и, кроме того, играют важную роль в питании всех фаз I. ricinus, I. persulcatus.

Отряд хищных (240 видов) включает хозяев 49 видов клещей, из которых 20 рода Haemaphysalis и 16 — Rhipicephalus. Из них лишь для 7 видов и в том числе R. sanguineus, распространившемуся на домашних собаках во многие регионы, они служат главными прокормителями для всех фаз развития. В большинстве случаев эти клещи питаются на хищниках только на имагинальной фазе.

На представителях многочисленного отряда насекомоядных (370 видов) обнаружены многие виды иксодид, из которых только для 25 они служат главными прокормителями на всех фазах развития. На личиночной и нимфальной фазах на них часто питаются многие виды иксодид грызунов, зайцеобразных и хищников. Из палеарктических видов с ежами связаны Н. erinacei, I. hexagonus, I. ricinus. На них в большом количестве паразитируют не только личинки и нимфы, но часто и взрослые клещи этих и других видов иксодид.

Всего 3 вида рода Ixodes паразитирует на представителях многочисленного отряда рукокрылых (850 видов) — I. vespertilionis, I. simplex и I. kopsteini, из которых два первых вида встречаются в Молдавии, на Кавказе и в Средней Азии.

Из небольших по числу видов отрядов млекопитающих на хоботных (2 вида) паразитируют имаго родов Amblyomma, Dermacentor, Hyalomma, Rhipicephalus, из которых только для A. tholloni и D. circumguttatus слоны служат главными прокормителями, а для других известны многочисленные другие виды прокормителей среди крупных копытных. На даманах (7 видов) на всех фазах паразитируют 4 вида рода Haemaphysalis, 1 — Ixodes и 2 — Rhipicephalus. На единственном виде трубкозубых обнаружены взрослые особи 10 видов Rhipicephalus и несколько видов Amblyomma и Hyalomma, в качестве основных прокормителей которых, однако, известны другие виды африканских млекопитающих. Очень немногочисленны находки иксодид на приматах (190 видов), для которых на всех фазах специфичны 3 вида Ixodes и 1 — Haemaphysalis. Кроме того, на них встречаются и другие виды иксодид, для которых они служат дополнительными или случайными хозяевами. На ящерах постоянно паразитируют только 2 вида рода Amblyomma (Aeschlimann, 1963). На 30 видах американских неполнозубых паразитируют главным образом виды рода Amblyomma, из которых для 7 они служат главными прокормителями (Fairchild et al., 1966).

Значительный интерес представляет фауна иксодид сумчатых (250 видов), на которых в Австралии паразитируют 14 видов Ixodes, 4 — Haemaphysalis, 2 — Amblyomma и 1 — Аропотта. Большая часть из них является специфическими паразитами этих животных. На обитающих в Новом Свете опоссумах паразитируют многие виды иксодид, но только для 2 видов Ixodes они являются главными прокормителями. На 3 видах рецентных однопроходных животных паразитирует 10 видов иксодид, из которых строго специфичными для утконоса является I. ornithorinchi и для ехидн — A. echidnae и A. concolor (Roberts, 1970).

В отношении специфичности иксодид к их хозяевам — наземным позвоночным животным существуют 2 точки зрения. Хугстрал (Hoogstraal, 1978; Hoogstraal, Aeschlimann, 1982; Hoogstraal, Kim, 1985) считал, что иксодовым клещам свойственна преимущественно высокая или средняя степень хозяинной специфичности, т. е. большинство видов моноксенные или олигоксенные паразиты. С широким кругом хозяев, принадлежащих к разным отрядам или даже классам позвоночных, связано, по мнению этих авторов, не более 10 % видов клещей. По мнению автора книги (Балашов, 1982, 1989а, 19896), более детальный анализ списков прокормителей изученных в этом плане видов иксодид, хотя и не позволяет во многих случаях точно определить главных, дополнительных или случайных хозяев, свидетельствует о питании большинства видов клещей на нескольких видах прокормителей и о значительной редкости монофагии в строгом значении этого термина. Ixodidae свойствен преимущественно экологический тип паразито-хозяинной специфичности. Абсолютно преобладают олигоксенные или поликсенные виды, а моноксенные сравнительно немногочисленны. Соответственно филогенетический параллелизм иксодовых клещей с их хозяевами отсутствует или ограничен короткими этапами в эволюционном развитии.

Среди треххозяинных норово-гнездовых иксодид моноксенность или олигоксенность свойственны паразитам млекопитающих и птиц, гнезда, норы и убежища которых изолированы от других видов животных. К числу таких видов принадлежит I. lividus, паразитирующий на всех фазах на береговой ласточке и заселяющий ее многолетние гнезда в обрывах берегов рек, оврагов, карьеров и т. п. (Глащинская-Бабенко, 1956). Этих клещей, несмотря на занимаемый ими огромный ареал в Палеарктике, обычно не встречают на других видах птиц или млекопитающих. Однако в условиях южного Прииртышья при заселении гнезд береговушек полевым воробьем I. lividus стал питаться на новом хозяине (Синелыциков, 1964). В Японии клещи этого вида встречаются в гнездах городских ласточек (Yamaguti et al., 1971). Паразит летучих мышей I. simplex, встречающийся в Европе, Азии, Австралии и Африке, несмотря на необычно большой ареал, повсеместно паразитирует лишь на немногих видах, главным образом лишь на обыкновенном длиннокрыле (Miniopterus scheibersi) и нескольких видах ночниц (рода Myotis) (Beaucournu, 1967; Yamaguti et al., 1971; Филиппова, 1977). С другой стороны, обитающий в сходных условиях и также заселяющий Евразию и Африку I. vespertilionis паразитирует только в Палеарктике не менее чем на 18 видах летучих мышей нескольких родов (Beaucournu, 1967; Филиппова, 1977).

Иксодовые клещи, живущие на всех фазах развития ь сложных многолетних норах грызунов и хищников, могут наряду с постоянными хозяевами этих убежищ питаться и на других видах животных, посещающих или временно живущих в них. Так, для широко распространенного в границах бывшего СССР I. crenulatus основными прокормителями служат несколько видов сурков (серый, степной, монгольский, Мензбира). Постоянно встречаются эти клещи в норах барсуков, степных хорьков, лисиц, корсаков. В разных частях ареала в роли основных прокормителей выступают один или несколько из перечисленных видов и, кроме того, в качестве дополнительных хозяев зарегистрировано еще 16 видов грызунов, 7 — хищных, 3 — насекомоядных, 2 — зайцеобразных и несколько видов птиц (каменка-плясунья, горная овсянка и др.) (Галузо, 1950; Гребенюк, 1966; Филиппова, 1977; Бердыев, 1980; Успенская, 1987). Многими видами основных и дополнительных прокормителей обладают и другие виды гнездово-норовых иксодид фауны бывшего СССР. Для I. apronophorus известно более 40 видов прокормителей, из которых главными являются водяные полевки и местами ондатры (Успенская, 1987).

В качестве прокормителей I. laguri зарегистрировано более 30 видов млекопитающих, из которых на юге России главными хозяевами служат суслики и реже омяки (Миронов и др., 1965). Для обитателя пустынь I. occultus главным прокормителем служит большая песчанка, в сложных норах которых проходит все развитие этих клещей. Дополнительными и случайными хозяевами этих клещей могут быть и другие виды грызунов и хищников, посещающих колонии больших песчанок. Хозяевами Н. erinacei служат многие виды мелких хищников, ежи, песчанки и другие виды грызунов (Бердыев, 1980). У R. schulzei основными прокормителями для всех фаз развития служат малый суслик и степной хорек, но, кроме того, они часто паразитируют на ежах, зайцах, копытных и других видах мелких и средних млекопитающих, обитающих в границе ареала этого вида клещей (Нельзина, Протопян, 1987). Очень широк круг хозяев (около 50 видов) у личинок и нимф Н. asiaticum, заселяющих норы песчанок и других млекопитающих. Наряду с большой песчанкой эти клещи часто паразитируют на других видах грызунов, хищников и насекомоядных (Бердыев, 1980).

Другие виды иксодид — паразиты птиц, относящиеся к тому же, что и I. lividus, подроду Pholioixodes, наряду с главными прокормителями обладают также многими видами дополнительных и случайных прокормителей. Для I. arboricola, заселяющего дупляные и земляные гнезда птиц в широколиственных лесах, главными хозяевами служат поползни, синицы, скворцы, мухоловки, врановые и совы (Cerny, Balat, 1960). I. subterraneus заселяет земляные гнезда птиц и особенно многочислен в поселениях воробьев. Эти клещи обнаружены на 18 видах птиц, главными хозяевами из которых являются воробьи, каменки, скворцы, сизоворонки, сороки, степная пустельга, домовый сыч (Семашко, 1961; Филиппова, 1977).

Весьма характерными и изолированными от других видов позвоночных являются колониальные поселения морских птиц. В них обитают специализированные только к этим условиям виды иксодид, из которых наиболее детально изучен I. uriae. Паразитирование этих клещей на млекопитающих имеет случайный характер и, вероятно, не ведет к завершению питания и дальнейшему развитию, хотя в условиях побережья Баренцева моря отмечены случаи присасывания этих клещей к человеку при посещении им птичьих базаров. Хозяевами I. uriae зарегистрировано 48 видов птиц (чистиковые, трубконосые, бакланы, чайки, пингвины). В северном полушарии главными прокормителями служат тонкоклювая и толсто-клювая кайры, гагарка, атлантический чистик. Бакланы, чайки, топорки и другие виды птиц становятся дополнительными хозяевами этих клещей при обитании на птичьих базарах совместно с их главными хозяевами (Виолович, 1962а; Карпович, 1970; Савицкая, 1975; Barton et al., 1996). У обитателей птичьих колоний северной части Тихого океана — I. signatus круг хозяев значительно уже и ограничивается несколькими видами бакланов, а находки этих клещей на чайках и других видах птиц носят случайный характер (Виолович, 19626; Тимофеева, Конькова, 1971; Yamaguti et al., 1971).

Однохозяинные иксодиды (Boophilus, Margaropus, A. nitens, D. albipictus, H. scupense) специализированы к паразитированию на копытных животных и даже в условиях эксперимента неспособны к нормальному насыщению на кроликах и лабораторных грызунах. Находки этих клещей на хищниках, сумчатых, грызунах и других млекопитающих в природе крайне редки и носят случайный характер. Наиболее широким кругом прокормителей обладает обитающий в Северной Америке D. albipictus, который паразитирует в осенне-зимний период главным образом на лосях, а также на нескольких видах оленей, диких баранов и коз, на бизонах, антилопе-вилороге, а из сельскохозяйственных животных — на лошадях и крупном рогатом скоте. Неотропический A. nitens, по мнению Хугстрала (Hoogstraal, 1978), первоначально паразитировал в ушах и ноздрях местных лесных видов оленей рода Odocoileus. Вторично этот вид перешел на завезенных в Южную Америку лошадей и стал их вредителем.

У видов рода Boophilus до широкого распространения в историческую эпоху с одомашненным крупным рогатым скотом первоначальные трофические связи были ограничены аборигенными видами полорогих. В. microplus обитал в тропических районах Азии, и его главными прокормителями были местные виды быков, а позднее — произошедший от них зебувидный скот. В. annulatus первоначально был распространен в Средиземноморье, и его главным прокормителем был тур и позднее его одомашненные потомки. Лишь за последние 300—400 лет оба эти вида были вместе со скотом вывезены в Америку, Австралию и Южную Африку, так что их ареалы охватили большую часть тропической и субтропической зон земного шара, а главным прокормителем повсеместно служит крупный рогатый скот. Африканские виды этого рода — В. decoloratus и В. geigyi имели основными прокормителями многие виды антилоп и уже позднее перешли с них на крупный рогатый скот, но остались в пределах своего исторического ареала — Африки южнее Сахары. Единственный вид рода, имеющий главными прокормителями овец и коз, — В. kohlsi ограничен в своем распространении странами Восточного Средиземноморья и Аравийского полуострова, относительно немногочислен и редко встречается на крупном рогатом скоте и диких копытных (Hoogstraal, 1978; Tatchell, 1986).

В роде Hyalomma однохозяинным циклом развития обладает только Я. scupense, широко распространенный "на юге России, в Закавказье и в Казахстане. Он паразитирует в осенне-зимний период главным образом на крупном рогатом скоте и значительно реже на верблюдах, лошадях, овцах, козах. Из видов южной части Палеарктики с двуххозяинным циклом развития на всех фазах развития на крупном рогатом скоте преимущественно паразитируют Я. detritum и Я. anatolicum, на верблюдах — H. dromedarii и на мелком рогатом скоте — R. bursa. Из этих видов неполовозрелые фазы Я anatolicum достаточно часто питаются на хищниках, зайцах, ежах и грызунах (Галузо, 1950; Бердыев, 1980). Главным образом на местных видах копытных животных и на скоте паразитируют африканские двуххозяинные R. evertsi и R. glabrosutatum. Некоторые виды последнего рода с треххозяинным циклом также питаются на всех фазах на одних и тех же копытных, как например R. pulchellus и R. appendiculatus. Монофагия или олигофагия иксодид — паразитов копытных в условиях уничтожения аборигенной фауны диких и замещения ее сельскохозяйственными животными не всегда дает гарантии к переходу клещей на новых прокормителей. Африканские виды Margaropus — паразиты жираф по каким-то причинам не смогли перейти к паразитированию на крупном рогатом скоте, и только единственный вид М. witnhemi с зебр успешно адаптировался к развитию на лошадях в горах Южной Африки (Hoogstraal, 1978).

Среди двуххозяинных иксодид широким кругом хозяев обладает только Я. marginatum. Главными прокормителями взрослых клещей этого вида являются крупный и мелкий рогатый скот и дикие копытные, а неполовозрелых фаз — зайцы, ежи и многие виды птиц, добывающих корм на поверхности почвы. Кроме того, этот вид обладает многочисленными дополнительными прокормителями, так что только в условиях Туркмении он зарегистрирован на 71 виде млекопитающих, птиц и в редки* случаях рептилий (Бердыев, 1980). На островах Каспийского моря, где отсутствуют или немногочисленны прокормители-млекопитающие, но постоянно обитают местные или пролетные птицы, главными прокормителями для всех фаз, включая взрослых клещей, стали гнездящиеся там чайки (Березин, 1971; Андреев, Щербина, 1975).

Для большей части треххозяинных клещей, исключая гнездово-норовые виды, хозяевами неполовозрелых фаз чаще всего служат различные грызуны, насекомоядные, зайцеобразные и хищные, а для многих видов родов Ixodes и Haemaphysalis также птицы, для половозрелых стадий — копытные, хищные и зайцеобразные, при ограниченной полифагии или даже олигофагии уже на каждой стадии развития.

Наиболее пластичны в отношении трофических связей треххозяинные иксодиды с пастбищным типом паразитизма. Свободноживущие голодные особи таких видов, как I. ricinus и I. persulcatus в Палеарктике, I. scapularis, I. pacificus, H leporispalustris и A. americanum в Северной Америке, I. holocyclus в Австралии и I. rubicundus в Южной Африке, A. cajennense в Северной и Южной Америке, подстерегают своих прокормителей в нижних ярусах растительности, траве, опавших старых листьях и на поверхности почвы. Для каждого из этих клещей списки видов хозяев насчитывают по нескольку десятков или даже сотен названий. Они прикрепляются практически ко всем позвоночным животным, кроме амфибий, оказавшимся в естественных местообитаниях клещей. Выбор хозяев в этом случае в значительной степени чисто случаен, и главными прокормителями обычно оказываются наиболее массовые виды млекопитающих, птиц или даже рептилий в данной экосистеме.

У распространенного по всей таежной зоне Палеарктики I. persulcatus в качестве прокормителей зарегистрировано несколько видов ящериц и змей, 177 — птиц и около 100 видов млекопитающих (насекомоядные, грызуны, зайцеобразные, хищные, копытные), а также несколько видов рептилий. Наиболее широк круг прокормителей у личинок и нимф и меньше — у имаго. Главными прокормителями неполовозрелых фаз служат мелкие млекопитающие и особенно лесные полевки, мыши, землеройки-бурозубки, бурундуки и белки. Из млекопитающих средних размеров особенно велика роль зайцев и ежей, которые кроме неполовозрелых фаз прокармливают и значительное количество взрослых клещей (Шилова, Чабовский, 1960; Никифоров, 1968; Таежный клещ..., 1985). Птицы также играют важную роль в прокормлении неполовозрелых фаз и особенно нимф. Из птиц в качестве хозяев главными прокормителями служат виды, добывающие свой корм на земле (рябчик, коньки, дрозды) (Коренберг и др., 1964; Таежный клещ..., 1985). В южных частях ареала таежного клеща, особенно в годы депрессии численности грызунов, главными прокормителями личинок и нимф могут быть живородящие и прыткие ящерицы (Шилова и др., 1956; Равкин, 1969; Федоров, 1970). Прокормителями взрослых клещей служат дикие копытные (лось, косуля, благородный олень, кабан), хищные (медведь, волк, лисица, барсук и др.), а также зайцы и ежи. При выпасе в лесу главными прокормителями имаго становятся крупный и мелкий рогатый скот. В разных частях ареала в разные годы роль основных прокормителей этих клещей выполняют разные виды позвоночных животных.

Более 100 видов хозяев известно для клеща I. ricinus. Главными хозяевами личинок и нимф являются несколько видов мышей, лесная и обыкновенная полевки, землеройки-бурозубки, крот, сони, белки. Из средних млекопитающих исключительно велика роль ежей и зайцев. Из птиц главными прокормителями, особенно для нимф, могут быть рябчики, фазаны, дрозды и мелкие воробьиные, питающиеся на поверхности земли. Значительная часть нимф может прокармливаться на прытких ящерицах. Главными хозяевами для взрослых служат дикие копытные, хищные, зайцы, ежи, крупный и мелкий рогатый скот (Померанцев, 1935; Арзамасов, 1961; Бойко и др., 1982; Успенская, 1987; Matuschka et al., 1991; Jaenson et al., 1994). В Шотландии и Ирландии функцию универсальных хозяев для всех фаз развития I. ricinus выполняют овцы (Gray, 1984).

В условиях антропогенной трансформации ландшафтов и резкого сокращения численности диких копытных доминирующую роль в прокормлении имаго треххозяинных видов иксодид повсеместно играет крупный и мелкий рогатый скот. Неполовозрелые фазы треххозяинных видов, питающиеся на мелких и средних млекопитающих или на собирающих с земли корм птицах, в большей степени сохранили свои трофические связи с дикими видами хозяев. Примером могут служить D. reticulatus, D. marginatus, R. turanicus, H. asiaticum, личинки которых остались паразитами мелких млекопитающих. У некоторых видов (R. appendiculatus, A. americanum) личинки и нимфы полностью или частично стали паразитами скота. У однохозяинных (H. scupense, В. annulatus) и двуххозяинных (R. bursa, Н. dromedarii, H. anatolicum, H. detritum) клещей скот стал единственным прокормителем всех фаз развития. Кроме того, в условиях окультуренных ландшафтов в помещениях для скота и их ближайшем окружении обитают и все непаразитические стадии развития этих клещей.


Происхождение и эволюция


Проблемы происхождения и филогенетических связей иксодовых клещей из-за ограниченности палеонтологических находок базируются главным образом на косвенных данных из области сравнительной морфологии, биогеографии и паразито-хозяинных отношений.

Анализ списков хозяев разных видов клещей свидетельствует об отсутствии для многих из них строгих ограничений к переходу на новых прокормителей. Возможность неоднократной смены главных хозяев в процессе эволюции отдельных таксонов иксодид затрудняет выявление первичных хозяев.

Мы полагаем (Балашов, 1989а), что не меньшую, а может быть и большую роль, чем коэволюция с хозяевами, в развитии иксодид имели преобразования заселяемых ими ландшафтов, неоднократно проходившие за многомиллионный период существования этих клещей. Ареалы многих изученных в этом отношении видов могут совпадать с границами определенных биомов (хвойный и широколиственные леса, степи, разные типы саванн, субтропических и тропических лесов и т. п.), но не с видовыми ареалами их прокормителей. В процессе эволюции ландшафтов, а на более коротких этапах под влиянием сукцессии или антропогенных факторов клещи при сохранении пригодных для их существования условий внешней среды легко приспосабливаются к паразитированию на новых хозяевах, заменивших исчезнувших прокормителей. В частности, в антропогене за последние 5—10 тыс. лет произошла замена главных хозяев многих видов иксодид — диких копытных на вытеснивший их крупный и мелкий рогатый скот.

В связи с привязанностью клещей к определенным видам ландшафтов корректировку времени и места формирования отдельных таксонов иксодид может дать зоогеография. При использовании зоогеографических данных следует допустить ограниченную способность этих клещей к преодолению морских и океанических пространств, разделяющих континенты, и в меньшей степени гор и пустынь. Даже в случае межконтинентальных заносов иксодид с мигрирующими птицами, регулярно происходящих между Европой, Африкой и Азией, мигранты обычно неспособны к закреплению в необычных для них геобиоценозах. Для ареалов иксодид характерно постепенное расширение или сужение границ в ответ на соответствующие многолетние изменения биотических и абиотических факторов, а не взрывная экспансия. Исторические факторы в расселении иксодид отражают сложные процессы развития отдельных таксонов в условиях изоляции континентов и обмены фаун при соединениях континентальных платформ. Среди гипотез о происхождении иксодид широкое распространение получили взгляды Хугстрала (Hoogstraal, 1978; Hoogstraal, Kim, 1985), который вслед за Шульцем (Schulze, 1937) считает Ixodoidea первичными паразитами рептилий, возникшими в конце палеозоя или начале мезозоя около 200 млн лет назад в условиях тропического климата. Они обладали достаточно крупными размерами, имели в своем жизненном цикле 3 активные стадии (личинка, нимфа, имаго) и послужили общими предками современных Ixodidae и Argasidae. Иксодидный ствол первоначально разделился на 2 ветви. К одной из них в настоящее время наиболее близки современные примитивные виды Ixodes, а к другой — Аропотта, Amblyomma и Haemaphysalis. Несколько позднее в мелу от второй ветви обособилась ветвь Hyalomma, а роды Dermacentor, Rhipicephalus и Boophilus возникли не ранее замещения рептилий млекопитающими и птицами, т. е. в начале кайнозоя около 70 млн лет назад.

Согласно второй точке зрения, впервые высказанной Б. И. Померанцевым (1948а), первичными хозяевами примитивных Ixodidae были однопроходные и сумчатые млекопитающие, с которыми и в настоящее время связаны наиболее примитивные австралийские виды рода Ixodes. Дальнейшая эволюция этого единственного рода в подсем. Ixodinae была связана с переходом к паразитизму на плацентарных млекопитающих и птицах. Первичные этапы эволюции проходили в мезофильных стациях с богатой растительностью, на которой находились клещи, пассивно подстерегающие своих прокормителей. На более поздних этапах эволюции в процессе адаптивной радиации часть видов Ixodes вторично перешла к постоянному обитанию в гнездах и норах млекопитающих и птиц. Меньшая часть видов приобрела способность к паразитированию на имагинальной фазе на крупных копытных животных (I. ricinus, I. persulcatus, I. scapularis и др.), перейдя на них с мелких стационарно-логовищных млекопитающих.

Все остальные роды Ixodidae были объединены Померанцевым (1948а) в подсем. Amblyomminae. Предполагается, что первичными хозяевами этого, более прогрессивного и молодого таксона с самого начала были плацентарные млекопитающие и вторично часть из них (роды Аропотта и Amblyomma) перешла к паразитированию на рептилиях. Первоначально более примитивные группы этого подсемейства также были связаны с мезофильными лесными ландшафтами, в которых и в настоящее время обитает большая часть видов родов Haemaphysalis, Аропотта, Amblyomma. Виды родов Rhipicephalus, Hyalomma и Dermacentor приспособились к существованию в открытых пустынно-степных ландшафтах и питанию на обитающих в них крупных бродячих млекопитающих, в первую очередь копытных.

Точки зрения о первичности связей иксодовых клещей с млекопитающими и птицами придерживается и Н. А. Филиппова (1977). Она считает, что род Ixodes возник в мелу и первичными хозяевами этих клещей были уже существовавшие тогда птицы и примитивные млекопитающие. Первичные связи с птицами и особенно с морскими, по-видимому, имела эволюционная ветвь из подродов Ceratixodes, Scaphixodes, Pholeoixodes, Coxixodes. Вторая ветвь этого рода, представленная подродами Exopalpiger, Endopalpiger, Sternalixodes, специализировалась к паразитированию на сумчатых и ехиднах, и ее представители сохранились преимущественно в Австралии. Третья и наиболее прогрессивная ветвь возникла уже в палеогене и с самого начала эволюционировала в направлении пастбищного паразитизма (Ixodiopsis, Afrixodes, Partipalpiger, Trichotoixodes, Ixodes). В ходе своей эволюции часть видов третьей ветви с пастбищным паразитизмом вторично перешла к гнездово-норовому паразитизму, а некоторые из аборигенных австралийских видов приспособились к паразитированию на недавно завезенных в Австралию плацентарных млекопитающих.

Взгляды сторонников и противников первичности паразитарных связей иксодид с рептилиями, естественно, расходятся и в отношении времени происхождения этих кровососов, родственных отношений внутри семейства и обоснованности таксонов надвидового ранга. Общее признание получило только разделение клещей на 2 группы: Prostriata (Ixodinae) с единственным родом Ixodes и Metastriata (Amblyomminae), включающей все остальные роды.

Исключительная древность клещей, свободноживущие формы которых известны по палеонтологическим находкам с девона (Shear et al., 1984; Krivolutsky, Druk, 1986), и большая обособленность иксодид от других паразитиформных клещей, по мнению Балашова (1989а), не исключают возможности возникновения общей предковой группы аргасовых и иксодовых клещей уже в триасе. Во всяком случае 3 находки ископаемых иксодид из кайнозоя представлены формами, принадлежность которых к современным родам не вызывает сомнений. Из балтийских палеогеновых янтарей возраста в 35—40 млн лет описан Ixodes succineus (Weidner, 1964). Из олигоценовых отложений США возраста около 30 млн лет описан I. tertiarius, а в доминиканских янтарях из конца эоцена или олигоцена (возраст 30— 40 млн лет) — самец Amblyomma, похожий на A. testudineus, встречающийся и сейчас в этом регионе (Lane, Poinar, 1986). Этим же временем датируется и найденный в доминиканских янтарях аргасовый клещ Ornithodoros antiquus (Poinar, 1995). Вероятно, уже 30—40 млн лет назад существовали 2 рецентных рода иксодид из групп Prostriata и Metastriata и один из родов аргасовых клещей. Из более молодых находок в плиоценовых отложениях Европы следует отметить клеща из уха волосатого носорога, который по морфологическим особенностям был сходен с современным D. reticulatus и имел возраст в несколько миллионов лет (Schille, 1916). Следовательно, даже ограниченные палеонтологические данные подкрепляют гипотезу о достаточно раннем возникновении иксодид. Они также свидетельствуют о медленном темпе эволюции в двух морфологически примитивных родах Ixodes и Amblyomma, сохранивших свои важнейшие признаки на протяжении всего кайнозоя вплоть до настоящего времени.

Важными критериями филогенетических отношений среди иксодид являются механизмы определения пола и кариотипы этих клещей (табл. 2) (Oliver, 1989). У всех Argasidae и среди иксодовых клещей у Prostriata с единственным родом Ixodes доминирует XY-механизм определения пола. Для подавляющей массы Metastriata определение пола осуществляется системой ХО. Лишь у немногих видов этой группы описаны также Х1 X2Y- и XY-системы половых хромосом. У Prostriata диплоидные наборы включают от 23 до 28 хромосом, и в этом отношении они ближе к аргасовым клещам с вариацией хромосомных чисел от 12 до 34. Особенно близки к роду Ixodes виды рода Argas с 26 хромосомами. В группе Metastriata у большинства видов самки имеют 22 и самцы 21 хромосому. Однако в родах Аропотта, Amblyomma и Haemaphysalis имеется несколько видов с иными хромосомными числами. Таким образом, цитогенетические данные подверждают обоснованность деления Ixodidae на две главные эволюционные ветви — Prostriata и Metastriata. Эти же данные указывают на большую близость Prostriata с Argasidae.

Хромосомные числа и механизмы определения пола у иксодовых клещей

Иксодид первоначально разделили на Prostriata и Metastriata по внешним признакам. Не менее существенные различия наблюдаются между этими группами и в анатомических особенностях, включая выводные пути женской половой системы, типы секреторных клеток в слюнных железах, строение дермальных желез и присутствие в средней кишке Prostriata структуры, напоминающей перитрофическую мембрану насекомых. Во время линьки у видов Ixodes старая кутикула начинает разрываться сразу позади спинного щитка, а у Metastriata первый разрыв происходит между спинным щитком и гнатосомой. В процессе питания у всех изученных Metastriata ротовые органы клеща отделены от кожи хозяина застывшим секретом слюнных желез — цементным футляром. У многих Prostriata цементный футляр и аналогичные структуры, напротив, отсутствуют. Самцы Prostriata способны к спариванию и оплодотворению самок, не питаясь, а у многих видов они являются афагами. Сперматогенез происходит у них после нимфального питания на стадии подготовки к линьке (Балашов, 1956). У Metastriata для завершения сперматогенеза самцы нуждаются в питании, и только через несколько суток после его начала приобретают способность к спариванию. Исключение представляют несколько австралийских видов Аропотта, у которых голодные самцы имеют зрелые сперматиды и способны к осеменению самок (Oliver, 1989).

Существенный прогресс в установление степени генетического родства между современными таксонами иксодид внесло изучение последовательности оснований в митохондриальной рибосомной ДНК у 36 видов (Black, Piesman, 1994; Klompen et al., 1996). Эти данные свидетельствуют о существенных различиях между Prostriata и Metastriata, отражающих раннее расхождение этих эволюционных стволов. Среди Prostriata аборигенные австралийские виды, относимые к подродам Coxixodes, Ceratixodes, Stemalixodes и Exopalpiger, существенно отличаются по строению ДНК от всех остальных подродов рода Ixodes. Metastriata представляют монофилетический ствол. Внутри этого обширного таксона считающиеся более примитивными роды Аропотта и Amblyomma являются парафилетическими группами по отношению к Haemaphysalis и остальным родам (Dermacentor, Hyalomma, Rhipicephalus, Boophilus и др.), образующим более молодую ветвь развития иксодид.

Опираясь на изложенные выше данные, мы полагаем, что уже на раннем этапе своего эволюционного развития ствол проиксодид разделился на две главные ветви — предков аргасовых и иксодовых клещей. Для первых с самого начала был характерен гнездово-норовый тип паразитизма. Иксодиды эволюционировали в направлении усиления не только трофических, но и других паразитарных связей со своими прокормителями. Не исключено, что в процессе эволюции иксодоидных клещей возникали и другие филогенетические ветви, не оставившие следов, из которых в настоящее время обнаружен один вид Nutalliella namaqua, единственный в сем. Nutalliellidae, несущий в своей организации черты как аргасовых, так и иксодовых клещей (Roshdy et al., 1983).

Допуская древность происхождения иксодид, нам тем не менее кажется недостаточно обоснованным рассматривать рецентных представителей родов Аропотта и Amblyomma прямыми потомками паразитов пермских рептилий. По своим морфофизиологическим особенностям они достаточно продвинуты и обладают всеми характерными чертами временных эктопаразитов с длительным питанием. Рептилии являются единственными хозяевами только для видов рода Аропотта. В роде Amblyomma основную массу видов составляют паразиты нескольких отрядов млекопитающих.

Вообще гипотеза о непосредственном переходе иксодид с вымирающих крупных рептилий на млекопитающих недостаточно убедительна. Известно, что во время массового вымирания рептилий в меловой период крупные млекопитающие отсутствовали или были относительно редки. Они стали доминирующими жизненными формами только с конца палеоцена—начала эоцена. В то же время на протяжении значительной части мезозоя вместе с рептилиями сосуществовали мелкие однопроходные и сумчатые млекопитающие, имевшие постоянные норы, убежища или логовища, а также гнездовые колонии юрских птиц. Поэтому вполне допустимо, что некоторые клещи — паразиты рептилий еще при жизни своих первичных хозяев приспособились к паразитированию на новых для них классах прокормителей и стали предками современных видов рода Ixodes. Возможно, что сходным путем, но несколько позднее и уже в связи с плацентарными млекопитающими происходила эволюция рода Haemaphysalis, из 147 видов которого только один является строго специфичным паразитом сумчатых и еще для нескольких видов они служат дополнительными хозяевами. Не исключено также, что паразитирование неполовозрелых фаз развития 12 видов этого рода, и в их числе наиболее примитивного подрода Alloceraea, на рептилиях отражает их прошлые глубокие связи с этой группой прокормителей. В пользу докайнозойского возникновения родов Ixodes и Haemaphysalis также указывает их всесветное распространение.

У всех исследователей не вызывает сомнения сравнительная молодость родов Rhipicephalus, Dermacentor, Boophilus, Margaropus, связанных в своей эволюции с копытными животными, хотя взгляды на место и время их происхождения и родственные связи между ними неоднозначны. Более спорен вопрос о происхождении и эволюции рода Hyalomma, из 30 видов которого только 1 — Н. aegiptium на всех фазах развития паразитирует на черепахах, все остальные — паразиты млекопитающих. Взрослые клещи питаются преимущественно на диких и домашних копытных, а неполовозрелые фазы — кроме копытных на мелких и средних млекопитающих и редко (Н. marginatum) на птицах. Хугстрал (Hoogstraal, 1978) полагал, что род Hyalomma возник в меловой период, его первоначальными хозяевами были крупные рептилии группы Rhynchosauria. Позднее эти клещи перешли к паразитированию на крупных млекопитающих, и дальнейшая их эволюция протекала в связи с копытными в аридных ландшафтах. Мы думаем, что исходная предпосылка этой гипотезы, а именно первичность и древность связей Н. aegyptium с черепахами, недостаточно убедительна. В условиях степей и пустынь многие виды животных переходят к норовому образу жизни. Вероятно, подобный переход был возможен и у предков Н. aegyptium, для которых черепахи, многочисленные в пустынных ландшафтах, стали главными прокормителями. При этом личинки и нимфы сохранили способность и часто питаются на многих аборигенных видах млекопитающих и птиц. Более аргументированной поэтому представляется гипотеза Померанцева (19486), связывающая происхождение Hyalomma со временем формирования азиатских пустынь. В пользу этих предположений говорит полное отсутствие видов этого рода в Австралии и Америке, а также значительное сходство ДНК Hyalomma с таковой видов Dermacentor, Boophilus и Rhipicephalus.

Большая древность иксодид, отсутствие палеонтологических данных, а главное, очевидная легкость смены хозяев в процессе эволюции затрудняют, по нашему мнению, объективную оценку родственных отношений между рецентными таксонами. Эволюционные преобразования можно с достаточной обоснованностью оценить только на уровне родов, большая часть которых признается всеми иксодологами и, вероятно, отражает определенные эволюционные стволы большего или меньшего масштаба. В то же время предлагаемые надродовые и внутриродовые таксоны, за исключением разделения иксодид на 2 главных ствола — Prostriata (=Ixodinae) с единственным родом Ixodes и Metastriata (=Amblyomminae), включающий все остальные роды, представляются дискуссионными.



Глава IV

ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ


Общие особенности

Жизненные циклы клещей рода Boophilus

Жизненные циклы клещей рода Hyalomma

Жизненные циклы клещей рода Rhipicephalus

Жизненные циклы клещей рода Dermacentor

Жизненные циклы клещей рода Anocentor

Жизненные циклы клещей рода Amblyomma

Жизненные циклы клещей рода Haemaphysalis

Жизненные циклы клещей рода Ixodes

Синхронизация жизненных циклов с сезонными климатическими ритмами



Глава IV. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ

Общие особенности


Иксодовые клещи принадлежат к экологической группе временных паразитов с длительным питанием (Балашов, 1984). В их жизненном цикле стадии личиночного, нимфального и имагинального питания, когда они являются настоящими паразитами, чередуются с разделяющими их непаразитическими стадиями эмбрионального развития, метаморфоза напитавшихся личинок и нимф, яйцекладки самок и существованием голодающих особей до встречи с хозяевами (рис. 37). По числу сменяемых хозяев и месту линьки жизненные циклы клещей принято подразделять на трех-, двух- и однохозяинные.

Влияние факторов внешней среды и организма хозяина на жизненный цикл однохозяинного иксодового клеша.

Суммарное время питания всех 3 фаз развития занимает не более 12—15 сут (по 3—6 сут у неполовозрелых особей и 6—12 сут у самок). У треххозяинных видов указанными сроками и ограничивается все их паразитическое существование, тогда как непаразитический период их жизни продолжается от нескольких месяцев до нескольких лет (табл. 3). У некоторых видов, как например D. reticulatus (Разумова, 1966; Cerny et al., 1982), наблюдается исключительная индивидуальная долговечность голодных имаго (до 2.5 лет), за счет чего доля непаразитического существования значительно увеличивается. Еще длиннее непаразитическая часть жизненного цикла у I. ricinus, I. persulcatus и других видов с многолетними циклами развития, включающими стадии диапаузы. Соответственно при 1-годичных циклах развития на паразитические стадии приходится 6—7 % от общего времени развития 1-го поколения, при 3-годичных — 2—2.5 % и при 5-летних — всего 1.4 %.

Продолжительность развития (в сут) треххозяинных видов иксодид в лабораторных условиях

Продолжительность развития (в сут) двуххозяинных видов иксодид в лабораторных условиях

У двуххозяинных (табл. 4) и особенно однохозяинных (табл. 5) видов удельный вес времени паразитического существования несколько больший за счет добавления к периодам питания времени метаморфоза на теле хозяина личинок и нимф, а непаразитического существования — соответственно укорачивается. В результате соотношение между периодами паразитического и свободного существования в жизненном цикле существенно выравнивается. Например, у однохозяинного В. microplus в тропическом климате развитие 1-го поколения занимает 2—3 мес (Nunez et al., 1985), из которых на паразитические стадии приходится около 23 сут или около 25—38 % от общего времени развития.

Продолжительность развития (в сут) однохозяинных видов иксодид в природе

Наибольшее распространение имеет треххозяинный цикл, свойственный всем видам в родах Amblyomma, Aponomma, Ixodes, Haemaphysalis и большинству в родах Dermacentor, Rhipicephalus, Hyalomma. Примерами могут служить клещи I. persulcatus (рис. 38) или I. ricinus, питающиеся на неполовозрелых фазах на мелких млекопитающих, птицах, добывающих корм на поверхности почвы, или даже на рептилиях. Взрослые клещи этих видов паразитируют на крупных и средних млекопитающих, включая сельскохозяйственных животных. Некоторые виды при этом могут на всех фазах развития питаться на одном и том же виде хозяина, связанного с постоянной норой или гнездом (I. lividus, I. crenulatus, R. pussilus, H. hispanica и др.), или реже на не имеющих постоянного убежища бродячих животных (R. appendiculatus, A. hebraeum, A. variegatum). При подобном типе развития клещи, независимо от вида хозяина и особенностей местообитания, после завершения питания отпадают во внешнюю среду, линяют там на следующую фазу и подстерегают нового хозяина.

Треххозяинный цикл развития клеща Ixodes persulcatus

При двуххозяинном цикле (рис. 39) личинка, закончив кровососание, остается прикрепленной к хозяину, линяет здесь же на нимфу и клещ отпадает по окончании нимфального питания. Двуххозяинный тип развития чаще всего наблюдается у паразитов копытных животных (R. bursa, H. detritum, H. anatolicum), причем как неполовозрелые фазы, так и имаго паразитируют на одном или близких видах. Из этого правила наблюдаются и исключения, как например в случае питания личинок и нимф двуххозяинного Н. marginatum на птицах и грызунах, а имаго — на копытных. Наиболее приспособлены к паразитированию на бродячих животных клещи с однохозяинным типом развития (рис. 40), когда после прикрепления личинок на теле хозяина завершаются 3 питания, 2 линьки и отпадают только напитавшиеся самки. Подобный тип развития кроме всех видов Boophilus обнаружен у Н. scupense, A. nitens, D. albipictus.

Двуххозяинный цикл развития клеща Rhipicephalus bursa

Однохозяинный цикл развития клеша Boophilus annulatus.

Следует отметить, что в роде Hyalomma границы между трех-, двух- и однохозяинным развитием могут быть довольно условными. Значительное влияние на тип развития может оказать видовая принадлежность хозяина. В наших опытах при кормлении на кроликах большая часть клещей Н. anatolicum развивалась по треххозяинному типу, тогда как в природе при питании на скоте для них характерен двуххозяинный цикл. При питании на ежах треххозяинного Н. asiaticum часть особей развивалась по двуххозяинному циклу вследствие задержки напитавшихся личинок и линьки их на теле хозяина.

Значительное влияние на изменение цикла развития оказывают видовая принадлежность хозяев и окружающая температура. При питании личинок и нимф на крупном рогатом скоте Н. anatolicum имеет двуххозяинный цикл, а при питании на песчанках — треххозяинный. Сходным образом при питании на кроликах по треххозяинному циклу развивается до 20 % особей Н. dromedarii (Ouhelli, 1994). Дельпи (Delpy, 1946) отмечает, что при высоких температурах воздуха Н. dromedarii имеет треххозяинный цикл развития, а при более низких — двуххозяинный. В условиях Туркмении (Бердыев, 1980), где этот вид обычен на верблюдах на всех фазах развития, в теплое время года цикл развития треххозяинный, а зимой наблюдается задержка с отпадением напитавшихся нимф. В наших опытах при питании личинок Н. asiaticum на кроликах при температуре 18—20 °С все напитавшиеся особи сразу же отпадали, а при 5—6 °С примерно 5—10 % личинок остались на кролике и перелиняли на нем в нимф.

Большинство исследователей считают исходным треххозяинный цикл развития. Переход к двух- и однохозяинности рассматривается как одна из важнейших адаптации к паразитированию на бродячих копытных малоподвижных кровососов с подстерегающим типом нападения (Балашов, 1984). Наибольшая смертность у иксодид приходится на долю голодных клещей, не сумевших найти хозяина. С переходом клещей родов Boophilus, Hyalomma, Rhipicephalus к питанию на копытных животных в открытых степных и пустынных ландшафтах возможности их встречи с потенциальными хозяевами значительно ниже, чем у норовых и лесных видов. Приобретение в этих условиях способности к 1 или 2 линькам на теле хозяина увеличивает шансы выживания и успешного завершения развития. Мы также полагаем, что в условиях суровой зимы однохозяинность могла развиться как приспособление к зимовке в условиях теплого микроклимата поверхности тела хозяина. Известны случаи задержки в питании на протяжении всей зимы у отдельных особей D. silvarum и D. sinicus, прикрепившихся к хозяину осенью (Белозеров, 1973; Teng Kuo-fan, 1981), а также упоминавшаяся задержка напитавшихся нимф Н. dromedarii на теле верблюдов в период зимних холодов. У клещей D. albipictus и H. scupense уже все развитие от прикрепления личинок до отпадения напитавшихся самок сместилось на холодное время года, и, по-видимому, именно благодаря однохозяинному циклу эти виды продвинулись на север дальше других представителей своих родов.

Глубокие различия в морфофизиологических и поведенческих особенностях иксодид, а также в их требованиях к условиям окружающей среды во время жизни голодных особей, питания, линьки или яйцекладки позволяют рассматривать эти периоды как самостоятельные стадии в жизненном цикле. Эти стадии повторяются на каждой из 3 активных морфологических фаз, а внутри их возможны более дробные подразделения, подробно рассматриваемые в следующих главах.

Иксодовые клещи принадлежат к членистоногим, которые сравнительно легко культивируются в лаборатории. Поэтому для многих видов известны сроки их развития в условиях контролируемой температуры, влажности, светового режима при кормлении на лабораторных животных (табл. 3, 4). Однако экстраполяция этих данных на возможные циклы развития клещей в природе во многих случаях некорректна. Более надежными оказались результаты изучения сроков развития отдельных стадий в их естественных микробиотопах при нахождении клещей в разных типах садков из металлической или капроновой сетки, а также на огороженных участках местности. Суммирование сроков развития напитавшихся особей и продолжительности жизни голодных с определенными поправками позволяет установить реальное время одной генерации. У многих видов этот показатель может значительно варьировать не только в разных частях ареала и в разные годы, но даже в потомстве 1 самки.

Для иксодид характерно исключительное многообразие жизненных циклов по их общей продолжительности, сезонной активности голодных особей, распространению диапаузы и ее значению в переживании неблагоприятных условий. При отсутствии диапаузы, как например у В. microplus или A. nitens, наблюдаются непрерывные (гомодинамные) циклы, так что в течение года происходит смена нескольких налегающих друг на друга поколений. При наличии диапаузы жизненные циклы могут быть поливольтинными, когда за 1 год успевают развиваться 2 поколения, и моновольтинными с единственным поколением за 1 год. 1-годичные циклы широко распространены в тропиках и субтропиках, а у части видов и в умеренном климате. Однако чаще в умеренном поясе встречаются 2- или 3-летние, а в случаях с I. ricinus и I. persulcatus описаны даже 5-летние циклы развития. Жизненные циклы иксодид приспособлены к климатическим условиям их местообитаний, носят ярко выраженный адаптивный характер и их важнейшие особенности рассмотрены в следующем разделе на примере некоторых наиболее полно исследованных видов.


Описания жизненных циклов клещей рода Boophilus


Всем 4 видам этого рода свойствен однохозяинный тип развития. Наиболее детально он изучен у В. microplus, первоначальной родиной которого была Юго-Восточная Азия и откуда он в исторический период распространился по всей тропической и частично влажной субтропической зонам. У В. microplus в условиях постоянной высокой температуры и влажности, характерных для тропического климата Бразилии, Кубы или Северной Австралии, от отпадения напитавшихся самок до появления активных голодных личинок проходит всего около 4 нед. Если к этому добавить 3—4 нед питания и линек на теле хозяина, то время развития 1 генерации составляет около 8 нед. Фактические сроки жизни одного поколения увеличиваются в зависимости от сроков встречи с прокормителем голодных личинок (предельный срок жизни до 107 сут) еще на 1—4 нед. В среднем за год успевает развиваться 5—6 последовательных генераций клещей. Однако в случае с непрерывным циклом развития само понятие генерации представляется крайне неопределенным. Одновременно на теле хозяина находятся клещи разных фаз развития, на разных сроках питания. В связи с возможностью жизни голодных личинок до 1—2 мес питающиеся на одном хозяине и в одно время клещи могут принадлежать к родительскому и дочернему поколениям. Отпадение напитавшихся самок круглый год при отсутствии синхронизирующих факторов для сроков яйцекладки, эмбриогенеза и активности личинок в еще большей степени стирает всякие границы между поколениями. Реально в условиях тропического климата природные популяции В. microplus представлены совокупностями особей разных календарных возрастов без каких-либо генеративных разрывов.

В субтропическом климате прохладная зима прерывает или сильно замедляет развитие непаразитических стадий, а весной и осенью для их завершения требуется 10—12 нед. В Аргентине в подобных условиях в течение 1 года успевают развиться 3—4 поколения. Границы между ними обнаруживаются по нескольким последовательным пикам отпадения напитавшихся самок. Наиболее выражен первый весенний пик, который обусловлен одновременным нападением активизировавшихся с весенним потеплением личинок. Последующие пики становятся более пологими из-за увеличения различий в сроках развития непаразитических стадий в отличающихся по микроклимату местообитаниях. Десинхронизация развития связана также с разной продолжительностью жизни голодных личинок до встречи с прокормителем. В конце осени—начале зимы развитие напитавшихся самок и их кладок замедляется или прекращается, голодные личинки становятся неактивными и происходит частичное или полное освобождение скота от клещей (Nunez et al., 1985; Sutherst et al., 1988a).

Сходный тип развития свойствен имеющему средиземноморское происхождение В. annulatus. На юге Казахстана и в Средней Азии зимние температуры ниже 5—10 °С, полностью исключающие возможность развития этих клещей, сохраняются в течение 3—4 мес. В этот период на пастбищах перезимовывают голодные личинки, напитавшиеся самки и яйца. Состояние диапаузы, по-видимому, не возникает, так как при достаточно теплой погоде в отдельные зимние дни наблюдалось нападение на скот активизировавшихся личинок в Южном Таджикистане. Как правило, зимой скот свободен от клещей. Массовое нападение личинок начинается с марта, и в течение теплого сезона на скоте наблюдаются весенняя, летняя и осенняя волны заклещевления (рис. 41). Последние, по-видимому, отражают смену 3 частично перекрывающихся поколений В. annulatus, успевающих развиться за 1 год (Потоцкий, 1945; Галузо, 1950). Для В. decoloratus, являющегося эндемичным паразитом диких полорогих и крупного рогатого скота в Южной Африке, в условиях местного субтропического климата за 1 год успевает развиться от 3 до 4 генераций. Им соответствуют 4 пика численности этих клещей на скоте в июле, сентябре—октябре, декабре—январе и марте—апреле (Rechav, Kostrezewski, 1991).

Среднедекадные индексы обилия клеща Doophilus annulatus на крупном рогатом скоте в Гиссарской долине Таджикистана


Описания жизненных циклов клещей рода Hyalomma


Для видов этого рода описаны в основном 1-годичные циклы, которые сохраняются даже у видов, обитающих в условиях пустынь Средней Азии и Казахстана с достаточно суровой и продолжительной зимой. В лабораторных культурах при температуре 25 °С средние сроки развития у 5 видов этого рода варьировали от 98 до 196 сут (Ouhelli, 1994).

Н. asiaticum широко распространен в пустынных и полупустынных ландшафтах от Сирии на западе до Монголии и Центрального Китая на востоке, от Казахстана на севере до побережья Персидского залива на юге. Это треххозяинный вид, все фазы развития которого в пустынях Туркмении встречаются круглогодично. Массовое паразитирование имаго на скоте и верблюдах наблюдается в апреле—мае и сентябре—октябре. Личинки паразитируют на больших песчанках и других мелких и средних млекопитающих с марта по сентябрь с максимальной численностью в июне—июле, нимфы — на тех же хозяевах с февраля по ноябрь с максимумом в августе—сентябре. Напитавшиеся весной самки в условиях высоких температур без задержки приступают к яйцекладке, а вылупившиеся из яиц личинки дают пик численности на хозяевах в июне—июле. С перелинявшими на них нимфами связан позднелетний пик численности на песчанках. На зимовку уходят голодные и напитавшиеся имаго и нимфы и голодные личинки от позднелетних кладок. Значительная индивидуальная долговечность голодных особей, достигающая в условиях микроклимата нор большой песчанки нескольких месяцев для личинок и нимф и более 1 года для имаго, приводит к частичному смешиванию потомства от самок весеннего и осеннего питания и даже клещей двух последовательных генераций. Таким образом, при преимущественно 1-годичном цикле часть популяции, представленная вылупившимися осенью личинками, уже принадлежит второй генерации клещей (рис. 42). Развитие ее завершается уже после зимовки в следующем сезоне. У нимф же и особенно имаго, не сумевших в теплый сезон найти хозяина и ушедших на зимовку, развитие затягивается до 1.5—2 лет (Балашов, 1972; Бердыев, 1980).

Цикл развития клеща Hyalomma asiaticum иа юге Туркмени

Н. dromedarii широко распространен в пустынных районах Африки к северу от экватора, в странах Ближнего и Среднего Востока, Средней Азии. Главными прокормителями для всех фаз служат верблюды и крупный рогатый скот. В южных частях ареала развитие идет преимущественно по треххозяинному типу, а на севере ареала в Туркмении в летние месяцы — по двух- и треххозяинному типам, а в зимние — по однохозяинному. В Туркмении взрослые клещи встречаются на верблюдах круглый год, но в максимальном количестве — в июне—августе и в ноябре (рис. 43). Нимфы также паразитируют на верблюдах круглогодично с максимумами в августе и ноябре (рис. 44), причем напитавшиеся в конце осени особи остаются зимовать на теле хозяина и отпадают только весной. Пики численности личинок на хозяевах наблюдаются в июне—июле и осенью (рис. 44). Напитавшиеся осенью самки впадают в зимнюю диапаузу, зимуют в почве и откладывают яйца весной. При треххозяинном типе развития для завершения 1 поколения в теплое время года требуется 103—127 сут, а при двух- и однохозяинном развитии эти сроки еще короче. Соответственно, с учетом зимней остановки, в течение 1 года успевает развиться до 1.5 поколения и более, а границы между последовательными поколениями стерты (Бердыев, 1969, 1980).

Паразитироваиие имаго клеща Hyalomma dromedarii иа верблюдах в предгорных районах Туркмении

Паразитирование личинок и нимф клеща Hyalomma dromedarii на верблюдах в предгорных районах Туркмении

Ареал Н. anatolicwn охватывает пустынные и степные ландшафты Средиземноморья и Северной Африки почти до экватора, Аравийский полуостров, Иран, Пакистан, Индию и Среднюю Азию. Клещи при питании всех фаз на крупном рогатом скоте имеют преимущественно двуххозяинный цикл, а при питании личинок на мелких млекопитающих — треххозяинный. На юге Туркмении имаго паразитируют на скоте круглогодично. Численность их быстро возрастает с середины апреля и достигает максимума в июне—августе, затем постепенно снижается, так что с ноября по март на животных встречаются единичные особи (преимущественно самцы). Личинки паразитируют с мая до конца сентября с максимумом в августе, нимфы — с мая по октябрь с максимумом в июле. Зимуют голодные и напитавшиеся имаго и нимфы и, возможно, в небольшом количестве личинки. Перезимовавшие и активизировавшиеся весной имаго сразу после питания приступают к яйцекладке одновременно с перезимовавшими самками осеннего насыщения. Вылупившиеся из весенних кладок личинки успевают к концу осени развиться до стадии голодных или напитавшихся нимф, которые уходят на зимовку. Перезимовавшие сытые и голодные нимфы уже в конце мая—июне линяют в имаго, которые успевают напитаться или уходят на зимовку голодными. В результате продолжительность развития 1 поколения занимает от 1 до 1.5—2 лет (Бердыев, 1980).

Сходный 1-годичный цикл развития описан у этого вида и в Израиле (Rubina et al., 1982). В условиях эксперимента показано (Белозеров, 1981), что под влиянием длины дня может возникать состояние диапаузы. Она проявляется в задержке развития напитавшихся нимф, оогенеза самок и развития яиц, а также в снижении агрессивности и увеличении срока выживания непитавшихся особей. В условиях Туркмении диапауза возникает с начала сентября при длине дня в 13 ч и менее, а с середины сентября она наблюдается у 100 % напитавшихся в природе нимф. В Египте формирование диапаузы этого вида происходит позднее, когда среднесуточные температуры опускаются ниже 25 °С. У напитавшихся самок диапауза возникает при длине дня в 14 ч и меньше, и соответственно в условиях Средней Азии задержка откладки яиц наблюдается у особей, напитавшихся в конце августа или начале сентября. В Египте же уход самок на зимовку зависит главным образом от температуры, и диапауза может возникнуть не ранее конца сентября—начала октября. Существование стадии морфогенетической диапаузы у нимф и самок H. anatolicum обеспечивает сезонную упорядоченность цикла развития этого вида за счет совпадения сроков линьки нимф или яйцекладки самок независимо от осеннего или весеннего периодов их питания.

Н. detritum имеет сходное с предыдущим видом распространение, но заселяет более мезофильные местообитания и тяготеет к орошаемой зоне, долинам рек.

Цикл развития двуххозяинный, и все стадии питаются преимущественно на крупном рогатом скоте. При облигатном моновольтинном цикле развития за год развивается только 1 поколение клещей, даже если сумма эффективных температур достаточна для частичного развития второй генерации. Диапауза в этих случаях не только обеспечивает перезимовку клещей, но и синхронизирует их жизнедеятельность с определенными фенологическими сезонами. В условиях Южного Казахстана и в Средней Азии имаго паразитируют на скоте в июне—августе. Напитавшиеся самки через 1—2 нед приступают к яйцекладке, и из яиц без задержки вылупляются личинки. Последние остаются скоплениями в местах кладок в неактивном состоянии до конца сентября—октября. С начала октября начинается нападение личинок на скот, и напитавшиеся нимфы отпадают в октябре—ноябре. Часть нимф остается на теле хозяев и отпадает с началом весны в марте. Независимо от сроков отпадения линька нимф происходит в конце весны, и свеже-перелинявшие имаго начинают без задержки нападать на скот (Галузо, 1947; Бер-дыев, 1980).

Н. scupense сходен в своем распространении с Н. detritum, но заходит дальше на север, встречаясь на юге Украины и России. Развитие идет только по однохозяинному циклу. Личинки нападают на скот не ранее конца сентября. Напитавшиеся личинки остаются на теле хозяина и линяют в нимф, без задержки продолжающих питание. Имаго, перелинявшие из нимф в декабре—феврале, остаются прикрепившимися к хозяину, но не питаются, по-видимому находясь в состоянии диапаузы. Первые напитавшиеся самки в условиях Южного Казахстана появляются с конца марта, и отпадение их продолжается в апреле—начале мая. Они без задержки откладывают яйца, из которых в конце весны—начале лета вылупляются личинки. Последние весь летний период остаются в почве и растительных остатках в неактивном состоянии. Активные личинки поднимаются на растительность и нападают на скот только с конца сентября (Галузо, 1947).

Н. marginatum обладает исключительно обширным ареалом, включающим Средиземноморье, Среднюю Азию, большую часть Африки и Индостанский полуостров. Клещи встречаются в различного типа степях и саваннах, включая аридные горные редколесья. Цикл развития двуххозяинный. Неполовозрелые фазы паразитируют на питающихся на земле птицах, зайцах, ежах и других млекопитающих, а взрослые клещи — на крупном рогатом скоте, лошадях и других домашних и диких животных с крупными и средними размерами тела. В Средней Азии, Закавказье и на юге России цикл развития 1-годичный моновольтинный. Зимующими стадиями являются голодные имаго и напитавшиеся нимфы. Активация перезимовавших или перелинявших весной имаго и нападение их на млекопитающих происходят весной и в первой половине лета. Напитавшиеся самки без задержки откладывают яйца, из которых через 20—40 сут вылупляются и сразу же активизируются личинки. Сезон паразитирования их ограничен второй половиной лета и осенью (Галузо, 1947; Березин, 1971; Бердыев, 1980).

Н. aegyptium, паразитирующий на всех фазах преимущественно на наземных черепахах в Средиземноморье, Закавказье, Иране и Средней Азии, обладает треххозяинным 1-годичным циклом развития. Весной на активизировавшихся после зимней спячки черепахах последовательно сменяются питающиеся личинки, нимфы и в начале лета — имаго.


Описания жизненных циклов клещей рода Rhipicephalus


Для большинства видов этого рода характерны треххозяинные циклы развития. Только у трех видов (R. evertsi, R. bursa, R. glabroscutatum), объединяемых в подроде Digineus, развитие идет по двуххозяинному типу.

R. bursa широко распространен в странах Средиземноморья и юга Средней Азии до Синьцзяна на востоке. Клещи обитают в аридных степных, кустарниковых

и лесных стациях в условиях достаточно жаркого и продолжительного лета. Главными прокормителями для всех фаз служат овцы, козы, крупный рогатый скот и реже дикие копытные и зайцы. В условиях континентального климата Южного Дагестана с достаточно суровой зимой личинки появляются на хозяевах с середины лета, и паразитирование неполовозрелых особей продолжается до конца октября. Зимуют перелинявшие голодные имаго и напитавшиеся нимфы. С начала весны численность питающихся на скоте самок быстро увеличивается и достигает максимума в мае—июне (Ганиев, 1958). В условиях Израиля неполовозрелые фазы паразитируют с ноября по март, а имаго — с апреля по июль (Yeruham et al., 1989). По-видимому, этому виду свойствен моновольтинный 1-годичный цикл развития с осенне-зимне-весенним паразитированием личинок и нимф в условиях теплой зимы и летне-осенним паразитированием и прекращением зимней активности в условиях низких температур.

Ареал R. evertsi охватывает аридные ландшафты Африки к югу от Сахары. Все фазы развития паразитируют на скоте, овцах и диких копытных, а неполовозрелые фазы также часто встречается на зайцах. В ЮАР клещи встречаются на скоте круглогодично, но с четко выраженными сезонными пиками. Весной наблюдается быстрый подъем численности питающихся имаго, вероятно за счет большого числа перезимовавших напитавшихся нимф. Питающиеся самки многочисленны до конца осени, так что сезон их паразитирования продолжается с января до конца мая. Неполовозрелые фазы развиваются на хозяине от 13 до 29 сут (в среднем 19) и наиболее многочисленны с января по апрель. Предполагают, что за год может развиться 2 и более поколений (Londt, Bijl, 1977).

R. sanguineus наиболее известен среди треххозяинных видов этого рода благодаря всесветному распространению в странах с тропическим, субтропическим и даже умеренным климатом. Первоначально этот вид обитал в Африке, где паразитировал на местных видах диких хищников и копытных (Hoogstraal, 1978). Вместе с собаками, ставшими его главными и часто единственными хозяевами, он распространился по другим континентам, стал синантропом и приспособился к развитию внутри населенных пунктов и помещений для содержания собак. R. sanguineus обладает поливольтинным типом развития и в течение 1 года может развиться несколько поколений. В странах Средиземноморья за год успевают развиться 2 поколения, которым соответствуют 2 пика заклещевления собак. Зимуют главным образом напитавшиеся нимфы и голодные имаго (Feldman-Muhsam, 1981). В странах тропической Африки и Сингапуре цикл развития становится непрерывным и за 1 год развивается 3 и более поколений (Pegram, 1984), Об исключительной экологической пластичности этого вида свидетельствует появление его локальных популяций в Германии (Gothe, Hammel, 1973) и Польше (Szymanski, 1979), где эти клещи успешно размножаются в теплых помещениях для собак.

R. turanicus широко распространен в аридных ландшафтах Африки, Средиземноморья, Средней Азии и заходит на восток до Синьцзяна. Взрослые клещи паразитируют преимущественно на овцах, козах и на крупном рогатом скоте, на крупных и средних диких животных. Личинки и нимфы питаются на грызунах и зайцеобразных. В условиях Африки взрослые клещи паразитируют в конце дождливого и начале засушливого сезонов, а неполовозрелые фазы — в засушливый сезон (Pegram, 1984), имея 1-годичный цикл развития. В Туркмении имаго питаются на скоте и овцах с февраля по август с максимумом численности в апреле—июне (рис. 45). Напитавшиеся самки без задержки откладывают яйца, и из них уже в июне вылупляются и сразу же активизируются личинки. Неполовозрелые клещи встречаются на хозяевах в течение всего лета. Перелинявшие в конце лета и осенью имаго остаются в неактивном состоянии всю зиму до наступления весеннего потепления. В меньшем количестве зимуют напитавшиеся нимфы. Весь цикл развития укладывается в 1 год (Бердыев, 1980).

Сезон паразитирования имаго клеща Rhipicephalus turanicus в предгорных районах Туркмении

Отсутствие активации имаго осенью связано с развитием у них диапаузы при длине дня в 14 ч и менее. Подобная длиннодневная фотопериодическая реакция обеспечивает уход на зимовку всех голодных имаго от летне-осенней линьки текущего года и питание их вместе с имаго, перелинявшими от перезимовавших напитавшихся нимф (Белозеров, 1988).

R. pumilio распространен на юго-западе России, в Казахстане, государствах Средней Азии до Синьцзяна и Западной Монголии. Клещи обитают в полупустынных и степных ландшафтах, где тяготеют к поймам рек и другим мезофильным стациям. Взрослые паразитируют на зайцах, ежах и сельскохозяйственных животных, а неполовозрелые — на зайцах, ежах, грызунах и реже — на птицах. Этому виду свойствен 2- и даже 3-годичный цикл развития. Питающиеся особи всех фаз развития встречаются на протяжении всего теплого сезона, а зимующими стадиями являются голодные имаго, нимфы и реже личинки (Галузо, 1948; Гребенюк, 1966). Активность голодных клещей регулируется фотопериодической реакцией длинно-дневного типа и тормозится при укорочении светового периода до 15 ч и меньше, что обеспечивает перезимовку особей, перелинявших со второй половины лета (Белозеров, 1985).

R. schulzei относится к числу немногих видов этого рода, все развитие которых проходит внутри норы хозяина. Главными хозяевами являются несколько видов сусликов рода Citellus, а также степные хорьки (Mustela eversmanni) и в меньшей степени другие виды хищных и грызунов, использующие норы сусликов. Ареал вида связан с таковым сусликов и ограничен сухими степями, полупустынями и пустынями юга России, Казахстана и Средней Азии. Паразитирование клещей наблюдается с начала весны и до конца осени, причем одновременно на хозяевах встречаются личинки, нимфы и взрослые особи (рис. 46). Зимуют голодные неполовозрелые и взрослые особи, а также яйца. Весной на хозяевах преобладают перезимовавшие или свежевылупившиеся личинки и в меньшей степени нимфы и взрослые. Напитавшиеся весной личинки дают летний пик питающихся нимф. Имаго, перелинявшие из напитавшихся весной и летом нимф, также питаются в этом сезоне, причем часть из них также успевает напитаться и оставляет на зимовку яйца, а также успевших развиться от части из них личинок и реже нимф. От самок весеннего питания за 1 сезон могут успеть перелинять к осени голодные имаго следующего поколения, а немногие из них даже напитаться. В результате часть популяции развивается по 1-го-дичному циклу (Нельзина, Данилова, 1960), но ее большая часть имеет 2-годичный цикл (Кондрашкина, 1951; Шатас, 1952; Левит, 1957).

Сезонная динамика паразитирования клещей Rhipicephalus schulzei на малых сусликах

R. appendiculatus принадлежит к числу наиболее полно изученных видов в связи с его исключительным значением как переносчика тейлериоза и лихорадки

Восточного Берега крупного рогатого скота. Вид широко распространен в Африке к югу от Сахары. Все фазы паразитируют на крупном рогатом скоте, а также на овцах, козах и антилопах. Сезонная активность значительно варьирует в зависимости от разных типов чередования дождливых и засушливых периодов в границах ареала. Активность взрослых клещей ограничена дождливыми сезонами и кроме влажности зависит от температуры и длины дня. В свою очередь сроки отпадения напитавшихся самок предопределяют активность личинок и нимф, приходящуюся на засушливый сезон. В зависимости от климатических условий за 1 год развивается от 1 поколения в ЮАР до 2 и, возможно, более поколений в странах Экваториальной Африки (Punyua, 1984; King et al., 1988).


Описания жизненных циклов клещей рода Dermacentor


У клещей этого рода палеарктические виды характеризуются 1-годичными циклами развития, в сезонной регуляции которых главная роль принадлежит имагинальной диапаузе. Наиболее детально исследованы D. reticulatus (Олсуфьев, 1953; Daniel et al., 1980; Разумова, 1986) и D. marginatus (Покровская, 1951, 1953; Nosek, 1972; Gilot, Pautou, 1985), которые имеют во многом сходные циклы развития. D. reticulatus заселяет достаточно увлажненные луговые и кустарниковые биотопы в Европе и Западной Сибири, а ареал D. marginatus занимает зоны равнинных и горных степей. Повсеместно перезимовавшие голодные имаго этих видов активизируются со сходом снега ранней весной и нападают на скот, а также на средних и крупных диких млекопитающих до начала лета. В июне—июле клещи становятся неактивными и прекращают нападать на хозяев, хотя и могут оставаться на растительности. Нападение на скот возобновляется в августе—сентябре, но осенний пик активности значительно слабее весеннего (рис. 47, 48). У D. reticulatus в условиях Словакии и Польши весной в естественных местообитаниях этого вида самки приступали к откладке яиц в зависимости от температурных условий через 1—25 сут после насыщения, а личинки вылуплялись из яиц через 44—80 сут. Метаморфоз напитавшихся личинок занимал 12—22 сут и нимф — 25—60 сут. Голодные личинки живут не более 20—60 сут и нимфы — 35—70 сут (Daniel et al., 1980).

Сезонный ход активности имаго Dermacentor reticulatus в Московской области

Сезонность паразитирования клеща Dermacentor reticulatus в Московской области

D. marginatus в условиях континентального и жаркого лета юга России обладает более сжатыми сроками развития. У самок весеннего поколения яйцекладка начинается через 9—12 сут, а вылупление личинок происходит через 12—15 сут.

Метаморфоз личинок занимает 3—7 сут и нимф — 22—26 сут. На все развитие от окончания питания самок до появления имаго следующего поколения требуется 90—110 сут. Голодные личинки живут в природе не более 30—40 сут и нимфы — 40—50 сут (Покровская, 1951, 1953). Из-за эфемерности неполовозрелых форм зимовка обоих видов возможна только на стадиях голодных имаго и напитавшихся самок, а голодные или напитавшиеся, но не перелинявшие к зиме нимфы погибают. Напротив, голодные имаго отличаются исключительной долговечностью. У D.reticulatus они могут жить в природе до 2.5 лет после линьки с 3 зимовками и 4 периодами активности, прерывающимися летом состоянием неактивности (рис. 49) (Разумова, 1966; Cerny et al., 1982).

Сроки жизни и повторная активность имаго Dermacentor reticulatus в природе в Московской области

Самки, напитавшиеся с середины лета, и осенью находятся в состоянии репродуктивной диапаузы и приступают к яйцекладке только после зимовки вместе с особями весеннего насыщения. Поведенческая и репродуктивная диапаузы регулируются длиной светового дня. Для D. marginatus характерна короткодневная фотопериодическая реакция с критическим фотопериодом в 13 ч (рис. 50) (Белозеров, 1976). Экологическое значение обеих форм диапаузы однозначно и направлено на предотвращение откладки яиц в конце лета и осенью и гибели не достигнувших имагинальной фазы особей зимой. Во время зимовки низкие температуры обеспечивают к весне реактивацию всего запаса зимующих имаго.

Средние сроки от насыщения до начала яйцекладки у самок клеща Dermacentor marginatus

У клещей D. silvarum (Беляева, Рябова, 1971), D. nuttalli (Teng Kuo-fan, 1962; Меринов, 1964) и D. sinicus (Teng Kuo-fan, 1981), обитающих в Восточной Палеарктике, включая Северный Китай и Монголию, в связи с жарким летом развитие протекает еще быстрее, чем у видов из Западной Палеарктики. Перезимовавшие голодные имаго питаются на скоте, крупных и средних диких млекопитающих в апреле—июне. Их потомство благодаря быстрому метаморфозу напитавшихся летом личинок и нимф уже к осени дает самцов и самок следующего поколения, так что развитие одной генерации без зимовки занимает не более 3—4 мес. Например, у D. nuttalli (Teng Kuo-fan, 1962) напитавшиеся самки в условиях, близких к естественным, приступают к яйцекладке через 3—25 сут по отпадении, и она продолжается 31—44 сут. Развитие яиц занимает 15—36 сут. Личинки способны к питанию уже через 3—4 сут после вылупления и линяют через 8—12 сут после питания, а нимфы линяют через 14—20 сут. Осенний период активности у имаго выражен слабо. Иногда немногие прикрепившиеся к хозяевам особи остаются ненапитавшимися на протяжении зимы и заканчивают питание следующей весной. Подобную задержку прикрепившихся к хозяину самок D. silvarum в связи с их неспособностью к насыщению В. Н. Белозеров (1973) считает особой формой диапаузы, регулируемой на основе короткодневной фотопериодической реакции. Для самок D. sinicus также было показано удлинение сроков питания после нахождения голодных особей в течение 2.5 мес в условиях длинного дня и укорочение их после "Пребывания в условиях короткого дня (Jiang Zai-jie et al., 1991).

У D. auratus, одного из немногих видов, обитающих в тропических лесах Юго-Восточной Азии и Индии, жизненный цикл по ряду черт сходен с таковым палеарктических видов (Jiang Zai-jie, 1987). Имаго этого вида паразитируют на циких свиньях в летне-осенние и зимние месяцы. Особи из Южного Китая, напитавшиеся в июне—августе, приступают к яйцекладке через 13—27 сут, а в ноябре — через 215—244 сут, так что этому тропическому виду также свойственна репродуктивная диапауза (Jiang Zai-jie et al., 1991). Развитие яиц у этого вида более медленное по сравнению с северными видами (вылупление личинок через 45—79 сут), а сроки жизни голодных нимф больше (до 124 сут). В связи с диапаузой за 1 год успевает развиться одна генерация, но сроки активности всех фаз развития более растянуты и налегают друг на друга.

Жизненные циклы американских видов значительно разнообразнее евроазиатских как по продолжительности, так и по числу хозяев, сменяемых в развитии. Наиболее детально изучен D. variabilis, широко распространенный в США. Клещи заселяют мезофильные листопадные леса, кустарниковые редколесья и залежные луга. Имаго паразитируют на средних и крупных диких млекопитающих, собаках и скоте, а личинки и нимфы — на мышевидных грызунах, кроликах и зайцах. На юге (Newhouse, 1983) цикл развития 1-годичный. Зимуют голодные имаго (весенняя когорта) и личинки. Клещи активизируются уже в марте. Пик паразитирования личинок в апреле, а перелинявших из них и сразу же активизировавшихся нимф — в конце мая—начале июня. Перелинявшие из этих нимф имаго уже в конце июня—начале июля дают летний пик активности (летняя когорта). Напитавшиеся самки без задержки откладывают яйца, из которых вылупляются личинки, перезимовывающие в состоянии диапаузы. Потомство напитавшихся самок весенней когорты развивается с отставанием от особей летней когорты и уходит на зимовку на стадии голодных имаго.

На севере США в Массачусетсе (McEnroe, 1982, 1983) D. variabilis не хватает 1 года для завершения цикла развития. Напитавшиеся весной самки весенней когорты откладывают яйца, из которых в том же сезоне успевают вылупиться и напитаться личинки и перелинять в зимующих нимф. Эти нимфы питаются следующей весной и линяют в начале лета в имаго летней когорты. Последние успевают в этом же сезоне напитаться, откладывают яйца и оставляют зимующих личинок. Напитавшиеся весной личинки успевают перелинять в нимф, которые в свою очередь питаются и линяют в имаго весенней когорты, оставаясь неактивными до следующей весны. Значительная индивидуальная долговечность голодных нимф и имаго обеспечивает регулярную панмиксию между клещами весенней и летней когорт. У северной границы ареала в Манитобе (Канада) цикл развития уже только 2-годичный (Burachynsky, Galloway, 1985).

Экспериментально установлено (Smith, Cole, 1941), что личинкам и нимфам этого вида свойственна длиннодневная фотопериодическая реакция. Клещи реагируют не на саму длину дня, но на его сезонные удлинения или укорочения. Короткий день способствует сохранению неактивного состояния у уходящих на зимовку голодных личинок и нимф, а удлинение дня вызывает не только активацию, но и поддержание состояния активного подстерегания хозяина весной и в начале лета.

Клещ D. andersoni широко распространен в горных лесах и прилегающих к ним прериях системы Кордильер от Канады до Мексики. В зависимости от географической широты местности, высоты над уровнем моря и микроклимата местообитаний развитие возможно по 1-, 2- и 3-годичному циклам (Wilkinson, 1968, 1979). Имаго повсеместно имеют единственный весенний период активности с марта—апреля до начала июня. При наиболее распространенном 2-годичном цикле перезимовавшие имаго питаются весной, и из отложенных ими яиц в этом же сезоне вылупляются личинки. Последние, по-видимому, находятся в состоянии диапаузы и, не активизировавшись, зимуют. Следующей весной они нападают на мелких млекопитающих и после питания вскоре линяют в нимф. Нимфы также успевают напитаться и перелинять в имаго, которые неактивны осенью и зимуют. В случае зимовки не успевших напитаться голодных нимф развитие занимает 3 года, а при вылуплении личинок, а также питании личинок и нимф в один и тот же сезон развитие завершается за 1 год. Перезимовавшие, но не нашедшие весной хозяина имаго становятся неактивными, зимуют и вновь активизируются следующей весной.

Состояние активности у голодных особей D. andersoni стимулируется предварительной реактивацией низкими температурами и угнетается при воздействии температур более 25 °С. У «прерийной» расы этого вида (Pound, George, 1991) в условиях сокращающейся длины дня сроки развития напитавшихся нимф значительно удлиняются по сравнению с таковыми в условиях постоянного или удлиняющегося фотопериода. У напитавшихся самок из сокращающегося или постоянного короткого дня масса тела была больше, чем у особей из удлиняющегося или постоянного длинного дня. Сроки развития напитавшихся личинок достоверно не менялись при разных режимах освещенности. Для особой «горной» расы влияния длины дня на развитие не выявлено.

D. albipictus с однохозяинным развитием имеет 1-годичный цикл. Ареал этого вида охватывает Северную Америку от Канады до Мексики. Клещи паразитируют на лосях, белохвостом олене и в меньшей степени на других диких копытных, а также на лошадях и скоте. Личинки нападают на хозяев осенью. В Канаде (Альберта) в северной части видового ареала активные личинки появляются на растительности с начала сентября, их численность быстро нарастает до начала октября и затем постепенно сокращается до полного исчезновения в декабре (Drew, Samuel, 1985). Клещи встречаются на лосях осенью, зимой и весной, и минимальный период от прикрепления личинок до отпадения напитавшихся самок составляет 155 сут. Прикрепившиеся личинки сразу же начинают питаться и уже через 10— 22 сут появляются свежеперелинявшие нимфы. Последние остаются прикрепившимися, но не питаются в течение 3 мес до января, находясь в состоянии диапаузы. После этого они нормально питаются и линяют в имаго, которые также без задержки приступают к кровососанию. Количество имаго на лосях увеличивается с середины января до марта—апреля (Addison, McLaughlin, 1988).

Период отпадения с лосей напитавшихся самок приходится в Альберте на март—май. Яйцекладка начинается через 36—41 сут и занимает период с конца мая по конец июня. Личинки вылупляются через 76—106 сут (Drew, Samuel, 1986). После вылупления личинки остаются в скоплении в неактивном состоянии (поведенческая диапауза), которое в зависимости от географической широты местности продолжается от 4—7 мес в Калифорнии до 2—3 мес в Британской Колумбии и всего около 2 нед в Альберте (Drew, Samuel, 1985). Диапауза контролируется фотопериодической реакцией короткодневного типа, которая снимается осенью при сокращении светового дня до 12 ч (Wright, 1971).


Описания жизненных циклов клещей рода Anocentor


Единственный вид этого рода A. nitens ограничен в своем распространении влажными тропическими и субтропическими районами Южной и Центральной Америки. Однохозяинный вид, паразитирующий внутри ушных раковин и ноздрей лошадей, крупного рогатого скота и значительно реже диких животных. От прикрепления личинок до отпадения напитавшихся самок проходит 20—35 сут. Яйцекладка при 30 °С начинается через 3.1—3.4 сут по отпадении и продолжается 14.3—14.7, а при 20 °С — соответственно 8.5—9.8 и 28.9—30.2 сут. Минимальное время эмбрионального развития при 30 °С составляет 19.9 сут. Какие-либо формы задержки развития или диапаузы не обнаружены. Развитие 1 поколения продолжается 2—3 мес и за 1 год развивается несколько поколений (Rodriguez, Jimenez, 1989; Despins, 1992).


Описания жизненных циклов клещей рода Amblyomma


Видам этого рода свойствен треххозяинный тип развития. Несмотря на преимущественное распространение в тропиках и субтропиках, поливольтинные циклы с развитием нескольких поколений за один год редки. Преобладают 1-годичные циклы, а у части видов даже 2- и 3-годичные. Невозможность завершения развития за 1 год ни в коей мере не связана с недостатком тепла, хотя развитие напитавшихся особей и особенно эмбриогенез протекают медленнее, чем у представителей других родов. В саваннах Африки, где многочисленны такие виды, как A. hebraeum и A. variegatum, перерывы в развитии связаны с сезонностью в выпадении осадков, чрезмерно высокими температурами и низкой относительной влажностью воздуха в жаркие и сухие сезоны.

Наиболее детально изучено развитие A. hebraeum. Этот вид широко распространен в Южной Африке в саваннах. Имаго и неполовозрелые фазы являются обычными паразитами крупного рогатого скота, овец, коз и других сельскохозяйственных животных. Из диких животных все фазы паразитируют на многих видах травоядных, а неполовозрелые клещи — также на птицах и рептилиях. Цикл развития в зависимости от климатических условий варьирует от 1- до 2-годичного. Взрослые активны преимущественно в летние месяцы, личинки — в конце лета, осенью и в начале весны, нимфы — зимой. Активность имаго приурочена к сезону выпадения дождей. В прибрежных районах с более мягким и влажным климатом все фазы развития встречаются одновременно и круглогодично, но также сохраняются сезонные пики активности. В эксперименте для этого вида выявлены положительная корреляция между пораженностью скота взрослыми клещами, длиной дня и температурой, а также отрицательная корреляция между указанными факторами окружающей среды и пораженностью скота нимфами. Предполагают, что активность имаго стимулируется в условиях длинного дня, а нимф — в условиях короткого дня (Petney et al., 1987).

Клещ A. variegatum широко распространен в Африке к югу от Сахары и вплоть до севера ЮАР и встречается в разнообразных ландшафтах от полуаридных саванн до влажных горных лесов. Круг хозяев тот же, что и у A. hebraeum. Имаго паразитируют в наибольшем количестве в дождливый сезон, а личинки и нимфы — с конца дождливого сезона и в засушливый период. В районах с 1 дождливым сезоном за год развивается 1 генерация, а при 2 сезонах дождей — возможно развитие 2—3 поколений (Petney et al., 1987). В Южной Африке обнаружена диапауза у напитавшихся самок. Она индуцируется при нахождении голодных самок в условиях короткого дня и заканчивается при понижении температуры с началом дождливого сезона. В результате у самок, напитавшихся в начале сезона активности, возникает задержка в развитии яиц, и они приступают к яйцекладке вместе с особями от более поздних сроков питания (Pegram et al., 1988).

A. marmoreum на имагинальной фазе паразитирует почти исключительно на черепахах и крупных ящерицах, а личинки и нимфы кроме рептилий питаются также на многих видах млекопитающих и птицах. Видовой ареал ограничен саванными редколесьями ЮАР, юга Мозамбика и Зимбабве. Сезон активности клещей тесно связан с таковым их главного хозяина — черепахи Geochelone pardalis. Для черепах характерен период зимней спячки с апреля—июня до сентября—октября, когда животные находятся в норах и не питаются. Клещи встречаются на черепахах на протяжении всего периода их активности с весны и до осени. Личинки появляются на черепахах с их выходом из спячки, и численность их достигает пика в апреле. Часть из них при этом остается прикрепившийся к телу хозяина, зимует на нем и отпадает следующей весной. Пик численности нимф приходится на весну, и затем количество их быстро снижается до минимума в конце лета—начале осени. Численность питающихся самцов и самок достигает максимума к середине лета и снижается к осени. Развитие 1 генерации завершается за 1 год только от нимф, напитавшихся весной. При этом перелинявшие из них самки должны успеть в это же лето напитаться, отложить яйца и дать активных личинок. Последние также должны успеть напитаться осенью и перелинять в нимф в осенне-зимний период. Часть популяции, развитие которой не укладывается в приведенные выше сроки, имеет 2-годичный цикл (Norval, 1975b).

A. americanum принадлежит к числу немногих видов, приспособившихся к условиям умеренного климата. Клещи распространены в юго-восточных и центральных штатах США и на севере Мексики, где обитают в разных типах лесов, в кустарниковых зарослях, залежных землях и на пастбищах. Имаго паразитируют на оленях и других крупных и средних диких млекопитающих, включая домашних животных, неполовозрелые — на тех же хозяевах, а также на птицах и грызунах. Сроки активности клещей варьируют в зависимости от климата, но их общей особенностью является прекращение паразитирования имаго с середины лета, а нимф — с начала осени. Имаго, не сумевшие найти хозяина к середине лета, или добавившиеся к ним свежеперелинявшие особи могут оставаться на поверхности почвы или на растительности, но у них отсутствует комплекс подстерегающего поведения и они не реагируют на присутствие хозяина. У нимф отмечены 2 пика численности на хозяевах, из которых весенний обеспечивают перезимовавшие особи, а позднелетний — нимфы, перелинявшие в этом же сезоне, и в меньшей степени сохранившиеся с весны. Зимуют голодные нимфы и имаго, отличающиеся большой долговечностью и устойчивостью к неблагоприятным внешним условиям (Sonenshine, Levy, 1971; Robertson et al., 1975; Barnard, 1988).

Развитие 1 генерации требует около 2 лет, но у части популяции может занимать и 3 года. Синхронизация в развитии клещей одного поколения обеспечивается диапаузой нимф и имаго (Haile, Mount, 1987). В эксперименте было показано, что при продолжительности фотопериода в 12 ч прикреплялось и напитывалось 98 % нимф и 100 % самок, а при длине в 8 ч — 62 % нимф и 51 % самок. Нападение голодных клещей стимулировалось не только общей продолжительностью, но и процессом увеличения длины дня и тормозилось при его укорачивании. Длина фотопериода и температура влияли не только на способность клещей к прикреплению, но также на массу поглощенной пищи и сроки питания, а у напитавшихся нимф также и на сроки их подготовки к линьке (Barnard et al., 1985; Pound, George, 1988).


Описания жизненных циклов клещей рода Haemaphysalis


Несмотря на большое видовое разнообразие, жизненные циклы изучены только для немногих видов. Всем им свойствен треххозяинный тип развития продолжительностью от 1 до 4 лет.

Наиболее детально изучено развитие Н. longicornis, обитающего в Юго-Восточной Азии в странах с субтропическим и умеренным климатом, включая и юг Приморского края в России. В связи с обширным ареалом эти клещи встречаются в разных типах лесов и на травянистых пастбищах при условии их достаточной увлажненности. Взрослые паразитируют на многих видах травоядных и хищников, особенно на оленях и на скоте. Неполовозрелые питаются на мелких млекопитающих, козах и на птицах. В зависимости от климата цикл развития может быть 1-годичным на юге и 2—3-годичным на севере. В Австралии (Sutherst, Bourne, 1991) в более прохладных горных лесах зимуют диапаузирующие голодные взрослые и неполовозрелые клещи; жизненный цикл клеща хорошо синхронизирован со сменой сезона года и завершается за 1 год. В более жарких прибрежных местообитаниях у части популяции осенне-зимняя диапауза нарушается, и развитие может быть более коротким. В Японии и Южной Корее с более холодной зимой цикл развития 2-годичный с зимовкой голодных имаго и нимф (Ito et al., 1983). В Приморском крае у северной границы ареала (Беликова, 1969) цикл развития становится 2- и 3-годичным с зимовкой голодных личинок, нимф и взрослых.

У партеногенетической расы Н. longicornis голодные личинки и нимфы при 18 °С были активны - в условиях длинного дня (14—24 ч света). При освещенности менее 13 ч у личинок и 15 ч у нимф у клещей возникала и поддерживалась свыше 4—5 мес поведенческая диапауза в форме отсутствия агрессивности. Перенос клещей в условия длинного дня вызывал в течение 1—3 нед активацию, и клещи начинали нападать на прокормителей. У напитавшихся личинок фотопериодические условия также регулируют продолжительность метаморфоза, так что в коротком дне развитие шло быстрее, чем в длинном (Белозеров, Лузев, 1974). Фотопериодическая индукция диапаузы голодных особей обнаружена в природе в Австралии, где в условиях укорачивающегося дня голодные нимфы и имаго становились неактивными (Sutherst, Bourne, 1991). В Японии нахождение голодных нимф и имаго этого вида в условиях короткого дня также вызывало развитие поведенческой диапаузы, а развивающиеся яйца, голодные и напитавшиеся личинки не реагировали на длину дня (Fujimoto, 1995a).

Н. sulcata распространен в степных и полупустынных ландшафтах Средиземноморья и Средней Азии. Взрослые паразитируют главным образом на козах и овцах. Неполовозрелые питаются на многих видах рептилий, реже на птицах и мелких млекопитающих. В Израиле (Feldman-Muhsam, Borut, 1983b) в условиях мягкой зимы взрослые паразитируют без перерыва с ноября по апрель. Самки, закончившие питание в начале зимы, приступают к яйцекладке в марте—апреле вместе с особями от более поздних сроков отпадения. Личинки появляются в мае и встречаются на рептилиях до августа, часто вместе с нимфами. Напитавшиеся личинки вскоре линяют в нимф, и последние питаются с конца июня до сентября. Напитавшиеся нимфы успевают перелинять в имаго осенью и сразу же начинают нападать на хозяев. В результате развитие 1 генерации укладывается в 1 год. В Киргизии (Гребенюк, 1966) с достаточно суровой зимой цикл развития занимает 1.5—2 года. Взрослые паразитируют на скоте преимущественно осенью и ранней весной с зимним перерывом. Неполовозрелые встречаются на рептилиях весь летний период (рис. 51). Напитавшиеся личинки успевают в этом же теплом сезоне перелинять в нимф, но только часть из последних успевает напитаться до наступления осенних холодов. Значительная часть голодных и все напитавшиеся нимфы зимуют и завершают развитие следующим летом. Перелинявшие из них имаго зимуют напитавшимися или голодными и откладывают яйца только после зимовки.

Сезонность паразитироваиия личинок и нимф клеща Haemaphysalis sulcata

Н. punctata также принадлежит к числу широко распространенных видов и ареал его сходен с таковым Н. sulcata, но заходит дальше на север, включая некоторые острова Северного и Балтийского морей. Вид обладает высокой экологической пластичностью и встречается в разных типах равнинных и горных ландшафтов со степной, кустарниковой и разреженной лесной растительностью. Список хозяев насчитывает несколько десятков видов млекопитающих, а для неполовозрелых фаз — также птиц и рептилий. Активность имаго в зависимости от географической широты местности имеет 2 пика, различающихся по продолжительности и обилию клещей, — весенний и осенний. Неполовозрелые фазы активны с начала весны и до конца осени (Гребенюк, 1966; Nosek, 1973; Успенская, 1987). В Молдавии зимуют все фазы развития и продолжительность жизненного цикла сильно варьирует. В оптимальных условиях развитие 1 генерации завершается за 1.5 года. Потомство напитавшихся весной самок успевает в этом же сезоне достигнуть стадий голодных или напитавшихся нимф, которые после зимовки уже к середине следующего лета достигают имагинальной фазы. Преобладает 2-годичный цикл, когда от весенних кладок яиц на зимовку уходят напитавшиеся или голодные личинки, которые только с середины следующего лета линяют в нимф. Последние зимуют голодными или напитавшимися и на следующее лето линяют в самцов и самок, способных к осеннему питанию. У части популяции клещей, не сумевших напитаться ранее второй половины осени, развитие 1 поколения может затягиваться до 3 и даже 4 лет. Во всех случаях при прочих равных условиях отмечено сокращение сроков эмбрионального развития и линек личинок и нимф в весенне-летний период и удлинение их в осенние месяцы.

Н. concinna в своем распространении связан с поясом широколиственных лесов Палеарктики. Кроме разных типов мезофильных лесов клещи встречаются на влажных лугах, в зарослях кустарника и камыша. Хозяевами служат многие виды диких млекопитающих, скот и птицы. Повсеместно на протяжении теплого времени года одновременно активны на растительности и паразитируют все фазы развития (рис. 52). Зимуют также все фазы, кроме напитавшихся самок и яиц. Развитие 1 генерации продолжается 3 года и более (Беликова, 1969; Nosek, 1973; Lebedeva, Korenberg, 1981). Синхронизация жизненного цикла в условиях больших климатических различий в границах ареала достигается поведенческой диапаузой голодных взрослых и неполовозрелых особей, а также морфогенетической диапаузой у напитавшихся личинок и нимф. У личинок короткий день обеспечивает длительное, свыше 3 мес сохранение их скоплений в местах вылупления. В условиях длинного дня личинки активизируются и расползаются от места кладки уже через 10 сут. У нимф и взрослых длина дня непосредственно контролирует их агрессивность. В эксперименте в условиях длинного дня к мышам присасывалось 41—58 % выпущенных на них нимф, а в коротком дне только 5—7 % (Белозеров, 1974).

Сезонность паразитирования клеща Haemaphysalis concinna в Австрии

Для Н. bispinosa, обитающего в тропическом климате Индийского субконтинента от Шри-Ланки до Гималаев, характерен 1-годичный цикл развития. Питание взрослых, яйцекладка, развитие личинок и нимф завершаются в сезон летних муссонных дождей, а сухой сезон с декабря до мая переживают неактивные голодные имаго (Bhat, 1971).

Высокой экологической пластичностью отличается Н. leporispalustris. Этот вид распространен от Аляски до Аргентины, где приурочен к местообитаниям своих главных прокормителей — зайцеобразных. Кроме кроликов и зайцев, на которых питаются все фазы развития, неполовозрелые в большом количестве паразитируют на многих видах птиц. В южных прибрежных районах США с мягким климатом цикл развития 1-годичный. Личинки в наибольшем количестве встречаются на хозяевах с июля по декабрь, нимфы — в августе—сентябре, а взрослые — весь год с максимумом в мае (Sonenshine, Stout, 1970). В районах с холодной зимой, как например в Миннесоте (Green et al., 1943), с декабря по март пораженность клещами их главного хозяина — зайца-беляка минимальна, так как зимующие голодные особи всех фаз развития находятся в неактивном состоянии. Количество питающихся клещей начинает увеличиваться только с апреля, и большое количество питающихся на всех фазах сохраняется с мая по июль. Быстрое снижение питающихся особей происходит в октябре—ноябре. В мае в наибольшем количестве паразитируют взрослые, а в августе — личинки. Как можно судить по сезонности активности неполовозрелых и взрослых особей, для развития 1 генерации требуется не менее 2 лет.


Описания жизненных циклов клещей рода Ixodes


В наиболее богатом видами роде Ixodes при исключительно треххозяинном типе развития продолжительность существования каждой из фаз жизненного цикла и общая продолжительность последнего отличаются большим разнообразием.

В тропических и субтропических районах, по-видимому, достаточно широко распространены 1-годичные циклы. В частности, он свойствен обитателю лесов Восточной Австралии I. holocyclus. Активность личинок у него наблюдается летом-осенью, нимф — осенью-зимой и имаго — весной. У части популяции возможно удлинение развития до 2 лет (Doube, 1979). Сходный 1-годичный цикл существует и у I. rubicundus в Южной Африке (Fourie et al., 1989), причем у последнего вида активность ограничена достаточно влажными зимними месяцами. Как можно судить по последовательной смене периодов активности имаго, личинок и нимф в течение 1 года у I. matopi из Зимбабве, этот вид также должен иметь 1-годичный цикл развития, и он регулируется диапаузой у напитавшихся нимф (Colborne et al., 1981).

В умеренном климате 1-годичные циклы встречаются у обитателей нор и гнезд с достаточно теплым микроклиматом, но при этом часть популяций не успевает закончить развитие за теплый сезон и имеет 2-годичный цикл. I. lividus, паразит гнезд ласточек-береговушек (Riparia riparia), распространен по всей Палеарктике от Атлантического до Тихого океана. Быстрое развитие клеща в летние месяцы обеспечивается высокими температурами (30—32 °С) в гнезде хозяина в период насиживания яиц и развития птенцов. В Московской области (рис. 53) перезимовавшие в старых гнездах голодные личинки нападают во второй половине мая на прилетевших с юга взрослых птиц и питаются на них. Отпадение напитавшихся личинок происходит в конце мая—июне уже в новых гнездах. Нимфы появляются в конце июня—начале июля к моменту вылупления птенцов, сразу же нападают на них и отпадают внутри гнезда. Линька в имаго происходит в течение июля, и самки успевают напитаться на голых или уже оперившихся птенцах. Яйцекладка происходит с середины июля до начала августа. В конце августа—начале сентября вылупляются личинки, которые в состоянии диапаузы зимуют в оставленных птицами гнездах (Глащинская-Бабенко, 1956). В северной части ареала (Финляндия, Ленинградская область) небольшая часть популяции зимует на стадиях голодных нимф и имаго, и в этом случае цикл развития становится 2-годичным (Золотое, Букер, 1976; Ulmanen et al., 1977).

Жизненные циклы Ixodes lividus и ласточек-береговушек в Московской области

Сходным 1-годичным циклом, строго синхронизированным с гнездовым периодом хозяина, обладает клещ I. baergi — паразит скальной ласточки (Hirundo pyrrhonota) в южных аридных районах США (George, 1987; Larimore, 1987). В середине мая после прилета и начала гнездования ласточек голодные перезимовавшие личинки перемещаются из трещин в скалах внутрь гнезд, где нападают и питаются на взрослых птицах. Напитавшиеся клещи отпадают с хозяина, линяют в нимф, и последние присасываются к уже вылупившимся из яиц птенцам. Напитавшиеся нимфы выползают из гнезд, уходят в трещины скал и линяют в них во взрослых клещей. Голодные самки вновь перемещаются в гнезда и в первые две недели июля успевают напитаться на заканчивающих развитие птенцах. Отпавшие напитавшиеся самки выползают из гнезда, копулируют вблизи них с непитающимися самцами и уходят в трещины скал. В них происходит яйцекладка и вылупление личинок, которые остаются в неактивном состоянии до следующей весны. Как видно, в отличие от I. lividus у I. baergi развитие напитавшихся особей возможно вне гнезд ласточек благодаря высоким температурам юга США.

У клещей, обитающих в норах млекопитающих, благодаря возможностям контакта с хозяевами на протяжении всего года и более низким температурам внутри самой норы цикл развития менее жестко синхронизирован с таковым хозяина, и для его завершения может быть недостаточно 1 года. Так, у I. laguri — паразита сусликов рода Citellus, мелких хищников и других млекопитающих (свыше 30 видов), распространенного в степной зоне Евразии, все развитие протекает в норах хозяев. Зимуют голодные нимфы и имаго, которые активизируются весной и паразитируют на протяжении всего теплого сезона. Личинки от напитавшихся весной самок появляются в мае и тоже активны на протяжении лета—начала осени (Боженко, Шевченко, 1956). В условиях Чехословакии развитие одного поколения растянуто на 2 года (рис. 54), но часть популяции может развиваться и по 3-го-дичному циклу (Honzakova et al., 1980). В южных частях ареала возможен и 1-годичный цикл.

Жизненный цикл Ixodes laguri в Чехословакии

Сходным циклом развития обладает обитатель нор и гнезд околоводных млекопитающих I. apronophorus, распространенный по поймам рек и болот Европы и Южной Сибири. Главными прокормителями служат ондатра (Ondatra zibetica) и водяная полевка (Arvicola terrestris), а всего более 40 видов млекопитающих. В Молдавии (Успенская, 1987) в плавнях реки Прут самки, нимфы и личинки паразитируют с марта до декабря с максимумами в апреле-мае и августе-сентябре. У личинок осенний пик активности значительно выше весеннего. Зимуют голодные особи всех фаз развития. Цикл развития завершается за 1 год, но чаще он 2-го-дичный, а при отсутствии прокормителей может быть и 3-годичным.

Клещ I. crenulatus распространен в степной зоне Евразии и обитает в постоянных норах более 30 видов животных, из которых главными хозяевами служат несколько видов сурков (Marmota), барсуки, лисы, хорьки. Клещи паразитируют даже на некоторых видах птиц, контактирующих с норами млекопитающих. В условиях холодного климата в горах Тянь-Шаня (Афанасьева, 1951) в норах сурка развитие одного поколения занимает не менее 3 лет. Одновременно летом в гнезде встречаются все фазы развития клеща с 2 пиками численности на хозяевах. Первый пик дают перезимовавшие нимфы и самки в марте, а второй — в июне — свежеперелинявшие нимфы и личинки. В Молдавии (Успенская, 1987) в условиях более теплого климата клещи активны в норах барсуков, лис и других хищников на протяжении 10 мес. Пики численности питающихся самок приходятся на апрель, а нимфы многочисленны в течение всего теплого сезона с пиками в апреле и августе—октябре. Напитавшиеся весной личинки и нимфы успевают перелинять в этом же сезоне и напитаться в конце лета—начале осени. Личинки от летних кладок в основной массе остаются неактивными до следующей весны. По-видимому, для завершения развития 1 поколения в этих условиях требуется не менее 2 лет.

У видов с пастбищным типом паразитизма активность голодных особей и развитие напитавшихся протекает на растительности или на поверхности почвы. В результате эти клещи в большей степени зависят от местного климата и в первую очередь от гигротермических условий. В теплом умеренном климате для этих видов свойственны преимущественно 2-годичные циклы, но у части популяции наблюдается также 3-годичный цикл.

Преимущественно 2-годичным циклом обладает широко распространенный вдоль восточного побережья США I. scapularis (Yuval, Spielman, 1990). Личинки питаются на многих видах мелких млекопитающих и особенно на белоногом хомячке (Peromyscus leucopus) с июля по сентябрь. Перелинявшие из них нимфы активизируются после зимовки и также паразитируют на мелких млекопитающих с мая по июль. Перелинявшие в конце лета и осенью самки активизируются в этом же сезоне и большая часть популяции напитывается на белохвостом олене (Odocoileus virginianus) и других крупных и средних млекопитающих в осенние месяцы. При теплой погоде активность имаго продолжается зимой и заканчивается ранней весной следующего года. Существование осеннего и весеннего питания самок обусловливает разные сроки выплода и активации личинок и как следствие — наличие в популяции 2 частично обособленных когорт.

У некоторых видов, как например I. ricinus, жизненные циклы могут в зависимости от климата варьировать от 2- до 6-летних. В южных частях ареала, как например в горных лесах Алжира (Yousfi-Monod, Aeschlimann, 1986) или в Крыму (Мельникова, 1955), имаго активны в осенне-зимне-весенний сезоны непрерывно или с кратковременным прекращением во время сильных похолоданий. В умеренном климате Западной и Центральной Европы (Сегпу, 1957; Gigon, 1985; Gray, 1991; Craine et al., 1995), Белоруссии (Арзамасов, 1961) и средней полосы европейской части России (Бабенко, 1958) активность имаго приурочена к весенне-летне-осеннему сезону (рис. 55), причем весенний и осенний периоды обычно характеризуются максимумами численности, а летом может наступать снижение активности нападения клещей. В Карелии у северной границы ареала (Хейсин и др., 1955; Лутта, Шульман, 1958) при общем коротком периоде активности ее летний спад не выражен. У личинок и нимф в странах с умеренным климатом активность продолжается весь теплый сезон с разной степенью выраженности весеннего и осеннего пиков (Gray, 1991; Kurtenbach et al., 1995; Talleklint, Jaenson, 1996a).

Сезонность паразитироваиия личинок, нимф и имаго клеща Ixodes ricinus на мелких млекопитающих

Сезонность активности у этого вида обеспечивается существованием морфогенетической диапаузы на фазах яйца, напитавшихся личинок, нимф и самок, так что выплод голодных особей происходит в основной массе во второй половине лета и осенью (Хейсин, 1955; Бабенко," 1958; Белозеров, 1988). Важную роль в синхронизации активности имеет также поведенческая диапауза у голодных особей. Она факультативна, контролируется фотопериодическими условиями и определяет соотношение между частями популяции, активизировавшимися в сезон вылупления или только после зимовки. Поэтому в южных частях ареала, как например в Молдавии (Успенская, 1987), осенний пик активности выражен значительно сильнее, чем на севере, в Карелии (Хейсин и др., 1955). Благодаря поведенческой диапаузе голодные особи на всех фазах могут переживать до 1 года и более, тогда как сроки жизни активизировавшихся клещей около 1 мес. Сроки активации перелинявших особей, продолжительность сезона их активности и индивидуальной жизни неактивных и активных особей определяются гигротермическими условиями в их местообитаниях и поэтому значительно варьируют в границах видового ареала (рис. 56).

Возможные типы сезонной активности клеща Ixodes ricinus в странах Западной Европы

Рассмотренные выше процессы в свою очередь определяют смену состава популяций, которые наряду с особями из разных когорт одной и той же генерации могут включать и особей, принадлежащих к 2 и более последовательным поколениям. Состав популяции I. ricinus, ее обилие и активность голодных особей обусловлены сезонностью развития яиц и напитавшихся личинок и нимф, сроками активации перелинявших особей и скоростью отмирания активных голодных клещей (Lees, Milne, 1951; Cerny, 1957; Бабенко, 1958; Балашов, 1962; Daniel et al., 1977; Gigon, 1985; Gray, 1991).

Для развития каждой из фаз жизненного цикла в большинстве случаев требуется не менее 1 года. Зимовка возможна на всех фазах развития в голодном и напитавшемся состоянии. ОДНАКО напитавшиеся клещи и яйца обязательно должны находиться в состоянии диапаузы, так как инициация осенью процессов эмбриогенеза или метаморфоза ведет к гибели клещей в зимний период. Благодаря факультативности диапаузы в южных частях ареала развитие при благоприятных условиях может завершиться за 2 года (Daniel et al., 1977). На севере, наоборот, для завершения 1 или всех фаз может потребоваться по 2 года, и у клещей наблюдался 5—6-летний цикл развития (Хейсин, 1955).

Сходным многолетним циклом развития обладает широко распространенный в таежных лесах Восточной Европы и Азии I. persulcatus. Активность голодных имаго наблюдается весной сразу со сходом снега и до середины лета (рис. 57). Они происходят от нимф, перелинявших осенью прошлого года, но остающихся в состоянии облигатной диапаузы в течение осенне-зимнего периода. Личинки и нимфы (рис. 58, 59) активны на протяжении всего теплого сезона и могут активизироваться сразу после вылупления из яиц или линьки во второй половине лета или же после зимовки как голодных, так и напитавшихся особей. У личинок и нимф диапауза факультативна, соответствует нормам длиннодневной фотопериодической реакции и предотвращает линьку особей, напитавшихся во второй половине лета. Напитавшиеся самки и отложенные осенью яйца неспособны к зимовке и погибают. Предполагают, что у голодных имаго поведенческая диапауза облигатна и предотвращает осеннюю активность клещей.

Сезонный ход активности имаго Ixodes persulcatus

Сезонные изменения обилия нимф Ixodes persulcatus на мелких млекопитающих в Красноярском крае

Сезонные изменения обилия личинок Iхodes persulcatus на мелких млекопитающих в Красноярском крае

У японской популяции I. persulcatus (Fujimoto, 1993, 1995b) имаго, развивавшиеся в условиях длинного дня в первые 3 мес после линьки, находились в состоянии поведенческой диапаузы. В природе она снималась после зимовки к следующей весне. Длина дня в период от откладки яиц и до встречи с хозяином не вызывала поведенческой диапаузы у личинок. У голодных нимф, находившихся в условиях короткого дня, способность к питанию подавлялась. Режим короткого дня до, во время и после питания личинок тормозил линьку их в нимф, а в длинном дне развитие проходило без задержки. У напитавшихся нимф диапауза возникала при нахождении их в коротком дне до и во время питания. Условия содержания голодных нимф не влияли на их последующее развитие. Прочность поведенческой диапаузы голодных нимф и самок снижалась с увеличением времени, прошедшего после их линьки.

За 1 год обычно успевает закончить развитие только 1 фаза жизненного цикла, так что для завершения жизненного цикла требуется 3 года. В случае повторных зимовок на личиночной и нимфальной фазах, что нередко случается в условиях холодного лета и особенно у северных границ ареала, жизненный цикл 4- или 5-летний (рис. 60). В наиболее благоприятных условиях южных районов Дальнего Востока за теплый сезон успевают развиться яйца и вылупившиеся из них личинки и нимфы и развитие может уложиться в 2 года. Продолжительность жизненного цикла значительно варьирует не только в разных частях ареала, но и для особей одной и той же популяции (Таежный клещ..., 1985).

Продолжительность жизненного цикла Ixodes persulcatus

У I. trianguliceps, распространенного от Великобритании до реки Енисей на востоке в разных типах равнинных и горных лесов, продолжительность жизненного цикла может варьировать от 2 лет в Англии до 5 лет в Карелии. Активность всех фаз развития наблюдается круглогодично, включая и зимние месяцы (рис. 61). К зимовке способны напитавшиеся и голодные особи на всех фазах, а также яйца (Высоцкая, 1951; Бобровских, 1965; Randolph, 1975). В Швеции личинки паразитируют круглый год, кроме июля, с апрельским и сентябрьским пиками численности на прокормителях. Нимфы наиболее многочисленны на хозяевах весной, а летом и осенью их численность резко снижается. Самки также паразитируют круглый год с максимумом летом (Nilsson, 1974).

Сезонность паразитирования клеща Ixodes trianguliceps на мелких млекопитающих в лесостепной зоне Среднего Поволжья

Дальше всех в приполярные области продвинулся паразит морских птиц I. uriae, и этому виду свойственны и наиболее продолжительные циклы развития. На побережье Баренцева моря развитие 1 поколения продолжается 5—7 лет (Карпович, 1973), в Ньюфаундленде — 4—5 лет (Eveleigh, Threlfall, 1974) и в более теплом климате у побережья Шотландии — 2—4 года (Barton et al., 1996). На птичьих базарах контакт клещей с птицами возможен только в гнездовой период длиною в 2—4 мес. В северных частях ареала каждая из активных фаз питается лишь 1 раз в году и их дальнейшее развитие из-за низких температур местообитаний может занять 2 летних сезона. Зимуют голодные и напитавшиеся особи. В Шотландии большая часть напитавшихся личинок и нимф линяет в том же сезоне, а немногие личинки майских сроков насыщения успевают напитаться, перелинять в нимф, и последние также питаются в этом же сезоне. За их счет часть популяции имеет 2-годичный цикл, но основная масса 3-годичный и меньшая часть — 4-го-дичный. Зимуют в подавляющей массе голодные особи всех фаз развития.


Синхронизация жизненных циклов с сезонными климатическими ритмами


Анализ данных о продолжительности и механизмах регуляции жизненных циклов у разных видов иксодовых клещей свидетельствует об их высокой лабильности. У видов с достаточно обширными ареалами в зависимости от климатических условий их местообитаний географические популяции могут различаться по таким важным параметрам, как фенология активности, зимующие стадии, механизм индукции диапаузы, время развития одного поколения. Продолжительность жизненного цикла у некоторых видов может варьировать даже для потомства одной самки, что создает исключительную возрастную гетерогенность клещевых популяций.

Оптимальные гигротермические условия для непрерывного развития иксодовых клещей в течение всего года, по-видимому, обеспечиваются влажным тропическим климатом. В субтропическом климате чрезмерно жаркий и сухой летний сезон или же холодный зимний могут замедлять или приостанавливать развитие, а в умеренном климате зимний перерыв в развитии иксодид становится правилом. Как и у насекомых, жизненные циклы иксодовых клещей приспособлены к особенностям климата их местообитаний. В условиях сезонных климатических ритмов периоды активной жизнедеятельности прерываются периодами покоя, особой формой которого является диапауза. На этой стадии у клещей повышается устойчивость к неблагоприятным факторам среды (низкие или высокие температуры, дефицит влажности) и благодаря существенному снижению уровня метаболизма удлиняются сроки жизни голодающих особей.

В. Н. Белозеров (1981) различает у иксодовых клещей 2 формы диапаузы. При морфогенетической диапаузе наблюдается задержка развития отложенных яиц, удлинение периода подготовки к линьке у напитавшихся личинок, нимф или оогенеза у самок. Поведенческая диапауза проявляется в отсутствии агрессивности (способности к нападению и питанию) у голодных клещей. Этот тип диапаузы может возникнуть сразу после вылупления или линьки и связан с уходом на зимовку, как в случае с имаго I. persulcatus и D. andersoni, или же с переживанием летнего сезона голодными личинками клещей Н. detritum или D. albipictus. В описанных случаях поведенческая диапауза накладывается на стадию послеличиночного до-развития. Последняя затягивается на несколько недель или месяцев, и для активации клещей необходимо сочетание определенных температурных условий и длины светового дня. У имаго D. reticulatus, D. marginatus и некоторых других видов, голодные имаго которых живут 2 года и более, поведенческая диапауза возможна после каждого периода активности и может повторяться в жизни одной особи 2 и даже 3 раза (Cerny et al., 1982; Разумова, 1986).

В согласовании во времени циклов развития иксодид с годовыми климатическими ритмами решающая роль принадлежит соотношению длины дня и ночи в суточном цикле (фотопериод). Реакцию организма на фотопериод, индуцирующую или предотвращающую развитие диапаузы, называют фотопериодической реакцией, и она обнаружена у многих видов иксодид (табл. 6). У клещей обнаружены длинные одневные фотопериодические реакции, когда активность или развитие стимулируется длинным днем, короткодневные реакции с противоположным эффектом и двухступенчатые реакции при реагировании на короткий и длинный день у нимф I. ricinus. Важной экологической характеристикой для организмов, обладающих фотопериодической реакцией, служит величина критического или порогового фотопериода, при которой соотношение особей с бездиапаузным развитием и диапаузой примерно одинаково.

Фотопериодическая регуляция развития и поведения иксодовых клещей

У клещей с длиннодневной фотопериодической реакцией, как например у нимф Н. anatolicum, при фотопериоде короче критического (13 ч) возникает диапауза. У видов с короткодневной фотопериодической реакцией, как например у напитавшихся самок D. marginatus, репродуктивная диапауза наступает при длине дня более 13 ч (рис. 62). Величина критического фотопериода может варьировать у разных географических популяций одного вида, увеличиваясь с юга на север. Например, у напитавшихся самок I. ricinus из Молдавии она составляет 15—16 ч света, а у личинок из Ленинградской области — 17—18 ч (рис. 63). Напротив, у D. marginatus этот показатель не был подвержен географической изменчивости и был равен 13 ч у популяций из Дагестана, Поволжья и Казахстана. При решающей роли фотопериода конечный результат фотопериодической реакции может зависеть от температуры (I. ricinus, Н. anatolicum), от возраста голодных особей (D. reticulatus, I. ricinus) и от других факторов (Белозеров, 1988).

Индукция репродуктивной диапаузы у напитавшихся самок Dermacentor marginatus

Продолжительность метаморфоза у напитавшихся самок lxodes ricinus

Важной особенностью иксодид, обладающих многолетними циклами развития, является возможность повторного и независимого возникновения диапаузы на разных стадиях онтогенеза и в разные годы жизни клеща. Другой их особенностью является, в отличие от насекомых, частое совмещение на одной и той же стадии развития способности к восприятию фотопериода и ответа на него, как обнаружено у напитавшихся личинок и нимф I. ricinus или нимф и самок Н. anatolicum. Восприятие фотопериода на одной стадии развития, а реализация — на другой у иксодид встречаются реже, и примером этого могут служить голодные и напитавшиеся самки D. marginatus.

С возникновением диапаузы у клещей возникает повышенная устойчивость к неблагоприятным внешним условиям и особенно температуре. Наряду с понижением уровня метаболизма и экономным расходованием энергетических резервов организма клещ в этот период может проходить холодовую реактивацию. Последняя обеспечивает прекращение диапаузы в конце зимовки и стимулирует высокую активность перезимовавших голодных особей или яйцекладку и линьку у напитавшихся. Процесс холодовой реактивации достаточно длинен, и для ее завершения у напитавшихся самок D. marginatus при температуре 0—6 °С требуется 3—4 мес.

Наиболее полно исследована зимняя диапауза, характерная для иксодовых клещей, обитающих в регионах с достаточно холодной и продолжительной зимой. Стадии, на которых осуществляется зимовка, и факторы, индуцирующие диапаузу, в определенной степени видоспецифичны. Например, у I. persulcatus в пределах обширнейшего ареала этого вида самки, перелинявшие со второй половины лета, всегда остаются в состоянии облигатной диапаузы до весны следующего года. Напротив, у таких видов, как I. ricinus, постоянным признаком является лишь способность к возникновению диапаузы практически на всех стадиях развития. Конкретная же реализация этого признака определяется фотопериодом, метеорологическими условиями и физиологическим возрастом самих клещей. В результате реальное число стадий, на которых возникла диапауза, и общая продолжительность жизненного цикла могут быть различными не только для разных географических популяций, но даже для особей из потомства одной самки. Очевидно, что жизненные циклы иксодовых клещей представляют одну из важнейших адаптации к их условиям существования. По аналогии с насекомыми мы полагаем, что более простыми следует считать гомодинамные или, как их называют у клещей, «непрерывные» циклы развития, свойственные некоторым тропическим и субтропическим видам. Более сложные многолетние циклы с диапаузирующими стадиями мы рассматриваем как вторичные, возникшие в связи с приспособлением клещей к сезонным климатическим циклам умеренной зоны. Процессы, определяющие эволюцию жизненных циклов у клещей, исключительно лабильны и допускают возможность быстрого реагирования на флюктуации климата за счет перестройки жизненных циклов по их продолжительности, числу хозяев в развитии и срокам активности отдельных стадий.


Глава V

НЕПАРАЗИТИЧЕСКИЕ СТАДИИ РАЗВИТИЯ


Подготовка к яйцекладке и линьке

Послелиночное доразвитие

Стадия активности

Продолжительность жизни и физиологический возраст

Холодостойкость

Тепловая устойчивость

Влияние температуры на жизнедеятельность и развитие

Потери воды организмом

Сохранение воды в организме

Поступление воды в организм

Природные бедствия


Глава V

НЕПАРАЗИТИЧЕСКИЕ СТАДИИ РАЗВИТИЯ


Непаразитическая часть жизненного цикла клещей включает стадии напитавшихся и голодающих самок, личинок и нимф, а также развивающихся яиц. Сроки газвития напитавшихся особей и яиц могут значительно удлиняться в связи с возникновением у клещей стадии морфогенетической диапаузы. У голодающих особей продолжительность жизни может увеличиваться за счет поведенческой диапаузы. В результате непаразитические стадии развития занимают в жизни одного поколения от нескольких месяцев до нескольких лет и составляют до 90 % и более от общей продолжительности жизненного цикла. К сожалению, экологические особенности непаразитических стадий, кроме голодающих особей, изучены слабо и ограничиваются главным образом данными о сроках развития в зависимости от гигротермических условий местообитаний.

Большую часть своей жизни иксодовые клещи обитают вне тела хозяина, находясь внутри растительной подстилки, в трещинах и полостях верхнего слоя почвы, в норах и гнездах хозяев. На поверхности почвы или на стеблях и листьях растений они держатся только в период активного подстерегания хозяев. Главными ограничивающими климатическими факторами для клещей, как и для других наземных членистоногих с мелкими размерами тела, служат температура и влажность в их местообитаниях. Для каждого вида, а иногда и для определенных стадий развития существует оптимальный гигеотермический режим. Недавно напитавшиеся особи даже при очень малой способности к активным передвижениям могут перемещаться вдоль температурно-влажностного градиента в направлении оптимальных условий.

У гнездово-норовых видов все стадии развития живут внутри нор и гнезд, отличающихся значительной выравненностью гигротермических условий. В открытых аридных местообитаниях (пустыни, степи, саванны) в многочисленных грунтовых норах млекопитающих живут не только специализированные гнездово-норовые виды, но временно укрываются и пастбищные паразиты. Например, в степных ландшафтах Центральной Европы внутри нор суслика, где постоянно обитает клещ I. laguri, летние температуры колеблются в пределах от 6 до 20 °С и зимой от 0 до 8 °С при постоянной высокой относительной влажности воздуха (Daniel, Albrecht, 1983). В пустынях Казахстана в Приаральских Каракумах и Южном Прибалхашье в условиях континентального климата с сильными морозами в норах большой песчанки зимняя температура воздуха обычно поддерживается выше 0 °С. На глубине 160 см в январе—феврале в пустующих гнездовых камерах температура не опускалась ниже 4—5 °С, а в жилых камерах с песчанками — ниже 12—17 °С. На глубине в 1 м колебания температуры были значительнее и минимумы в пустующих норах достигали -2.5 °С (Дубянский, 1977). В более жарком климате в центральных Каракумах (Туркмения) в зимние месяцы на поверхности почвы температура опускалась до -10 °С, а летом поднималась до 60—70 °С. В норах больших песчанок на глубине 80 см зимние температуры не опускались ниже 5 °С, а летом поднимались не выше 30 °С (Ильинская и др., 1971). Даже в условиях жарких пустынь в Египте (Yunker, Gurgis, 1969) внутри ходов нор песчанок в самое жаркое время температура не поднимается выше 30 °С, а относительная влажность воздуха не опускается ниже 50 %. Большую часть года средние температуры внутри нор составляют 16—25 °С и относительная влажность воздуха — 77—93 %.

В мезофильных лесных стациях для клещей нет необходимости уходить глубоко в почву. Клещи I. ricinus большую часть своей жизни проводят в верхних слоях растительной подстилки, под опавшей листвой и в поверхностных ходах и норах мелких млекопитающих (Gigon, 1985; Daniel, Dusbabek, 1994). Особенно благоприятны условия существования в ходах и норах лесных грызунов, где ббльшую часть года сохраняется высокая влажность воздуха и сглаживаются колебания внешних температур. В широколиственных лесах Чехии зимние минимумы воздуха достигают -16 °С и на поверхности почвы — -5 °С. Внутри подземных нор рыжих полевок над поверхностью почвы температура не опускается ниже -2 °С, а на глубине 20 см — ниже 0.5—1.5 °С. Летом максимальные температуры внутри гнезд варьируют от 15 до 16 °С, а на поверхности почвы от 13 до 21 °С. Относительная влажность воздуха в гнездах полевок зимой колеблется от 70 до 96 % и летом от 55 до 95 % (Danief, 1988). В континентальном климате России и особенно на востоке от Урала с суровыми зимами лимитирующим фактором существования I. persulcatus становится угроза промерзания и высыхания клещей. Поэтому продвижение этого вида на север ограничивается не только дефицитом тепла в летние месяцы, но и существованием устойчивого снежного покрова, защищающего клещей от промерзания и высыхания. Сходным образом определяется северная граница D. variabilis в Северной Америке (McEnroe, 1984).


Подготовка к яйцекладке и линьке


Напитавшиеся клещи, вследствие непропорционально больших размеров туловища по отношению к маленьким ногам, обладают ограниченной подвижностью. Они неспособны отползти от места отпадений от хозяина далее нескольких метров в поисках убежища. Их дальнейшая судьба поэтому в значительной степени зависит от отпадения в биотопах, благоприятных для дальнейшего развития. У многих видов это облегчается благодаря существованию суточных и иных ритмов отпадения особей, окончивших питание (табл. 7).



У гнездово-норовых видов иксодид ритм отпадения напитавшихся особей может быть приурочен ко времени нахождения хозяина в норе. Например, у H. leporispalustris (George, 1971) 90 % напитавшихся личинок, нимф и самок отпадали с диких кроликов в дневные часы, когда эти хозяева находятся внутри нор и других постоянных мест отдыха. Напротив, при паразитировании на ласточках-береговушках с дневной активностью напитавшиеся личинки I. lividus отпадали в ночные часы, когда хозяин находится внутри гнезда (Глащинская-Бабенко, 1956).

У пастбищных клещей время отпадения напитавшихся особей менее постоянно, вероятно в связи с большим разнообразием суточных ритмов активности их хозяев. У личинок и нимф I. ricinus, питающихся на грызунах и ящерицах, отмечены преимущественно дневной ритм отпадения напитавшихся особей и зависимость его от суточного ритма активности хозяев (Matuschka et al., 1990a). Напротив, у I. hexagonus, независимо от времени их прикрепления к главному прокормителю — ежу, напитавшиеся особи отпадают в ночные часы, когда активен их хозяин (Matuschka et al., 1990b). Самки клещей I. persulcatus (Балашов, 1954), I. ricinus (Хейсин, Лаврененко, 1956), В. microplus (Wharton, Utech, 1970) и все фазы R. арpendiculatus (Minshull, 1982) при питании на крупном рогатом скоте отпадают в утренние и дневные часы, когда скот выпасается на пастбищах и где в дальнейшем происходит яйцекладка и развитие личинок.

В условиях жаркого и сухого лета в Таджикистане личинки, нимфы и самки Н. anatolicum отпадали с крупного рогатого скота в ночные часы. В это время животные отдыхают в примитивных загонах, где и отпадают клещи. Дальнейшее развитие клещей происходит в трещинах глинобитных стен и под сухим навозом (Сердюкова, 1945). Подобный же, преимущественно ночной ритм отпадения свойствен нимфам и самкам R. bursa при питании на овцах в Израиле в летний период, а зимой значительная часть клещей отпадает и в дневные часы (Yeruham et al., 1995).

Напитавшиеся самки I. ricinus (Gigon, 1985) по оставлении хозяина в течение 1—10 сут сохраняют подвижность. За этот период они отыскивают укрытие под опадом листьев или внутри растительной подстилки. Радиус их поисковых перемещений ограничен 3—25 см и за день клещи могут проползти не более 5 см. После ухода под листья или в подстилку дальнейшее передвижение обычно прекращается, так как они неспособны к закапыванию в субстрат. Большая часть самок оставалась откладывать яйца в верхнем слое подстилки не глубже 3—5 см от ее поверхности.

Сходным образом вели себя и напитавшиеся I. persulcatus, хотя личинки и нимфы обладали несколько большей двигательной активностью. Нимфы и перелинявшие из них имаго расползались от места отпадения в радиусе до 5 м (Арумова, 1979). Расползающиеся личинки и нимфы иногда ненадолго поднимались на стебли травянистой растительности на высоту до 15—20 см. В конечном итоге они заползали в листовой опад или растительную подстилку на глубину в 1—3 см. Отпавшие самки также медленно перемещаются на расстояние в несколько сантиметров, пока не уйдут внутрь подстилки, мха или внутрь корней и трещин почвы. Отдельные особи были найдены в почве на глубине до 11 см, но активное зарывание в субстрат у этого вида также не обнаружено. У напитавшихся самок поведение определяется реакциями отрицательного фототаксиса, положительного тигмотаксиса и гигротаксиса (Таежный клещ..., 1985).

Для клещей, обитающих в аридном климате в открытых ландшафтах с разреженной растительностью, даже непродолжительное пребывание на освещенной солнцем поверхности почвы в дневные часы ведет к смерти от перегрева. У видов Hyalomma опасность перегрева уменьшается отпадением напитавшихся особей в ночные и ранние утренние часы. Отпавшие со скота напитавшиеся самки H. detritum сразу же стремятся уйти из-под прямых солнечных лучей под камни, в дерновины растительности, различные щели и полости в почве. При этом напитавшиеся особи способны проникать в очень узкие отверстия, меняя форму и диаметр своего туловища, но также неспособны к самостоятельному закапыванию в почву или песок (Галузо, 1947).

Время от момента отпадения напитавшейся особи до ее линьки на следующую фазу развития, а также подготовки к яйцекладке и самой яйцекладки значительно варьирует у разных видов, главным образом в зависимости от температуры. При бездиапаузном развитии (табл. 3, 4, 5) эти процессы занимают от нескольких суток до нескольких недель, а при диапаузе — до нескольких месяцев (рис. 50). Равным образом значительно варьируют и сроки развития яиц. С момента откладки яиц или после аполизиса клещи уже не могут перемещаться в поисках более благоприятных условий среды и целиком зависят от диапазона их колебаний. Успешность их развития в первую очередь определяется гигротермическим режимом в их микроубежище. При значительных видовых различиях в требованиях к условиям окружающей среды можно отметить значительную устойчивость к пребыванию в низкой относительной влажности (< 50 %) у видов Hyalomma, Rhipicephalus и Dermacentor и малую устойчивость у видов Ixodes и Haemaphysatis, многие из которых не могут развиваться при влажности менее 90 %. Наиболее чувствительны к дефициту насыщения отложенные яйца и наименее — напитавшиеся и готовящиеся к линьке нимфы, а также напитавшиеся самки.

Закончившие яйцекладку самки остаются живыми в течение нескольких суток, но в их организме продолжаются необратимые процессы распада кишечника и других внутренних органов, обязательно завершающиеся гибелью.


Послелиночное доразвитие


Вылупившиеся из яиц личинки или недавно перелинявшие нимфы и взрослые некоторое время остаются малоподвижными, и у них отсутствует комплекс поведенческих реакций на приближение хозяина. При искусственной посадке на хозяина подобные особи отказываются присасываться и покидают его тело. Личинки I. ricinus и I. persulcatus после вылупления в течение нескольких недель остаются в плотном скоплении, объединяющем особей одной кладки. Личинки D. reticulatus или D. marginatus пребывают в подобном состоянии всего несколько дней. В эксперименте было установлено, что у личинок В. microplus доразвитие шло с разной скоростью даже у особей одной кладки. Через 1 сут после вылупления к хозяину присасывалось только 7.2 % выпущенных на него личинок, через 3 сут — 55.5—58.8 и через 4—14 сут — 70 %, так что в среднем процесс доразвития занимал 4 сут (Davey, 1987). Сходным образом вели себя и личинки A. americaпит: через 1—3 сут после вылупления присасывался 2—31 % от числа выпущенных особей, а через 4—7 сут — 68—74 %, и в дальнейшем календарный возраст личинок уже не влиял на успешность их прикрепления (Gladney et al., 1970). В случае перехода стадии доразвития в летнюю диапаузу у D. albipictus (Drew, Samuel, 1985) или H. scupense (Галузо, 1947) личинки остаются в скоплении в месте их вылупления и не поднимаются на растительность в течение нескольких месяцев.

У нимф и взрослых послелиночное доразвитие продолжительнее, чем у личинок. Например, у взрослых A. americanum через 1 сут после линьки к хозяину прикрепились 1—3 % клещей, через 5 сут — 43, через 8—9 сут — более 70 и через 12—14 сут — более 80 % (Gladney et al., 1970). У взрослых D. reticulatus. линяющих в конце лета, послелиночное доразвитие занимает несколько недель и в большинстве случаев без периода активизации сразу же переходит в поведенческую диапаузу. При этом свежеперелинявшие особи могут сразу подниматься на растительность, но не реагируют на приближение хозяина (Разумова, 1986). Подобный же переход от послелиночного доразвития к диапаузе характерен при позднелетней линьке для всей или значительной части нимф и взрослых особей I. persulcatus и I. ricinus.

Неактивность клещей на стадии послелиночного доразвития связана с незавершенностью в их организме линочных процессов. У клещей происходит склеротизация кутикулы. Только после этого ротовые части и конечности приобретают необходимую твердость и могут нормально функционировать. В первые же дни после линьки клещи H. longicornis освобождают свой кишечник и ректальный пузырь от фекальных масс и гуанина. Масса их тела на этой стадии заметно уменьшается, а по ее завершении среднесуточные потери массы стабилизируются и очень низки (Koh et al., 1989). Для этой стадии характерно сохранение высокого уровня метаболизма, так что интенсивность дыхания у самок D. marginatus в первые 20—25 сут после линьки снижалась почти в 4 раза. В последующие 7 мес для клещей был характерен стабильный и низкий уровень дыхания. Масса тела этих особей за первые 20 сут после линьки уменьшилась на 31.5 %, в последующие 20 сут — только на 4.7 %, а на более поздних сроках величина потерь была еще меньше (Белозеров, 1966).


Стадия активности


Окончание стадии послелиночного доразвития проявляется в приобретении клещами способности к нападению на хозяев, т. е. в возникновении у них состояния агрессивности. В регионах с умеренным и субтропическим климатом стадии активности ограничены определенными сезонами года. Каждый из видов обладает свойственными ему сезонами активности имаго, нимф и личинок, которые могут перекрываться или бывают разделены во времени. Стадия активности обычно подразделяется на несколько периодов подстерегания, разделенных периодами покоя. У некоторых видов, и в частности у имаго представителей рода Dermacentor, отдельная особь может иметь весенний и осенний периоды подстерегания, разделенные летней поведенческой диапаузой, когда состояние агрессивности временно исчезает. Часть клещей, не сумевших найти прокормителей в первый сезон активности, зимует, и их активность возобновляется на второй и даже третий годы жизни.

У видов с подстерегающим типом нападения активизировавшиеся клещи поднимаются на растения или на поверхность растительной подстилки. На растениях, как живых, так и высохших, они в подавляющей массе занимают «позицию подстерегания» вблизи концов стеблей, листьев или сухих соломинок. Гнатосома подобных особей направлена вверх или вниз под разными углами к стволу или горизонтальной поверхности листа. II и III пары ног используются для удержания и обхватывают или зацепляются за субстрат. I пара ног у покоящихся особей слегка поджата к туловищу, а при раздражающих стимулах, исходящих от приближающегося хозяина, выдвинута вперед и совершает колебательные движения (рис. 64).

Самка Ixodes persulcatus в позе активного подстерегания

Высота размещения на растениях разных видов и фаз развития одного вида значительно варьирует (табл. 8). Местоположение активных клещей на растительности наиболее детально исследовано для I. ricinus (Gigon, 1985). В условиях мезофильного широколиственного леса клещи не обнаруживали четкой избирательности к определенным видам растений в подлеске. Основная масса взрослых располагалась в зоне от 2 до 80 см над поверхностью почвы, но единичные особи поднимались вверх до 170 см, а средняя высота составляла 45 см. Нимфы находились на высоте от 2 до 80 см (в среднем 30 см) и личинки — на высоте от 2 до 50 см.



В таежных лесах Дальнего Востока (рис. 65) взрослые I. persulcatus обнаруживались на высоте до 75 см (Померанцев, Сердюкова, 1948). Активные нимфы концентрировались на высоте 4—10 см, а личинки в лесной подстилке на глубине до 1 см и на растительности — на высоте до 5 см (Шлугер, 1961). В лесных местообитаниях I. scapularis в Миссисипи самцы и самки визуально обнаруживались на растительности на высоте от 40 до 87.5 см. При сборах на флаг 36 % клещей находилось на высоте 31—40 см, 18.6 % — 40—50 см и 21 % — 51— 60 см (Goddard, 1992).

Распределение разных фаз жизненного цикла клещей Ixodes trianguliceps и I. persulcatus по вертикальным ярусам растительности и подстилки на стадии активности

Многие виды клещей подстерегают хозяев на растительности в открытых стациях. Клещи D. reticulatus в период их весенней активности на лугах и вырубках в средней полосе России обычно располагаются на высоте от нескольких сантиметров до одного метра от поверхности почвы, предпочитая сухие злаковые сопомины (Олсуфьев, 1953). По нашим наблюдениям, в условиях горной степи и полупустыни в Туркмении взрослые R. turanicus находились на растительности на высотах от 5 до 70 см, H. punctata — на 5—80 см и D. marginatus — на высоте 5—90 см.

Высота размещения клещей внутри травяно-кустарникового яруса определяется микроклиматическими факторами и видовой принадлежностью, и в ряде случаев доказана ее связь с высотой тела хозяина. Специальные исследования этого вопроса выполнены для немногих видов. Было установлено, что раз поднявшись на растительность, клещи не остаются на ней постоянно, но могут совершать периодические вертикальные миграции от вершин стеблей растений до их оснований. Впервые этот феномен был обнаружен для I. ricinus на пастбищах в Англии (Lees, Milne, 1951) и в дальнейшем детально исследован (Gigon, 1985) в широколиственном лесу в Швейцарии. В кустарниково-травяном ярусе, где находятся активные клещи этого вида, суточные и сезонные колебания влажности сглажены и во многом зависят от типа леса и густоты травяного покрова. В самом травяном ярусе существует гигротермический градиент. В верхней части яруса абсолютные показатели относительной влажности и температуры мало отличаются от макроклимата леса в целом. Напротив, ближе к поверхности растительной подстилки и внутри последней поддерживается наиболее высокая влажность (> 90 %) и наблюдаются наименьшие колебания температуры.

Даже во влажном микроклимате леса клещи I. ricinus при нахождении в верхней части травяного яруса испаряют воду и вынуждены периодически опускаться на поверхность и внутрь растительной подстилки, где и восполняют потери воды (Lees, Milne, 1951). Жизнь особи, подстерегающей хозяина, складывается из чередующихся фаз активности на растительности и покоя в подстилке. В условиях Швейцарии за индивидуальную жизнь голодной взрослой особи может быть от 1 до 8 фаз активности (рис. 66), продолжительность каждой из которых у большинства клещей варьирует от 1 до 9 сут (рис. 67), но в единичных случаях достигает 26—36 сут. Соответственно длительность фаз покоя варьирует от 1 до 4 сут, максимальная — до 36 сут. В среднем на время подстерегания в Швейцарии падает 75 % и на отдых — 25 % жизни голодных клещей (рис. 68). В Англии, где клещи живут на открытых пастбищах с более сухим микроклиматом, подстерегание занимает около 30 % и отдых — 70 % от времени жизни (Lees, Milne, 1951). Частота и продолжительность вертикальных миграций у этого вида в большей степени зависели от водного баланса организма и в меньшей степени от прямых воздействий температур и влажности окружающей среды. В Карелии взрослые I. ricinus в летние месяцы совершают регулярные вертикальные миграции вдоль стеблей растений, а осенью при понижении температуры и повышении относительной влажности воздуха в течение нескольких дней остаются на вершинах стеблей (Лутта, Шульман, 1958).

Количество периодов активного подстерегания у имаго Ixodes ricinus в сезон их активности в Швейцарии

Продолжительность периодов активного подстерегания у имаго Ixodes ricinus в Швейцарии

Продолжительность периодов покоя у имаго Ixodes ricinus в Швейцарии

У клещей R. appendiculatus продолжительность периодов активного подстерегания на растительности и покоя в подстилке также определяется в первую очередь содержанием воды в их организме. Однако в условиях жаркого климата Кении с чередованием сезонов дождей и засухи температура и влажность окружающей среды уже в течение нескольких суток или даже часов могут нарушить водный баланс организма и вызвать прямую вертикальную миграцию как ответную реакцию на эти факторы (Punyua et al., 1985a, 1985b).

Непосредственная реакция на температуру и влажность наблюдается у голодных иксодид в аридных местообитаниях. Так, в Калифорнии в кустарниковых зарослях взрослые A. americanum в феврале, когда температура воздуха низкая, а влажность высокая, встречаются исключительно на поверхности почвы. Подъем их на растительность происходил в середине или конце апреля, и пик на растительности был зарегистрирован в конце мая—начале июня. С начала июля в связи с повышением температуры и уменьшением влажности воздуха клещи вновь перемещались в растительную подстилку и в почву, а с конца июля с началом снижения температуры и повышением влажности число клещей на растительности снова возрастало. Гидротермический режим определял и суточный ритм миграций. В мае количество клещей на растительности увеличивалось с утра к вечеру, в июне их численность была постоянной в течение всего дня, а в июле они спускались с растительности в наиболее жаркие дневные часы. В открытых стациях клещи были вынуждены проводить в почве и подстилке большее время, чем при наличии тени от деревьев (Semtner, Hair, 1973). Также и у клеща I. pacificus в условиях сухих лесов Калифорнии количество активных взрослых на растительности увеличивается с ростом влажности и с понижением температуры (Loye, Lane, 1988).

Еще большая зависимость вертикальной миграции от влажности обнаружена у личинок A. hebraeum, R. appendiculatus и R. evertsi в аридных открытых пастбищах в Южной Африке (Rechav, 1979). У них выявлен суточный ритм вертикальных миграций, так что наибольшее количество личинок на растительности наблюдалось с 6 до 9 и после 18 ч, когда влажность была максимальной, и наименьшее — в 12 ч.

В наибольшей степени сезонная и суточная активность зависит от температуры и влажности у взрослых H. asiaticum, которые не поднимаются на растительность, а подстерегают и активно преследуют хозяев на поверхности почвы. Этот вид успешно адаптировался к обитанию в жарких песчаных пустынях Средней Азии, где летом поверхность песка нагревается до 60—70 °С, а редкая растительность из эфемеров полностью выгорает. По нашим наблюдениям (Балашов, 1960), в начале апреля при дневных максимумах температуры не более 25 °С клещи бегают по поверхности песка и преследуют хозяев в течение всего дня. В конце апреля—начале мая, когда дневные температуры воздуха повышаются до 30 °С и более, поверхности почвы — до 45—50 °С, а относительная влажность воздуха понижается в полдень до 15—20 %, активность клещей наблюдается с рассвета до 9—10 ч и затем после 18 ч. В дневные часы клещи прячутся в норах песчанок и других животных и глубоких трещинах в почве, под корнями немногочисленных кустарников. В наиболее жаркие летние месяцы клещи бывают активны в поздневечерние, ночные и ранние утренние часы. Наряду с суточным ритмом активности у H. asiaticum обнаружены чередования периодов активности на поверхности на протяжении 10—20 сут и 2—4-суточных периодов покоя в убежищах с высокой относительной влажностью.

Освещенность и смена дня и ночи влияют на суточный ритм активности в значительно меньшей степени, чем температура и влажность. Для I. ricinus (Lees, Milne, 1951; Gigon, 1985), I. scapularis (Durden et al., 1996), D. occidentalis (Lane et al., 1985) и немногих других изученных видов выявлена круглосуточная активность подстерегания и вертикальных миграций. Недостаток данных по этому вопросу связан с техническими трудностями учетов активности клещей в темноте.

В Красноярском крае у взрослых I. persulcatus в теплую солнечную погоду наблюдаются утренний и вечерний пики активности при значительном снижении в дневные часы. В дни с пасмурной погодой отмечена одновершинная кривая активности с минимумом ранним утром, высокой активностью днем и пиком в послеполуденные часы (Бабенко, Хижинский, 1964). Для нимф таежного клеща характерен пик активности в конце вечерних сумерок со спадом при наступлении ночной темноты (Бабенко, 1974).

У голодных взрослых D. marginatus на открытых горных пастбищах в Армении в период осенней активности в теплую погоду наибольшее количество подстерегающих клещей на стеблях растений отмечено вечером (74 %) и значительно меньше утром (16 %) и днем (7.5 %) (Рухкян, 1987). У голодных D. variabilis активность подъема на растительность личинок и имаго находилась в прямой зависимости от интенсивности солнечного освещения. В пасмурную погоду она сильно снижается даже при достаточно высоких температурах (Atwood, Sonenshine, 1967). У обитающих в тени под пологом леса I. persulcatus и Н. concinna мы, напротив, наблюдали активное перемещение клещей на затененную сторону стебля или листа при прямом солнечном освещении в дневные часы.

Различную высоту размещения клещей на растительности некоторые исследователи связывают с приближением их к зонам активных передвижений главных хозяев. По наблюдениям М. Н. Слонова (1963), в южнотаежных лесах Дальнего Востока наблюдаются значительные различия в ярусах максимальной концентрации активных личинок, нимф и взрослых I. persulcatus, I. pomeranzevi, H. concinna, H. japonica, D. silvarum. Этим объясняется разная пораженность местных видов млекопитающих, передвигающихся в разных ярусах леса. На кротах и бурозубках, перемещающихся только в подстилке или по ее поверхности, паразитируют исключительно личинки I. persulcatus, а на ежах, перемещающихся только по поверхности подстилки в нижнем травяном ярусе, — личинки и нимфы всех 5 видов. Равным образом личинками и нимфами этих клещей были поражены белки и бурундуки, активные в нескольких растительных ярусах.

Имаго клещей, нападающих на крупных и средних млекопитающих, находятся на растительности в зоне от 30 до 60 см от поверхности почвы (табл. 8), что обеспечивает их контакт с шерстью живота и ног. Высота размещения на растительности нимф и особенно личинок, питающихся на мелких и средних млекопитающих, обычно значительно меньше, чем у имаго. Исключение составляют личинки Boophilus, размещающиеся на высоте до 50 см и более, что соответствует длине ног хозяина — крупного рогатого скота. Наибольшая высота подъема на растительность отмечена у личинок D. albipictus в Северной Америке. Главным хозяином для них служит лось, и они подстерегают его на высоте от 20 до 220 см от поверхности земли (Wilkinson et al., 1982). В Калифорнии подстерегающие нимфы D. occidentalis находятся непосредственно на поверхности почвы или не выше 4—10 см от ее поверхности на растительности. Это совпадает с зоной активности их прокормителей — грызунов и зайцеобразных. В тех же местообитаниях нимфы I. pacificus вообще не поднимаются на растительность и подстерегают своих прокормителей — ящериц на поверхности или внутри растительного опада (Lane et al., 1995).

Скорость перемещений клещей по горизонтали может быть достаточно велика. По наблюдениям Н. М. Окуловой (1986), в естественных местообитаниях самки D. silvarum перемещались со скоростью до 36.4 см/мин, D. reticulatus — 39.2, I. persulcatus — 15.3—23.8, I. ricinus — 12.8, H. concinna — 20.8, I. trianguliceps — 3.6 и I. pomeranzevi — 5.5 см/мин. По нашим наблюдениям, при температуре воздуха 24—26 °С голодные взрослые особи Н. asiaticum пробегали в направлении хозяина до 100 и более сантиметров в минуту. Скорость передвижения клещей зависит от размеров их тела, так что у взрослых она больше, чем у личинок и нимф. Как биологический процесс, она определяется температурой и достигает максимальных значений при приближении к верхнему порогу активности. При отсутствии привлекающих стимулов эти передвижения беспорядочны и непродолжительны. У большинства видов иксодид с подстерегающим типом нападения способность голодных клещей к активным горизонтальным перемещениям внутри занимаемых ими местообитаний ограничена несколькими метрами движения у взрослых и сантиметрами у личинок (табл. 9). Эти результаты получены путем выпуска меченых клещей и последующего их отлова на флаг или же на приманку в виде источника СО2.



У I. persulcatus в различных типах таежных лесов самцы и самки за время от нескольких дней до 1 мес отползали от места выпуска не далее 10 м, а основная их масса оставалась в радиусе 1—2 м (Балашов, 1958а; Арумова, 1979). Личинки в тех же условиях оставались в радиусе до 0.5 м, и только единичные особи отползали на 1.5 м (Левин, 1987). Столь же ограничены способности к горизонтальным миграциям у I. ricinus (Lees, Milne, 1951; Gigon, 1985). У I. seapularis большая часть личинок оставалась в радиусе 0—30 см от места вылупления (Stafford, 1992), меченые нимфы расползались на расстояние до 2—3 м и взрослые особи — до 5 м (Carroll, Schmidtmann, 1996). При сборах ловушкой с СО2 меченые самцы и самки I. scapularis в основной массе были собраны в радиусе до 1.8 м и только единичные с расстояния в 5 м (Falco, Fish, 1991). У более крупного по размерам тела Д. americanum нимфы и взрослые отлавливались источником СО2 с расстояния до 9.3 м, а личинки — 1.5 м (Koch, McNew, 1982).

Ограниченная подвижность свойственна и видам из открытых местообитаний. В Туркмении в фисташковом редколесье до 80 % меченых взрослых R. turanicus были отловлены на расстояниях до 1—2 м от места выпуска и только немногие в 5—10 м (Балашов, 1959). Взрослых D. occidentalis собирали на СО2 в кустарниковых зарослях с расстояний до 12 м, но основную массу с 0.5—4 м (Lane et al., 1985). На пастбищах в ЮАР взрослые A. hebraeum были отловлены на расстояниях в 0.4—2.4 м от места выпуска, R. appendiculatus и R. evertsi — 0.4—0.8 м и только немногие на расстоянии до 5 м. Личинки этих видов оставались на расстоянии до 1 м (Rechav, 1979). Исключение составляет Н. asiaticum и, вероятно, другие виды этого рода, активно преследующие своих хозяев. В песчаной пустыне в Туркмении меченые взрослые особи были отловлены через 5—30 сут на расстояниях до 500 м от места выпуска. Однако наибольшее количество клещей оставалось в радиусе 25—100 м (Балашов, 1959).

В связи с весьма ограниченной способностью к активным перемещениям голодные стадии клещей не имеют существенного значения в их расселении. Однако для личинок В. microplus установлена возможность их пассивного переноса ветром на расстояния до 30 м, а в отдельных случаях и до 80 м (Lewis, 1970), тогда как самостоятельно они преодолевают расстояние не более 40 см (Wilkinson, 1957). Главная роль в расселении иксодид принадлежит их хозяевам, которые в зависимости от их миграционных способностей разносят напитавшихся клещей на расстояния от нескольких сотен метров до десятков и сотен километров от места нападения голодных особей.


Продолжительность жизни и физиологический возраст


Голодные клещи, за немногими исключениями, как например личинки и нимфы некоторых видов Dermacentor, отличаются значительной индивидуальной долговечностью, варьирующей от нескольких месяцев до 2.5—3 лет (табл. 10). Способность к длительному выживанию без пищи является важнейшей адаптацией к временному паразитизму иксодид. При низких плотностях популяций шансы встречи паразита и хозяина невелики и увеличиваются за счет длительного переживания инвазионной стадии в окружающей среде.



Сроки жизни голодных клещей в природе определяют возрастной состав их популяций. У части видов, особенно с одногодичными моновольтинными циклами развития, распространены простые популяции, включающие особей преимущественно одной возрастной когорты и близкого календарного возраста. Примером могут быть клещи I. lividus, R. turanicus, H. detritum.

Сложные популяции могут быть образованы особями разных возрастных когорт (чаще весенней и осенней), а также принадлежащими к двум и более последовательным поколениям. Они свойственны многим видам Ixodes, Haemaphysalis, Dermacentor, Amblyomma и наиболее детально исследованы у D. reticulatus, А. Americanum, I. persulcatus и I. ricinus.

Данные о продолжительности жизни голодающих клещей получены прямыми наблюдениями над лабораторными культурами или же в природе над особями, находящимися в садках, а также путем выпуска и повторного отлова меченых клещей. Для оценки возрастного состава природных популяций клещей был предложен метод определения их физиологического возраста, апробированный для имагинальной фазы. Физиологический возраст голодающих клещей отражает необратимые изменения в их организме, связанные с. расходованием энергетических резервов и накоплением конечных продуктов метаболизма в организме, и он может не совпадать с календарным возрастом. Комплексная оценка анатомических и гистологических изменений, наблюдающихся при старении голодных клещей, позволила разработать шкалу для выявления особей разных физиологических возрастов. Наиболее удобно пользоваться 4-балльной шкалой (табл. 11), позволяющей различать свежеперелинявших (I возраст), молодых (II возраст), зрелых (III возраст) и старых (IV возраст) особей (Балашов, 1961; Разумова, 1977, 1982, 1987). Реже применяется более дробная 8-балльная шкала (Репкина, 1971).



Внешне старение проявляется в постепенном уплощении тела и углублении борозд на его поверхности. В частности, у самок A. americanum за 12 мес жизни отношение длины переднего края скутума к длине цервикальной борозды уменьшилось с 4.057 до 2.357 (Jaworski et al., 1983). У имаго D. nuttalli у молодых особей задняя половина туловища растянута содержимым и ее дорсальная сторона выпуклая, а у старых истощенных особей она становится плоской (Pang et al., 1987). По мере старения у клещей происходит потускнение окраски тела, а у самок рода Ixodes у старых истощенных особей сквозь покровы просвечивают контуры отростков кишечника и мальпигиевых сосудов.

При вскрытиях клещей и на гистологических срезах процессы старения проявляются в уменьшении объема отростков кишечника и изменениях их окраски (табл. XXXVI). На гистологических срезах взрослых I. ricinus, I. persulcatus и D. reticulatus четко прослеживалось уменьшение количества внутриклеточных включений гемоглобина и увеличение количества более мелких конкреций гематина (табл. XX; рис. 69). Последние представляют конечный продукт внутриклеточного переваривания гемоглобина. Важным критерием старения служит заполнение мальпигиевых сосудов и ректального пузыря конкрециями гуанина. Определенные изменения отмечены в структуре жирового тела и нефроцитов.

Гистологические срезы через участки туловища голодных самок Ixodes persulcatus разных физиологических возрастов

У имаго R. appendiculatus хорошими критериями возраста оказались изменения в слюнных железах. По мере старения меняются диаметр альвеол III типа и заполненность секреторными включениями находящихся в них клеток е. По этим признакам среди собранных на пастбище клещей были выделены молодые, зрелые и старые особи (Walker, Fletcher, 1985).

Динамика накопления конкреций гуанина и уменьшение содержания белка в организме были количественно прослежены на протяжении 500 сут после нимфального питания R. appendiculatus и Н. anatolicum (Reid, Boid, 1984). Электронно-микроскопическое изучение средней кишки голодающих A. americanum выявило достоверные ультраструктурные изменения в цитоплазме клеток, связанные с постепенным уменьшением количества содержащих железо электронно-плотных лизосом и заменой их железосодержащими деградирующими лизосомами, а также с накоплением миелиновых включений. Описываемые процессы отражали усвоение гемоглобина внутри лизосом на протяжении 12 мес наблюдений. Процесс старения у этого вида клещей также был связан с уменьшением содержания липидов, тогда как содержание гликогена изменялось в меньшей степени (Jaworski et al., 1983, 1984). У личинок A. americanum, A. maculatum, A. nitens, В. microplus (Wright, 1989) на протяжении 6 недель после вылупления при значительной индивидуальной изменчивости прослежено повышение активности холинэстеразы и уменьшение общего белка организма.

Эти и другие физиологические и биохимические изменения, связанные со старением, влияют на чувствительность клещей к неблагоприятным факторам. В частности, у стареющих особей заметно увеличивается чувствительность к акарицидам, как например у личинок и нимф R. appendiculatus и A. hebraeum (Heller-Haupt, Varma, 1982), у всех фаз A. americanum (Mount, 1984) и у имаго I. persulcatus (Успенский, Репкина, 1974). Возраст клещей влияет также на их восприимчивость и способность к передаче возбудителей трансмиссивных инфекций. Например, при заражении вирусом клещевого энцефалита молодых самок (через 2—26 сут после линьки) I. ricinus и D. andersoni титр вируса в клещах возрастал через 10—12 сут в 3—4 раза, а в возрасте 65—74 сут — только в 1.5 раза (Мишаева и др., 1990). При парентеральном заражении вирусом клещевого энцефалита собранных в природе самок D. marginatus максимальное число случаев выделения вируса со слюной (50 %) было отмечено у зрелых особей III возраста, реже у старых особей IV возраста (17 %), но полностью отсутствовало у молодых клещей II возраста (Разумова, Алексеев, 1991).

Практическая применимость предложенной нами шкалы оценки физиологического возраста голодных клещей была подтверждена многолетним мониторингом природной популяции D. reticulatus в Московской области (рис. 70) (Разумова, 1986). Наиболее молодым был состав популяции весной, когда в апреле особи II и III возрастов составляли 85—94 %. Однако тогда же встречались и старые клещи IV возраста, пережившие не менее двух зимовок. Осенью, в октябре, преобладали клещи III—IV возрастов (88—93 %), имевшие календарный возраст не менее одного года, и молодые клещи II возраста. Возрастной состав популяций значительно варьировал в разные годы и в определенной степени отражал колебания погодных условий. Кроме того, обнаружены различия в скорости старения особей одного календарного возраста.

Возрастная структура имагиналыной части природной популяции Dermacentor reticulatus в Московской области

Результаты прямых наблюдений над судьбой этих клещей в садках или меченых особей в природе, когда исключалась возможность их исчерпания хозяевами, в общих чертах совпали с приведенными выше данными. Перелинявшие в конце лета и осенью клещи в подавляющей массе не активизировались, а уходили на злмовку, которую переживали с очень небольшими потерями. Если принять численность переживших первую зимовку клещей за 100 %, то до наступления летней неактивности доживало 98 %, а к концу осенней активности в среднем до 80 % особей (в разные годы от 51 до 97 %). Критическим периодом в жизни клещей была вторая зимовка, после которой весной сохранилось 32 % исходной популяции. До осени дожило около 4 % клещей, а третью зимовку пережило только 2 % (рис. 49). Несмотря на возраст, на протяжении около 2.5 лет эти клещи сохранили способность к нормальному прикреплению и питанию. Выживание более 2 лет отмечено для голодных взрослых D. reticulatus в открытых луговых ландшафтах и в лесу в Чехии и Польше. При этом максимальная продолжительность жизни для особей, отловленных и повторно выпущенных в их местообитания, составила 722 сут (Cerny et al., 1982).

Несомненно, что возрастная группа популяций D. reticulatus характеризуется максимальной разнородностью по физиологическому и календарному возрастам (рис. 70). Одновременно ее образуют особи трех физиологических возрастов. Весной доминируют особи II и III возрастов и двух последовательных поколений через 7—8 и 18 мес после линьки. Осенью преобладают особи III и IV возрастов, представляющие когорты 1-го и 2-го годов после линьки. На протяжении сезона активности в весенне-летние месяцы популяция постепенно стареет, а с осени происходит ее частичное омоложение. С учетом единичных клещей, переживших три зимовки, в составе популяции этого вида могут одновременно присутствовать и поддерживать панмиксию взрослые особи, принадлежащие к трем последовательным поколениям.

Сходная разновозрастная структура природных популяций, включающая особей 2 и в меньшей степени 3 последовательных генераций, была выявлена при изучении физиологического возраста у клещей D. nuttalli (Pang et al., 1987), D. silvarum (Репкина, 1980) и D. marginatus (Рухкян, 1985).

У клещей I. persulcatus с единственным весенне-летним периодом активности весной на растительность поднимаются взрослые особи, ушедшие на зимовку после осенней линьки. За время их активности происходит постепенное старение популяции. В начале сезона преобладают особи II и III возрастов, а в конце — III и IV возрастов. В связи с длительным периодом активации, занимающим 1—2 мес, особи, поднимающиеся на растительность в начале сезона, обладают большими пищевыми резервами, чем клещи, впервые активизировавшиеся к началу лета. По-видимому, этим можно объяснить и разную продолжительность жизни голодных клещей (Балашов, 1962). Продолжительность жизни взрослых клещей в природе в зависимости от гигротермических условий может варьировать от 1 до 61 сут. Особи поздних сроков активации жили в 3—15 раз меньше, чем особи ранних сроков. В целом прослеживается корреляция между показателями физиологического старения клещей и их отмирания в природе. Возможность повторной зимовки клещей исключается, так как в природе все они погибают в течение летнего сезона в связи с исчерпанием пищевых ресурсов. Несмотря на близкий календарный возраст от времени окончания осенней линьки до гибели в течение единственного сезона активности, природные популяции этого вида также образованы из особей нескольких генераций. К синхронной осенней линьке напитавшихся нимф в имаго приступают особи 3 разных когорт. В зависимости от сроков предшествующего развития они могут иметь возраст в 2, 3 и 4 года (Балашов, 1962; Хижинский, 1963, 1968; Лыков, 19666, 1966в; Репкина, Успенский, 1980; Таежный клещ..., 1985).

У I. ricinus в отличие от I. persulcatus возможен и повторный осенний пик активности. Он может быть обусловлен как повторной активизацией клещей прошлого года, переживших лето, так и активизацией части свежеперелинявших особей. В разных частях ареала соотношение между старыми и молодыми клещами в период осенней активности различно.

Так, в Ленинградской области (Балашов, 1962) весной преобладали самки II (60*%) и III (34 %) возрастов, а в июле доминировали самки III возраста (62 %). В сентябре же после летнего спада активности в популяции вновь были многочисленны самки II возраста (45 %), но одновременно встречались и старые особи IV возраста (22 %). В Московской области (Разумова, 1986), отличающейся более континентальным климатом, весенний возрастной состав популяции был сходен с таковым в Лениниградской области. В ней также преобладали самки II (60 %) и 111 (25 %) возрастов, но были и особи IV возраста (15 %). В сентябре же, в отличие от Ленинграда, доля молодых, недавно перелинявших клещей II возраста была невелика (10 %) и преобладали более старые клещи III (39 %) и IV (51 %) возрастов. По-видимому, сложный состав природных популяций I. ricinus определяется не только разными сроками развития особей одной генерации, но и возможностью переживания частью активизировавшихся весной клещей второй зимы и их повторной активации следующей весной вместе с основной массой молодых клещей, переживших только одну зимовку.

Таким образом, в условиях умеренного климата наибольшая продолжительность индивидуальной жизни свойственна взрослым особям рода Dermacentor, обладающим поведенческой диапаузой и живущим до 2 лет и более. Напротив, у I. persulcatus и I. ricinus сроки жизни взрослых после их весенней активации не превышают в природе 2—3 мес и также зависят от температуры и влажности в их местообитаниях.

Сроки жизни голодных клещей наряду с видовыми особенностями в значительной степени зависят от условий окружающей среды и особенно от температуры и влажности в их местообитаниях. Например, в условиях травянистой саванны в Зимбабве в зависимости от сезона года и высоты травостоя сроки выживания голодных личинок, нимф и взрослых R. cppendiculatus, а также личинок В. microplus и В. decoloratus различались более чем в 2 раза (табл. 10) (Short et al., 1989). Подобные же различия в продопжительности жизни обнаружены для взрослых, личинок и нимф R. appendiculatus и A. hebraewn на пастбищах в Замбии (Pegram, Banda, 1990). В Австралии продолжительность выживания голодных Н. longicornis на пастбищах также зависела от сезона года, высоты травяного покрова и ирригации. Наибольшие сроки жизни нимф (300 сут) были в местообитаниях с высокой травой и у особей, перелинявших в конце лета, а наименьшие (100 сут) — при нахождении в низкой траве и после линьки в начале лета. Половина (50 %) взрослых особей, перелинявших в конце зимы, выживала в высокой траве 400 сут, а перелинявшие в начале зимы — 200 сут. В наиболее благоприятных условиях 50 % нимф жили 12 мес, а отдельные особи до 18 мес. Для взрослых аналогичные показатели составили 16 и 21 мес. Наибольшая длительность жизни во всех случаях была связана с пребыванием при низких зимних температурах (Sutherst, Bourne, 1991).

На пойкилотермных животных, которым принадлежат иксодовые клещи, температура окружающей среды влияет двояким образом. Она определяет верхнюю и нижнюю границы жизни вида, за пределами которых клещи гибнут от необратимых повреждений организма при его замерзании или перегреве. Не менее, а во многих случаях более существенна роль температурного фактора в регуляции скоростей разнообразных биологических процессов, определяющих сами возможности и скорости роста, развития и размножения этих членистоногих. В частности, недостаток тепла, а не опасность промерзания является лимитирующим фактором в продвижении на север многих видов иксодид в Евразии и Северной Америке.


Холодостойкость


Для видов, обитающих в условиях умеренного и холодного климатов с достаточно суровой зимой, первостепенное значение может иметь холодостойкость зимующих стадий. К сожалению, данные о холодостойкости ограничиваются в основном лабораторными опытами с немногими видами. В этих экспериментах критериями холодостойкости служили температура или минимальная температура, при которой в течение определенного времени выживает определенная часть подопытных особей (табл. 12). Ввиду использования столь различных методик и разных стадий развития клещей приводимые далее фактические данные не вполне репрезентативны и позволяют установить лишь большую или меньшую степень холодостойкости в ряду изученных видов.



У обитателей умеренной климатической зоны — клещей I. ricinus и I. persulcatus у их северных популяций из Карелии в лабораторных опытах все стадии развития выживали 7 и более суток при температурах до -10 °С, а более низкие температуры (до -15 °С) вели к гибели клещей через 1—3 сут (Хейсин, Кузнецова, 1956). Близкие результаты получены и для популяции I. ricinus в более теплом климате Швейцарии. Голодные и напитавшиеся личинки, нимфы и имаго этих клещей без вреда переносили по несколько повторных суточных экспозиций при -4.5 °С (рис. 71), тогда как при -10.5 °С смертность значительно увеличивалась (Gigon, 1985). Достаточно высокая холодостойкость была обнаружена у личинок и нимф I. persulcatus из Японии, причем у голодных особей она была несколько выше, чем у напитавшихся. Нахождение от 1 до 50 сут при температуре -2 °С вообще существенно не влияло на смертность голодных особей и способность к линьке у напитавшихся. Через 10 сут пребывания при температуре -5 °С выживали 100 % голодных личинок и 50 % нимф, а через 50 сут — 37.5 % личинок и 80 % нимф. Среди напитавшихся личинок через 30 сут пребывания при -5 °С в дальнейшем перилиняли 40 % личинок и 20 % нимф.

Выживание голодных нимф клещей Ixodes ricinus при минусовых температурах

Достоверные различия в холодостойкости диапаузирующих и недиапаузирующих напитавшихся клещей не выявлены. Холодостойкость яиц была значительно ниже, и после их нахождения при 4 °С или -2 °С в течение от 30 сут вылупление личинок произошло соответственно в 29 и 4 % случаев. Через 50 сут пребывания при подобных низких температурах погибли 99 и 100 % отложенных яиц соответственно (Fujimoto, 1994, 1995с).

В условиях мягкого климата Западной и Центральной Европы температура в местообитаниях зимующих I. ricinus (растительный опад и верхний слой почвы) большую часть зимы остается выше 0 °С и лишь периодически опускается до -2 °С (Daniel et al., 1972; Gigon, 1985). Очевидно, что присущая этим клещам холодостойкость обеспечивает их успешную перезимовку.

В Восточной Европе и Сибири у северных границ ареалов I. ricinus и I. persulcatus зимние максимумы температур достигают -30 и даже -40 °С. В этих условиях перезимовка клещей возможна только под снежным покровом. Например, при температуре воздуха -30 °С под слоем снега в 25—30 см температура поверхности почвы не опускается ниже -6 °С, а под слоем снега в 75 см — не чиже -1 °С. Сопоставление показателей холодостойкости клещей и максимальных значений температур в местах их зимовки свидетельствует не только о высокой степени приспособленности этих видов к переживанию зимнего периода, но и о наличии у них определенного «резерва холодостойкости» на случай экстремальных температур при отсутствии снега в начале зимовки.

У клеща D. variabilis, северная граница распространения которого в Северной Америке в основном совпадает с январской изотермой -1 °С (Sonenshine, 1979), холодовая устойчивость оказалась несколько меньшей. Среди голодных личинок этого вида, находившихся в течение 24 ч при температуре 0 и -2 °С, выжили соответственно 47.8 и 21.9 %, а среди голодных взрослых — 38.5 и 3.9 % (Smith et al., 1946). У северной границы распространения этого вида установлена прямая зависимость выживания голодных самок от температурного режима и наличия постоянного снежного покрова (McEnroe, 1984, 1990). В Массачусетсе успешная перезимовка голодных клещей возможна при установлении устойчивого снежного покрова до наступления морозов, так что клещи находятся под защитой от высыхания и температур ниже 0 °С. В результате аномально холодной зимы, какая наблюдалась в 1979—1980 гг., когда морозы начались и держались до выпадения снега, значительная часть зимовавших голодных нимф погибла и численность их весной и летом была крайне низкой. Для восстановления прежней высокой численности потребовалось 2 года с благоприятными климатическими условиями.

У широко распространенного в степных местообитаниях Европы и западной части Азии D. marginatus единственной зимующей фазой являются голодные или напитавшиеся имаго, переносящие в течение 3 сут охлаждение до -15 °С (табл. 12), что предотвращает вымерзание клещей в зимние месяцы. Для успешности перезимовки этих клещей в особенно суровом климате горной Армении (Рухкян, 1986) важную роль играет толщина снежного покрова. В местообитаниях с большей толщиной снежного покрова процент перезимовавших самок был выше, чем в стациях, где снег сносится ветром.

Крайне суровы условия зимовки для клещей — обитателей северных пустынь Казахстана и Средней Азии. Зимние минимумы достигают здесь -20 °С и часто наблюдаются при отсутствии снежного покрова. В Южном Казахстане в микробиотопах местных видов Hyalomma минимальные температуры припочвенного слоя воздуха опускаются от -5 до -10 °С. Клещи избегают промерзания благодаря зимовке в примитивных глинобитных постройках для скота, как в случае с Н. anatolicum, где температура обычно выше 0 °С (Галузо, 1947). Наиболее же часто клещи зимуют внутри подземных нор большой песчанки, как в случае с Н. asiaticum, а также других грызунов и хищников. В зависимости от глубины норы зимние температуры в подобных микробиотопах около 0 °С и более. В наших опытах (табл. 12) все стадии развития Н. asiaticum без вреда для последующего развития переносили пребывание в течение 3 сут при температурах от -5 °С (личинки) до -15 °С (напитавшиеся нимфы). Подобная холодостойкость «с запасом» гарантирует успешную перезимовку этих клещей в норах обычной песчанки.

Субтропические виды иксодид также успешно переносят зимние понижения температуры ниже 0 °С. Например, голодные личинки и нимфы R. sanguineus в течение нескольких дней выдерживали охлаждение до -5 °С, а напитавшиеся нимфы — 1 сут при -10 °С, 3 сут при -5 °С. Голодные имаго переносят пребывание при -10 °С до 6 сут (Gothe, Hammel, 1973). Кратковременные понижения температуры до 0 °С и ниже не причиняли вреда зимующим в условиях Иерусалима голодным имаго и напитавшимся нимфам этого вида (Feldman-Muhsam, 1981). У A. americanum значительная часть голодных имаго, нимф и личинок выдерживала 8-суточное пребывание при температуре -10 °С. Холодостойкость личинок и нимф была ниже, чем имаго, а напитавшихся особей ниже, чем голодных. Экспозиция в течение 7 сут при -17 °С вызывала 100 %-ную гибель клещей (Chen et al., 1990; Needham et al., 1996).

Холодостойкость изученных субтропических видов клещей во всех случаях оказалась большей, чем минимальные температуры, наблюдающиеся в их местообитаниях. Примером служит R. evertsi mimeticus, который распространен в странах Южной и Восточной Африки, где зимние температуры выше 0 °С. Тем не менее этому виду свойственна довольно высокая холодостойкость. Голодные имаго выдерживали пребывание при -10 °С от 3 сут в условиях 15 %-ной относительной влажности, до 11 сут в 100 %-ной относительной влажности, а напитавшиеся нимфы при этой же температуре выживали даже 22 сут (Kalvelage et al., 1987).

В других случаях прослеживается связь холодостойкости с климатическими особенностями местообитаний клещей. В Южной Африке встречаются два вида — В. microplus и В. decoloratus, из которых первый завезен из тропических районов Юго-Восточной Азии, а второй — абориген. Наименьшая холодостойкость обнаружена у В. microplus, голодные личинки которого погибают уже после 3-суточного пребывания при 0 °С, тогда как у В. decolorants они выживают до 6 сут при -5 °С (табл. 12). У Margaropus winthemi — однохозяинного клеща, обитающего в горных районах Южной Африки, холодостойкость не уступает обитателям умеренной зоны. Яйца и личинки этого клеща выдерживали в течение 2—3 сут температуры от -13 до -15 °С (Gothe, 1967).

Сведения о биохимических и физиологических механизмах холодостойкости для иксодовых клещей ограничены. Сопоставление разрозненных данных о температурах переохлаждения и сроках выживания этих клещей при минусовых температурах позволяет сделать вывод, что иксодиды погибают, когда температура опускается ниже точки переохлаждения й в их организме образуется лед. Это свойственно даже I. uriae, который зимует в верхних слоях почвы, неглубоких трещинах и щелях в скалах на птичьих базарах в Арктике и Антарктике, где возможны кратковременные понижения температуры воздуха до -30 °С. Температура переохлаждения у напитавшихся личинок составляет от -18.9 до -20.9 °С, у нимф — от -11.5 до -19.5 °С и самок — от -7.1 до -12.7 °С. Самая низкая температура переохлаждения обнаружена у яиц и составляет -28.7 °С (Lee, Baust, 1987).

У распространившегося на север до Южного Казахстана клеща Н. detritwn температура переохлаждения напитавшихся нимф варьирует от -15 до -18 °С. У свеженапитавшихся нимф Н. anatolicum она не превышает -10 °С и нимф в конце метаморфоза -18 °С, а у голодных имаго — от -6.5 до -12 °С (Галузо, 1947).

Интересно, что у клеща A. americanun, обитающего в условиях теплого умеренного климата Северной Америки, температура переохлаждения для разных стадий развития существенно не отличается от таковой для клещей из регионов с более суровым климатом. У имаго A. americanum этот показатель составил -13 °С, у напитавшихся нимф — от -16 до -18 °С, у напитавшихся личинок -22 и яиц -27 °С (Chen et al., 1990; Needham et al., 1996).

Очевидно, что всем иксодидам свойствен единый механизм устойчивости к низким температурам. Клещи выживают только при температурах выше точки переохлаждения. Более низкие температуры вызывают образование льда в их организме и гибель. Несомненно, чтсг, несмотря на близкие нижние границы температур переохлаждения у разных видов, определяющиеся осмотическим давлением гемолимфы, существуют достоверные различия в способности к переживанию при низких температурах не только у разных видов, но и у разных стадий развития одного вида. Физиологические механизмы подобных различий не исследованы, и имеются лишь указания на изменения в осмотическом давлении гемолимфы и содержании в ней глицерина, понижающих точку переохлаждения (Lee, Baust, 1987; Chen et al., 1990).


Тепловая устойчивость


Данных о верхних границах жизни клещей значительно меньше, чем об их холодостойкости. Для оценки термоустойчивости иксодид использовали две методики: определение процента гибели клещей при содержании их в течение нескольких часов или суток в сублетальных температурах или же гибели 50 и 100 % клещей при кратковременных экспозициях при температурах, близких к летальным.

Пользуясь первым методом для 7 видов, находившихся при 42, 44 и 46 °С, был установлен следующий ряд термоустойчивости (по степени убывания): Н. plumbeum, Н. detritum, D. marginatus, D. niveus, D. nuttalli, D. reticulatus, I. ricinus. Во всех случаях устойчивость имаго была максимальной, а личинок — минимальной, у напитавшихся особей больше, чем у голодных, у длительно голодавших клещей меньше, чем у недавно перелинявших. Сходный ряд был получен в специальных опытах с личинками голодных Н. detritum, D. sinicus, D. silvarum, H. bispinosa, H. hystricis, В. microplus. Была установлена зависимость термостабильности клещей от температурных условий их местообитаний (Chiang Tsaichie, 1973).

При кратковременных воздействиях высоких температур (Галузо, 1947) напитавшиеся самки Н. detritum погибали при 52—57 °С, голодные взрослые — при 50—56 °С и личинки — при 50—55 °С. У Н. anatolicum в аналогичных условиях напитавшиеся самки, нимфы и личинки гибли при 40 °С, голодные нимфы и взрослые — при 50—55 °С и голодные личинки — при 45—50 °С.

В наших опытах 100%-ная гибель взрослых особей Н. asiaticum, H. anatolicum и Н. marginatum отмечена после 2-часовой экспозиции при 48—52 °С, у R. turanicus — при 48 °С, у D. marginatus — при 47 °С, у H. sulcata и H. punctata — при 43—44 °С и у обитателей мезофильных лесов умеренной зоны D. reticulatus, 1. ricinus, H. concinna — при 39—41 °С.

Минимальной термоустойчивостью по сравнению с другими фазами жизненного цикла, по-видимому, обладают яйца клещей. В многочисленных опытах по лабораторному культивированию иксодид верхняя температура развития яиц была всего на 1—2 °С ниже летальной. У видов из умеренного климата она варьировала от 28 °С у I. acutitarsus (Kitaoka et al., 1975) до 33 °C у I. persulcatus (Беляева, 1977), составляла 35 "°С у субтропических A. americanun (Koch, Dunn, 1980) и даже 42 °С у В. decoloratus (Londt, 1977). Для яиц Н. detritum и Н. anatolicum этот показатель был около 40 °С (Галузо, 1947).

Из приведенных данных очевидно, что различия по величине верхнего температурного порога жизни между клещами из относительно прохладных мезофильных местообитаний и жарких аридных областей заключены в пределах 10—14 °С. Максимальные значения термостойкости не превышают 48—52 °С и, вероятно, как и у насекомых, не могут превысить близкие показатели температурной устойчивости белков, выше которых происходят их необратимые повреждения и гибель организма. Меньшие, чем в холодостойкости, различия между разными экологическими группами клещей, по-видимому, связаны с необходимостью приспособления всех видов иксодид к существованию на паразитической фазе при температурах 30—40 °С на поверхности тела их теплокровных прокормителей (Балашов, 1989b).

Непаразитические стадии развития избегают чрезмерного перегрева благодаря поведенческим реакциям ухода напитавшихся особей в защищенные от прямого воздействия солнца укрытия в опавших листьях, гниющей растительной подстилке, трещины и щели в почве, в норы животных. У многих видов для голодающих активных особей прослежен суточный ритм активности, предотвращающий неблагоприятные температурные воздействия. Например, в условиях пустыни Каракумы (Балашов, 1960) голодные имаго Н. asiaticum активны на поверхности почвы в утренние и вечерние часы, когда температура не превышает 40—43 °С. В дневные часы не защищенная растительностью поверхность почвы нагревается до 60—70 °С и более, но в это время клещи прячутся в многочисленных норах, ходах и щелях в толще почвы, где температура не поднимается выше 25—30 °С в самые жаркие часы дня.


Влияние температуры на жизнедеятельность и развитие


Между верхней и нижней границами жизни у иксодовых клещей заключена болое узкая температурная зона, обеспечивающая возможности роста, развития, размножения и других проявлений биологической активности. Нижний температурный порог этой зоны всегда выше 0 °С, но чаще варьирует от 5 до 10 °С у обитателей умеренной зоны и 15 °С и выше для тропических и субтропических видов. Верхний температурный порог биологической активности всего на несколько градусов ниже верхнего порога жизни. Само понятие видовых границ биологической активности довольно расплывчато и может отличаться для разных биологических процессов и стадий развития одного вида.

Двигательная активность была обнаружена у голодных нимф и самок I. uriae при температурах от -1.5 до -5 °С (Lee, Baust, 1987). Голодные имаго I. ricinus (Хейсин, 1953), I. persulcatus (Лыков, 1966а), D. marginatus и Н. inermis (Sixl, Nosek, 1971), D. variabilis (Clark, 1995), нападающие на прокормителей с начала весны, или личинки D. albipictus с позднеосенней активностью (Drew, Samuel, 1985) способны к некоординированным движениям уже при 1—5 °С (нижний порог активности). Упорядоченное передвижение и нападение на хозяев происходит у этих видов при температурах на 2—3 °С выше пороговых значений. У обитающих в более теплом климате нимф и имаго I. scapularis и A. americanum нижний порог активности составляет соответственно 8.5—9.8 и 7—9.6 °С, а нижний порог упорядоченных движений — 9.2—13.9 и 9.1—12.3 °С (Clark, 1995).

Развитие напитавшихся личинок и нимф иксодид и яйцекладка самок возможны при температурах не ниже 5—7 °С. Известно, что температура увеличивает скорость биологических процессов согласно уравнению Аррениуса, и на его основании вычислены коэффициенты ускорения развития Ql0, обладающие видоспецифичностью и варьирующие у насекомых от 1.1 до 3.6. Положение о прямой зависимости скорости развития от температуры применимо к иксодовым клещам лишь с определенными оговорками. Действительно, в области биологически активных температур от 10—15 до 30—40 °С сроки завершения яйцекладки, эмбриогенеза, метаморфоза напитавшихся личинок и нимф различаются у верхних и нижних границ развития в 3—5 раз (табл. 5). Однако даже в оптимальных условиях пру постоянных температурах зависимость скорости развития от температуры нелинейная, особенно вблизи порогов развития.

В реальных природных условиях, когда клещи постоянно подвержены воздействию переменных температур с большими суточными амплитудами, а развитие может прерываться на недели или месяцы состоянием диапаузы, возможности применения различных температурных констант для расчетов сроков развития весьма ограничены. Поэтому часто используемая в фенологии и сельскохозяйственной энтомологии формула вычисления суммы эффективных температур не нашла применения для вычисления продолжительности циклов развития иксодид в природе. Кроме сроков развития и яйцекладки у напитавшихся особей температура определяет продолжительность жизни голодных клещей, контролируя скорость расходования их пищевых резервов, что было подробно рассмотрено ранее.

Потери воды организмом


Ввиду первостепенного значения влажности окружающей среды в экологии иксодовых клещей различные аспекты этой проблемы рассмотрены для многих видов. Специальные исследования посвящены также механизмам регулирования водного баланса у иксодид, и эти вопросы рассмотрены в нескольких обзорах (Knulle, Rudolph, 1982; Балашов, 1989в; Kahl, 1989; Needham, Teel, 1991).

Как и другие наземные членистоногие, клещи имеют отрицательный водный баланс. Они могут существовать только благодаря восполнению потерь воды за счет ее активного поглощения и снижения транспирационных потерь. Величина последних определяется разницей между содержанием водяных паров в атмосфере, выражаемой в единицах дефицита насыщения или процентах относительной влажности, и активностью водяных паров солевого раствора (гемолимфы) организма клеща. Активность водяных паров гемолимфы выражается в единицах осмотической концентрации, по точке замерзания, эквивалентному значению раствора NaCl или в виде доли от давления водяных паров над поверхностью чистой воды, принятого за единицу.

Осмотическая концентрация гемолимфы для немногих исследованных видов составляла у взрослых 190—380 мМ/л NaCl (Kaufman, Sauer, 1982), что эквивалентно 0.99 давления водяных паров при норме 100 %. В естественных микробиотопах клещей относительная влажность бывает, за немногими исключениями, значительно ниже, и градиент перемещения воды направлен из организма наружу в атмосферу. Даже в наиболее благоприятных для клещей местообитаниях они постоянно расходуют воду на испарение, и одними из главных проблем их существования являются сохранение воды в организме и возмещение ее потерь.

Потери воды складываются из ее испарения сквозь покровы и из трахейной системы, а также при экскреции и дефекации (рис. 72). У голодающих особей два последних компонента сведены до минимума и основные потери воды связаны с транспирацией. Дефекация происходит в первые дни после питания, а затем у личинок и нимф она прерывается и возобновляется уже после линьки. У голодающих особей дефекация также происходит со значительными перерывами. Главный продукт азотистого обмена клещей — гуанин обладает очень малой растворимостью в воде и скапливается в виде взвеси сферических конкреций в полости мальпигиевых сосудов и ректального пузыря (Hamdy, 1973). В ректальном пузыре экскреты смешиваются с поступающими в него из кишечника фекальными массами, и в этом же органе происходит интенсивная реабсорбция воды. Соотношение между экскретами и фекалиями в продуктах дефекации клещей на разных стадиях жизненного цикла меняется. В результате окраска фекалий также варьирует от почти белой из-за преобладания гуанина до черной или бурой при выведении гематина и других продуктов неполного переваривания крови. В еще большей степени меняется консистенция фекальных масс от почти жидкой во время питания, сразу после него и в первые дни по окончании линьки до твердых обезвоженных шариков у голодающих клещей.

Изменения массы тела, содержания в нем воды и сухого вещества у клеща Ixodes ricinus в период от отпадения напитавшихся нимф до активации перелинявших из них голодных самок

Помимо стадии питания, когда из организма выводится большое количество лишней воды в процессе обезвоживания поглощенной крови, значительное количество воды выводится из организма в процессе дефекации у свежеперелинявших особей на стадии послелиночного доразвития. Например, у взрослых A. hebraeum в первые 8 сут после линьки самки весят в среднем 44 мг и самцы — 29 мг, а через 4—6 нед их масса уменьшилась более чем на 20 %, главным образом за счет дефекации. В дальнейшем масса голодных особей, как и содержание воды в их организме, стабилизировалась. На протяжении 10 нед наблюдений при температуре 20 °С и 93 % влажности самки весили в среднем 32 мг, самцы — 23 мг, а содержание воды в их организме составляло соответственно 60.2 ± 0.7 и 60.3 ± 1,0 % (Rudolph, Knulle, 1978). Сходная динамика весовых изменений в течение более 500 сут после линьки отмечена и для самок I. ricinus (рис. 73) (Kahl, 1989).

Изменения массы тела у голодных самок Ixodes ricinus, находившихся при температуре 20 °С и 90 % относительной влажности

По-видимому, у закончивших послелиночное доразвитие голодных клещей при относительной влажности от 85 % и выше содержание воды в организме относительно постоянно и составляет 60—70 %. В экспериментах с разными видами было установлено, что голодающие клещи могут терять за счет испарения до 20—40 % содержащейся в них воды, после чего наступает утрата подвижности и затем, при больших потерях, необратимые повреждения и гибель. У голодных самок Н. asiaticum смерть наступала после потери 50 % воды (Балашов, 1960), а у самок A. americanum — даже 70 % (Sigal, 1990).

Многочисленными полевыми и лабораторными экспериментами было обнаружено, что устойчивость разных видов иксодид к высыханию значительно варьирует и в общем соответствует увлажненности их естественных местообитаний. Наименьшая устойчивость свойственна I. ricinus, голодные самки которого выживали при О % относительной влажности и температуре 25 °С не более 1—2 сут. Они теряли за этот период до 50 % исходного содержания воды в организме (Lees, 1946). У мезофильного A. americanum среднесуточные потери воды в аналогичных условиях достигали 7—10 % массы тела (Sauer, Hair, 1971), а у ксерофильных R. sanguineus и D. marginatus — только 2—3 % (Lees, 1946). У голодных имаго Н. schulzei, Н. anatolicum excavatum и R. bursa при 0 % влажности и температуре 25 °С среднесуточные потери массы составляли всего 1 % (Rudolph, Knulle, 1978). Наибольшая устойчивость к высыханию обнаружена у Н. asiaticum (Балашов, 1960). Голодные имаго этого вида безболезненно теряли до 30 % воды, содержащейся в их организме, и быстро восполняли эти потери после перенесения их в условия высокой влажности (>75 %). При температуре 26 °С и относительной влажности 10 % клещи за 1 сут теряли около 0.6 % массы тела и выживали до 1 мес и более (рис. 74).

Изменения массы тела у голодных самок Hyalomma asiaticum, находившихся при температуре 26 °С и различной относительной влажности

Связь между степенью устойчивости клещей к высыханию и аридностью или мезофильностью их местообитаний выявлена для 5 видов, живущих на юго-востоке США. При содержании клещей в эксикаторе (табл. 13) наименьшие потери воды организмом (% • ч-1) были у взрослых A. cajennense (0.0638—0.0734), отличающихся наибольшей ксерофильностью. Затем в убывающем порядке следовали А. maculatum, A. americanum, D. albipictus и В. annulatus (1.5415 у самок и 0.6908 у самцов) (Needham, Teel, 1991). Сходная связь между увлажненностью местообитаний и устойчивостью к высыханию обнаружена и для напитавшихся личинок 3 видов клещей, обитающих в Австралии. При высоком дефиците насыщения у личинок гигрофильных Н. longicornis и I. holocyclus масса тела уменьшалась быстрее, а сроки жизни были короче, чем у ксерофильного R. sanguineus (Heath, 1981).



Скорость транспирационных потерь воды определяется относительной влажностью воздуха, а более точно — дефицитом насыщения атмосферы водяными парами. Последний показатель непосредственно связывает комбинированное воздействие температуры и влажности на живой организм, но в экологической литературе он используется реже, чем более просто определяемая относительная влажность воздуха. Потери воды клещами растут с уменьшением относительной влажности воздуха и увеличением температуры, а сроки жизни при этом соответственно сокращаются.

Например, имаго Н. asiaticum при 26 °С выживали при относительной влажности от 0 до 25 % до 20 сут и более (срок наблюдений), а при 36 °С в 10 %-ной влажности — 10 сут и в 50—95 %-ной — 20 сут (срок наблюдений) (Балашов, 1960). У другого пустынного вида — Н. dromedarii при температуре 28 °С голодные самки теряли за 25 сут за счет испарения при 42 % относительной влажности 24.6 % своей исходной массы, при 60 % — 17.4 и при 75 % — 9.7 % и жили соответственно 83, 119 и 142 сут (Hafez et al., 1970). Голодные самки клеща R. evertsi mimeticus выживали в 50 %-ной относительной влажности при температуре 40 °С 30.5 сут, при 30 °С — 48.3 и при 10 °С — 100.7 сут, а при 15 % влажности соответственно 18.2, 25.9 и 69.Q сут (Kalvelage et al., 1987). Личинки В. microplus при температуре 22 °С выживали при 90 % относительной влажности 240 сут, а при 70 % — только 12 сут (Hitchcock, 1955).

Величина транспирационных потерь при прочих равных условиях зависит не только от видовой принадлежности, но и значительно различается для разных морфологических фаз и стадий развития одного вида. Наименьшей устойчивостью к высыханию обладают яйца, большей — личинки и нимфы и наибольшей — взрослые особи. Например, у Н. dromedarii при 42 % относительной влажности и 28 °С голодные личинки выживали 4—5 сут, нимфы — до 16, самки — до 83 и самцы — до 101 сут (Hafez et al., 1970).


Сохранение воды в организме


Мелкие размеры тела клещей и особенно их личинок обусловливают высокие значения отношения поверхности тела к его объему и соответственно высокие потери воды на испарение. В подобной ситуации важная роль принадлежит приспособлениям для снижения испарения и консервации воды в организме. Среди подобных адаптации первое место принадлежит водонепроницаемости кутикулы и наличию специализированного замыкательного механизма в стигмах. Потери воды уменьшаются также благодаря выведению конечных продуктов азотистого обмена в форме малорастворимого в воде гуанина и реабсорбции воды из экскретов и фекалий. Дефекация и экскреция приурочены к ограниченным периодам в жизненном цикле, когда в организме сохраняется запас избыточной воды после питания.

Кутикула, покрывающая поверхность всего тела клещей и выстилающая стенки трахей, служит барьером между внутренней средой организма и окружающей средой. Водонепроницаемость кутикулы относительна. Она значительно различается у разных видов по эффективности снижения водопотерь. Во всех случаях при уменьшении относительной влажности ниже определенного для каждого вида порогового значения — так называемой критической влажности клещи начинают интенсивно терять воду за счет испарения и масса их тела быстро уменьшается.

Все слои кутикулы обладают водонепроницаемостью, но главную роль в этом играет самый поверхностный восково-липоидный слой. Проницаемость кутикулы для воды увеличивается с повышением температуры, и по достижении определенных ее значений, при так называемой критической температуре кутикулы, происходит резкое увеличение скорости испарения воды клещом. Это явление объясняют нарушением молекулярной ориентации в восково-липоидном слое. По величинам критических температур выявлены четкие видовые различия, отражающие биотопическую приуроченность разных групп иксодид (Lees, 1947; Балашов, 1967; Knulle, Rudolph, 1982). Наиболее низкая критическая температура кутикулы — 32 °С обнаружена у гигрофильного I. ricinus, у обитателей более сухих биотопов D. andersoni, R. sanguineus и Н. anatolicum она близка к 44—45 °С и у наиболее ксерофильного H. asiaticum — 52 °С (рис. 75). Абсолютные значения критических температур кутикулы близки к верхним температурным границам жизни соответствующих видов клещей.

Потери воды голодными имаго Hyalomma asiaticum

Расправление складок кутикулы у питающихся особей существенно увеличивает ее площадь и тем самым испаряющую поверхность. Тем не менее для многих видов, включая H. asiaticum (Балашов, 1989в) и A. americanum (Needham, Teel, 1991), напитавшиеся клещи устойчивее, чем голодные, к высыханию. Это обусловлено выделением больших количеств восково-липоидных веществ дермальными железами питающихся клещей, как показано для самок В. microplus. В результате у напитавшихся особей на поверхности кутикулы образуется новый защитный водонепроницаемый слой с хорошо выраженными гигрофильными свойствами (Knulle, Rudolph, 1982).

Существенные потери воды связаны с дыханием. Приспособлением для их снижения, по-видимому, является периодичность воздухообмена трахейной системы с внешней средой. Трахейная система открывается наружу на паре стигмальных пластинок через множество мелких отверстий, образующих аэропиль (табл. XII, 7). Под стигмальной пластинкой находится обширная воздушная полость, на границе которой располагается замыкательный аппарат, отделяющий полость от входа в главный трахейный ствол (табл. XII, 2). В нормальных условиях ритмика газообмена определяется чередованием периодов открывания и закрывания замыкательного аппарата. В экспериментах с содержанием клещей в атмосфере с высоким содержанием СО2 было показано, что трахейная система постоянно открыта и замыкательный аппарат не препятствует воздухообмену. В этих условиях у голодных взрослых A. variegatum при температуре 20 °С и 0 % относительной влажности потери воды возрастали в 17 раз. В состоянии покоя дыхальца этих клещей бывают открыты 1—2 раза в час по 4— 7 мин. Именно в эти короткие периоды и происходит достоверное уменьшение массы тела за счет транспирации. У двигающихся особей дыхальца бывают открыты до 15 раз в 1 ч и соответственно у них резко увеличены потери воды (Rudolph, Knulle 1979; Kniille, Rudolph, 1982). Сходный прерывистый тип газообмена обнаружен у голодных взрослых A. hebraeum. У неподвижных самок этого вида число выбросов СО2 в атмосферу составляло в среднем 1 за каждые 80 мин. У напитавшихся особей газообмен непрерывен и активная регуляция, по-видимому, отсутствует (Fielden et al., 1994). У личинок иксодид трахейная система отсутствует, дыхание осуществляется через покровы тела и изменения концентрации СО2 в атмосфере не влияют на» скорость потерь воды организмом.


Поступление воды в организм


Одни пассивные механизмы предотвращения потерь воды не могут обеспечить длительное выживание клещей даже при умеренных дефицитах насыщения. Тем не менее многие виды способны переживать в подобных неблагоприятных условиях по несколько месяцев, а у голодающих взрослых особей D. reticulatus или А. americanum даже более 2 лет (табл. 10).

Источниками поступления воды в организм являются жидкая пища, процессы метаболизма, поглощение капельной воды в результате питья и адсорбция водяных паров из атмосферы. По объему наибольшее количество воды поступает во время питания, но этот источник ограничен лишь 3 приемами пищи, которые разделены в жизненном цикле неделями или месяцами жизни вне организма прокормителя.

Метаболическая вода играет наибольшую роль в поддержании водного баланса у напитавшихся клещей между аполизисом и собственно линькой, а также у готовящихся к яйцекладке самок (Kahl, 1989). Так, у неперелинявших самок I. ricinus, находившихся при 76 % влажности и температуре 20 °С, содержание воды в организме оставалось постоянным в течение нескольких недель до завершения линьки. У готовящихся к яйцекладке самок I. ricinus метаболическая вода компенсировала около 80 % потерь при 95 % влажности и температуре 15 °С, а при 34 % влажности и 15 °С — около 33 %.

Вопрос о способности клещей пить капельную воду и значении этого источника в их водном балансе требует дальнейших специальных исследований. Эта способность доказана только для ограниченного числа видов. В лабораторных условиях обнаружено активное питье воды личинками R. evertsi, R. appendiculatus, A. hebraeum, В. decoloratus, обитающими в ксерофильных ландшафтах Южной Африки (Londt, Whitehead, 1972), и В. microplus (Wilkinson, 1953). В других опытах с личинками D. variabilis и A. cajennense способность пить воду не обнаружена (Knulle, 1966).

Главным источником воды для голодающих клещей остаются водяные пары, поглощение которых возможно при достаточно высокой относительной влажности воздуха. Впервые этот феномен был установлен для голодных взрослых I. ricinus (Lees, 1946), а в дальнейшем и для всех других, изученных в этом отношении видов (Knulle, Rudolph, 1982; Needham, Teel, 1991). Для каждого вида существует свое определенное значение относительной влажности воздуха (критическая влажность). В условиях более низкой влажности клещ непрерывно теряет воду, а при более высокой восполняет потери и поддерживает достаточный уровень содержания воды в организме за счет поглощения водяных паров (рис. 76). Величина критической влажности отражает экологические особенности вида и в первую очередь его требования к степени увлаженности воздуха в местообитаниях (табл. 14). У имаго наиболее гигрофильного I. ricinus этот показатель близок к 86—96 % относительной влажности, у A. cajennense — 90—92, у A. maculatum — 86—90, A. americanum — 80—88, у умеренно ксерофильных видов Dermacentor и Rhipicephalus — около 85—90 и у ксерофильных видов рода Hyalomma — 75—80 %. Величина критической влажности может отличаться у разных фаз развития одного вида, меняться в зависимости от физиологического состояния и возраста клещей.

Изменения массы тела у голодных нимф Hyalomma anatolicum



Первоначально полагали, что напитавшиеся особи неспособны к поглощению влаги из воздуха, но недавно это явление было обнаружено у личинок и нимф I. ricinus, D. marginatus и Н. punctata. У напитавшихся личинок и нимф вплоть до аполизиса (отделения гиподермы от старой кутикулы) происходит увеличение массы тела за счет поглощения водяных паров. После аполизиса на фаратной стадии масса тела убывает вплоть до освобождения от старой кутикулы (экдизиса). Утрата способности к адсорбции воды у фаратных особей связана с дезинтеграцией старых слюнных желез, включая альвеолы I типа, и незавершенностью формирования новых альвеол (Kahl, 1989).

Поглощение водяных паров является физиологическим процессом, сопряжено с затратами энергии и возможно при температуре не ниже определенного порога, который для разных стадий I. ricinus, I. scapularis и Н. punctata при относительной влажности 95 % составляет 0—5 °С, а для голодных взрослых I. ricinus — даже -1 °С (Kahl, 1989). С увеличением относительной влажности воздуха выше критической скорость адсорбции водяных паров возрастает до определенных пределов и далее сохраняется на одном уровне. Клещи, находящиеся в условиях высокой и постоянной влажности, также претерпевают циклические изменения содержания воды в организме. Например, у голодных самок A. variegatum 8—14-суточные периоды постепенного снижения содержания воды в организме сменялись 2—6-суточными периодами активного восстановления водного баланса, и при этом содержание воды в организме варьировало в пределах ±2 % (Rudolph, Knulle, 1978). У голодных имаго Н. asiaticum, утративших за счет испарения до 14 % своей первоначальной массы, после помещения в среду с влажностью 80 % водный баланс восстанавливался в первые 14 сут; а при 95 % влажности — за 1 сут. Общая масса воды, поглощенной клещами за это время, достигала 12 % от массы тела подсушенных особей (Балашов, 1960).

Как мы уже отметили, голодные клещи, находящиеся на растительности в их естественных местообитаниях, совершают регулярные миграции. Они перемещаются из зоны с высоким дефицитом насыщения на траве или над поверхностью почвы в листовой опад и трещины почвы, где сохраняется более высокая влажность. Подобные миграции связаны с необходимостью восстановления водного баланса организма путем поглощения водяных паров. Лабораторными опытами было показано, что способность к переживанию повторных циклов обезвоживания—поглощения водяных паров различна у разных видов. Наибольшая пластичность отмечена у A. cajennense. При дегидратации при 0 % влажности до состояния обезвоживания и последующей гидратации при 96 % влажности самки этого вида переживали в среднем 4.4 ±1.28 цикла и максимально 12 циклов. У самцов отмечено до 11 циклов и в среднем 4 ±0.87 (Needham, Teel, 1991). У взрослых I. ricinus в природе в условиях Швейцарии в зависимости от микроклимата отмечено от 1 до 8 циклов вертикальной миграции (рис. 66) (Gigon, 1985).

Адсорбция водяных паров осуществляется внутри предротовой полости, в которую выделяются капли гигроскопичной слюны. Эта слюна активно впитывает водяные пары из воздуха при значениях относительной влажности выше критической. Затем слюна повторно заглатывается или всасывается через специализированные участки кутикулы внутри ротовой полости (Rudolph, Knulle,1978). Микроосмотическими методами и по точке замерзания осмотический механизм адсорбции водяных паров был подтвержден для голодных самок A. americanum. Жидкое содержимое слюнного резервуара и латеральных выводных протоков у этих клещей было гиперосмотичным по отношению к гемолимфе (Sigal et al., 1991).

Местом образования гиперосмотичной слюны служат альвеолы I типа в слюнных железах клеща (табл. XVI, 2; XIX, 4). По своему строению они сходны с осморегуляторными органами других животных. Цитоплазма их клеток разделена глубокими впячиваниями наружной цитоплазматической мембраны и множеством камер, внутри которых заключены многочисленные митохондрии. В процессе обезвоживания—гидратации организма ультраструктура митохондрий претерпевает характерные изменения, отражающие высокий уровень метаболической активности в процессе секреции гиперосмотичной слюны (Needham et al., 1990).


Природные бедствия


Местообитания многих клещей периодически подвергаются экстремальным воздействиям факторов окружающей среды, которые могут вызвать гибель всей или части местной популяции. Для клещей, обитающих в лесных и степных экосистемах, важным экологическим фактором являются периодически повторяющиеся пожары. Воздействие последних выражается в прямом уничтожении клещей высокими температурами и пламенем, а также изменениях в растительном покрове и микроклимате на выгоревших территориях.

В южнотаежных лесах Сибири и Дальнего Востока интенсивные низовые пожары вызывали резкое сокращение численности взрослых I. persulcatus на гарях. Численность клещей начала увеличиваться на 4-й год после пожара, заметно возросла на 5-й год и восстановилась полностью только через 10 лет, т. е. через 2—3 полных цикла развития этого вида (Горелова, Ковалевский, 1985; Горелова, 1987).

У обитающего там же D. silvarum численность резко увеличилась уже на 3-й год после пожара и затем превысила таковую на нетронутых огнем участках леса в 5 раз. Изменения растительности и микроклимата вследствие пожара благоприятствовали размножению и росту численности D. silvarum, тогда как для I. persulcatus требовался длительный период зарастания гари, обеспечивающий восстановление благоприятных условий обитания.

На юго-востоке США в Техасе влияние пожаров на численность клеща А. maculatum определялось типом степной растительности, топографией местности, сезоном и многими другими факторами. Безотносительно к типу растительности пожар вызывал сокращение численности клещей более чем на 75 % при условии, что температура пламени составляла > 330 °С и при этом выгорало > 60 % растительности. Однако на следующий год после пожара численность клещей восстановилась и существенно не отличалась от таковой на невыгоревших участках (Scifres et al., 1988). Попытки использования контролируемого выжигания растительности в местообитаниях A. americanum (Barnard, 1986) или D. albipictus (Drew et al., 1985) не дали ожидаемого эффекта. Численность клещей на гарях быстро восстанавливалась уже на следующий год после пожара за счет особей, сохранившихся от огня или мигрировавших с соседних территорий.

Наводнения, вызываемые таянием снега или дождями, если они не приобретают катастрофических масштабов, не причиняют существенного вреда видам, обитающим на периодически затапливаемых территориях. Лабораторными опытами и полевыми наблюдениями (Олсуфьев, 1953) было установлено, что собранные в природе голодные взрослые D. reticulatus выживали под водой при температуре 18— 21 °С от 5 до 10 сут и при 10—14 °С — от 15 до 20 сут. Напитавшиеся самки D. marginatus выживали и откладывали яйца после 2—3 сут нахождения под водой, а яйца продолжали развитие после 2—10 сут (Боженко, Шевченко, 1954). В Австралии напитавшиеся самки, яйца и голодные личинки В. microplus выживали и развивались после нескольких суток нахождения под водой. При температурах от 15 до 30' °С сроки выживания укорачивались с повышением температуры и при уменьшении насыщения воды кислородом (Sutherst, 1971).


Глава VI

ПИТАНИЕ



Подстерегание и нападение

Прикрепление

Места прикрепления

Продолжительность питания

Увеличение массы и размеров тела

Состав и количество пищи

Прием пищи


Глава VI

ПИТАНИЕ


Специфическую особенность всех фаз развития иксодид представляет многодневное питание, во время которого клещ не покидает тело хозяина и за немногими исключениями не меняет места первоначального прикрепления. На этой стадии жизненного цикла клещ ведет паразитический образ жизни. Организм позвоночного животного служит для него не только источником пищи, но и подлинной средой обитания. Наибольшую сложность для иксодовых клещей представляет необходимость совмещения на одной фазе жизненного цикла адаптационных требований к свободному и паразитическому существованию. Компромисс обеспечивается сложными морфофизиологическими перестройками в организме клеща с начала его прикрепления к позвоночному хозяину.

Важным событием в развитии клещей представляется нахождение хозяина голодными активными особями. Поэтому в случае успешного прикрепления стратегия временного паразитизма сводится к максимальному использованию источника пищи. В отличие от большинства других групп кровососущих членистоногих кратковременный акт кровососания превратился у клещей в многодневную стадию развития на теле позвоночного животного, включающую у двух- и однохозяинных видов также 1 или 2 линьки. За этот период масса тела клеща увеличивается до 100 и более раз, а масса поглощенной крови еще в 2—3 раза больше этих показателей.

Для иксодид характерна специализация к питанию кровью и лизированными тканями наземных позвоночных (млекопитающих, рептилий, птиц) и значительно реже — к строго определенным таксонам этих животных. Пригодность определенных видов животных в качестве прокормителей клещей может быть обусловлена комплексом морфофизиологических особенностей, включая размеры тела, толщину кожных покровов, строение шерсти или оперения, выделения кожных желез и др. Важную роль может играть способность потенциальных хозяев к самоочищению и другим оборонительным реакциям. Исключительно важным фактором может быть уровень противоклещевых иммунных реакций, препятствующих успешному питанию клещей. Преимущественный выбор определенных видов животных в качестве хозяев часто определяется их постоянным или временным нахождением в местах обитания клещей и образом жизни, обеспечивающим контакт с паразитами. Адаптивная зона иксодид в выборе хозяев по этим и другим параметрам достаточно широка, что проявляется в существовании у многих видов наряду с несколькими видами главных хозяев также и значительного числа второстепенных и случайных, которые могут принадлежать к разным семействам, отрядам и даже классам. Этим обеспечивается значительная легкость в смене хозяев при изменениях экологической ситуации.


Подстерегание и нападение


Обнаружение хозяина и прикрепление являются критическим моментом в жизненном цикле клещей и обеспечиваются системой последовательно разворачивающихся поведенческих реакций. Реагируют на хозяина только клещи, достигшие состояния агрессивности. При этом они приобретают способность воспринимать органами чувств и адекватно реагировать на возбуждающие стимулы, испускаемые хозяином. Подобное состояние свойственно особям, закончившим стадию послелиночного доразвития, но раз возникнув, оно может временно подавляться на стадии поведенческой диапаузы, подробно рассмотренной в главе IV на примере видов рода Dermacentor. На проявление агрессивности влияют также факторы окружающей среды, так как нападение клещей происходит лишь в определенных температурных и влажностных границах. Кроме того, агрессивность зависит от физиологического состояния клеща и в первую очередь от водного баланса организма. Особи, истратившие во время активного подстерегания хозяина определенную часть водного резерва, прерывают активность и переходят в подстилку, где активно адсорбируют влагу из влажной атмосферы. Клещам свойственны два типа нападения на хозяев — пассивное подстерегание и реже активное преследование. Граница между ними условна, так как во многих случаях виды с пассивным подстереганием хозяина, как например I. persulcatus, при фиксированном местоположении человека и крупных млекопитающих могут активно ползти в их направлении с расстояний до 5—10 м. В частности, этим объясняют концентрацию клещей вдоль троп животных (Таежный клещ..., 1985). На способности к ограниченным направленным горизонтальным миграциям у видов с типичным подстереганием хозяев (I. scapularis, I. ricinus, D. variabilis, A. americanwn и др.) основывается сбор этих клещей в ловушки с источником СО2 в качестве приманки (Koch, McNew, 1982; Gray, 1985; Falco, Fish, 1991). Одновременно эти и другие виды успешно собираются на перемещаемые по траве куски ткани (флаг, волокуша и др.); при этом используется реакция прицепления клещей на контакте с движущимися хозяевами.

Полагают (Camin, Drenner, 1978), что процесс поиска хозяина обеспечивается 2-ступенчатой ориентационной реакцией. Первая ступень включает ориентацию на температуру, влажность и другие абиотические факторы, независимые от присутствия хозяина. Благодаря восприятию этих стимулов при подстерегающем типе поиска хозяина активные клещи поднимаются на растительность, где занимают видоспецифичные местоположения на определенных высотах над поверхностью почвы. Реакции второй ступени возникают непосредственно на стимулы, испускаемые организмом хозяина. При их воздействии клещ переходит в состояние активного подстерегания. Он поворачивается в сторону этих стимулов и воспринимает их, совершая колебательные движения вытянутой вперед первой парой ног (рис. 69). В подобном состоянии клещ пребывает до момента механического контакта с телом хозяина и прикрепления к нему. Если непосредственный контакт с хозяином не устанавливается, но стимулы от его присутствия продолжают поступать в течение нескольких минут или часов, то клещ может упасть или спуститься на землю и начать ползти в сторону хозяина, как мы неоднократно наблюдали для I. ricinus, I. persulcatus, D. silvarum и других видов в лесных местообитаниях.

Клещи воспринимают на расстоянии СО2, а также другие специфические компоненты запаха хозяина, включая H2S и NH3. Главными дистантными хеморецепторами являются сложно устроенные органы Галлера, расположенные на дорсальной поверхности лапок I пары ног (табл. XXVI, 1—3). Клещи с удаленными или заклеенными органами Галлера теряли способность к обнаружению хозяина, хотя могли питаться в результате помещения их на тело последнего. Хеморецепторные сенсиллы собраны внутри обонятельной капсулы органа Галлера, и среди них выявлена дифференциация в способности к восприятию только СО2, H2S, NH3 и других летучих химических веществ (Lees, 1948; Guerin et al., 1992). Передней группе сенсилл органа Галлера приписывают способность к терморецепции и гигрорецепции (Waladde, Rice, 1982). Запахи хозяина или СО2 воспринимаются взрослыми I. persulcatus с расстояний до 5—10 м и более, и этим фактором объясняют направленное движение клещей в сторону посещаемых хозяевами лесных троп (Померанцев, Сердюкова, 1948; Балашов, 19586; Наумов, 1996). В Южной Африке было обнаружено, что в своих природных местообитаниях взрослые I. matopi привлекаются на кайромон пахучих желез, находящихся на ногах антилопы Oreotragus oreotragus, и именно поэтому клещи концентрируются на прутьях и ветках, меченных кайромоном хозяина (Colborne et al., 1981). Подобным же образом клещи I. scapularis привлекаются на выделения ножных желез оленя Odocoileus virginianus в Северной Америке (Carroll et al., 1995a, 1995b). Феромоны агрегации-прикрепления, выделяемые питающимися самцами Amblyomma, также привлекают к хозяину голодных самок, самцов и нимф, но радиус их восприятия, по-видимому, не превышает 1 м (Sonenshine, 1985; Hess, Castro, 1986). Только с коротких расстояний может привлекать и тепловое излучение от тела хозяина. При отсутствии других раздражителей клещи I. persulcatus реагировали на источник тепла с расстояния не более 0.5 м (Елизаров, Васюта, 1976).

Данные о способности клещей воспринимать звуки противоречивы. Имеются наблюдения об акустической стимуляции личинок В. microplus в диапазоне 80— 800 cps и о выползании голодных R. sanguineus из щелей в ответ на лай собак. Для отпугивания клещей от собак была сконструированы специальные ошейники, испускающие ультразвуковые колебания в диапазоне 40 000 cps и эффективные на расстоянии до 130 см. В то же время голодные имаго R. evertsi не реагировали на звуковые колебания в диапазоне от 500 до 75 000 cps (Kalvelage et al., 1989).

Механические вибрации почвы, вызываемые ящерицами, активизировали находившихся в трещинах и щелях в почве A. hydrosauri (Downes, 1984), но не вызывали реакции у взрослых I. persulcatus (Романенко, 1984). Наиболее сильным стимулом для клещей служит физическое соприкосновение с хозяином, вызывающее немедленную двигательную реакцию и зацепление за животное с помощью коготков.

Виды, активно охотящиеся за хозяином, как например Н. asiaticum, также обладают 2-ступенчатой ориентационной реакцией. На первой ступени этим клещам свойственно подстерегающее поведение, и они в активном состоянии находятся на поверхности почвы, в ее мелких трещинах, у оснований корней растений. Клещи бывают неподвижны или совершают беспорядочные перемещения на расстояния в несколько сантиметров. При визуальном обнаружении оказавшихся вблизи крупных копытных или человека клещи начинают бежать в их сторону. Траектория их бега зигзагообразна, но на расстоянии в 1—2 м становится прямой. Орбитальные глаза Н. asiaticum реагируют преимущественно на изменение интенсивности светового потока. Они способны выявить в качестве потенциального хозяина контрастные объекты, выступающие на ровной поверхности и имеющие угловые размеры около 15—20°. Клещи преследуют хозяина с вытянутой вперед I парой ног. Расположенные на ногах хеморецепторы органов Галлера начинают контролировать движение хозяина с расстояний до 1—2 м. В конечном итоге хеморецепторы вносят коррективы в траекторию движения вплоть до момента прикрепления к хозяину (Плеханов и др., 1977; Леонович, 1986). Несмотря на значительную примитивность глаза клещей, Н. dromedarii и A. variegatum обладали спектральной чувствительностью в границах 340—750 нм. Световая чувствительность оказалась очень высокой. У первого вида ее нижний порог составил 5.2 х 106 фотонов на см2 и 5.2 х 108 — у второго вида. Поля зрения составляли 14° по горизонтали и 25° по вертикали у первого вида и 43° и 49° — у второго (Kaltenrieder et al., 1989).

Анализ абиотических и биотических факторов, определяющих успешность нападения голодного клеща на хозяина, позволил создать описательную модель контакта клеща с хозяином. Эта модель учитывает воздействия 5 групп абиотических и биотических параметров на встречу клеща с его потенциальным прокормителем, завершающуюся прикреплением паразита (Barnard, 1991).


Прикрепление


С момента прицепления клеща к хозяину и до начала прикрепления с помощью ротовых органов к его коже паразит удерживается в шерсти и на поверхности кожи благодаря разного рода фиксаторным крючьям, шипам и щетинкам. Важная роль в этом принадлежит ногам, которые не только обеспечивают закрепление, но и служат для активного перемещения по телу хозяина. Они же удерживают паразита при отряхиваниях и других механических оборонительных реакциях хозяина. Как и у других эктопаразитов, здесь особенно важны парные коготки на лапках. Они одинаково хорошо развиты как у быстро бегающих видов рода Нуalomma, так и у пассивно ожидающих клещей родов Ixodes, Dermacentor или Rhipicephalus, у паразитов млекопитающих и рептилий (табл. XIII, 1; XXIX, 1).

Фиксация клеща среди волос может обеспечиваться направленными назад кутикулярными выростами основания головки (аурикулы, дорсальные и вентральные корнуа) и зубцевидными выростами на коксах и вертлугах ног (табл. XIII, 2—4). При подгибании основания гнатосомы или ограниченных смещениях кокс волосы оказываются зажатыми между соответствующими кутикулярными выростами и идиосомой клеща. Некоторыми видами Ixodes и Haemaphysalis волосы зажимаются между выростами I членика пальп и передним выступом кокс ног I пары при дорсовентральном перемещении гнатосомы.

Предполагают, что форма и размеры гнатосомальных и коксальных фиксаторных выростов в какой-то мере соответствуют особенностям волосяного покрова хозяев. Так, среди нескольких видов рода Haemaphysalis, паразитирующих на тенреках, у самцов и самок клещей, прикрепляющихся на ушных раковинах с почти голой кожей, коксальные зубцы развиты слабо. У видов же, присасывающихся среди густого волосяного покрова и жестких игл туловища, коксальные зубцы отличаются особенно мощным развитием. В роде Amblyomma для многих паразитов млекопитающих характерно сильное развитие каудальных шипов кокс IV, а у паразитов рептилий они отсутствуют. Не развиты коксальные шипы у представителей рода Аропотта — облигатных паразитов рептилий (Померанцев, 1948а; Hoogstraal, Kim, 1985).

После активного или пассивного зацепления с помощью ног за тело хозяина клещ некоторое время активно перемещается по поверхности тела, прежде чем он выберет характерное для вида место прикрепления. Выбор места прикрепления на теле хозяина осуществляется активно, так что в случае нападения на крупных копытных места первичного зацепления паразита за ноги и брюхо хозяина и окончательного присасывания могут быть разделены значительным расстоянием. Направление движения к месту прикрепления, по-видимому, определяется какими-то стимулами организма прокормителя или градиентом микроклиматических факторов (температура, освещенность, гравитация и др.), но, к сожалению, эти факторы остаются неисследованными.

Голодные имаго клещей, подстерегающие копытных животных на растительности, обычно сперва зацепляются за передние ноги, голову или шею прокормителя, после чего переползают на свои видоспецифичные местообитания. Подобная же миграция отмечена и у личинок В. microplus (рис. 80), первоначально зацепляющихся за передние ноги и дистальную часть головы крупного рогатого скота, откуда они переползают в направлении шеи, лопаток и ушей (Bennett, 1975). Активная миграция к местам присасывания была показана для личинок I. ricinus. Последние независимо от места первоначального прикрепления к телу грызуна сразу же занимают позицию «против шерсти» и затем перемещаются в шерстном покрове или по его поверхности в сторону головы, где и присасываются (Nilsson, Lundqvist, 1978).

Локализация питающихся личинок (А) и самок (Б) клеща Boophilus microplus на разных частях тела 5 бычков

Успешное питание клеща возможно, если он сможет прорезать наружный роговой слой кожи, достаточно прочно и на длительный срок закрепиться и иметь возможность беспрепятственно отсасывать из толщи кожи хозяина кровь, воспалительный инфильтрат и продукты лизиса тканей. Прорезание кожи хозяина и последующее удержание в течение многих дней в образовавшейся в месте прикрепления ранке обеспечивается как высокоспециализированным ротовым аппаратом, так и уникальным приклеиванием клеща к коже секретом слюнных желез. Чисто визуально, по соотношению длин хоботка и основания гнатосомы у имагинальной фазы, иксодид разделяют на длиннохоботковые (Amblyomma, Аропотта, Hyalomma, большая часть lxodes) и короткохоботковые виды (Haemaphysalis, Dermacentor, Boophilus, Rhipicephalus). Подобная классификация, несмотря на многочисленные исключения на неполовозрелых фазах, имеет под собой физиологическую основу, связанную со способом удержания клещей в коже хозяина.

Мощное вооружение пальцев хелицер (табл. II, 4; XXIX, 3) позволяет с помощью их попеременных движений прорезать отверстие в роговом слое эпидермиса за первые 5—20 мин прикрепления. Толщина рогового слоя в местах питания иксодид может варьировать от 5—15 мкм у мелких млекопитающих до 20— 50 мкм и более у крупных копытных. Несмотря на высокую механическую прочность этого слоя, он, по-видимому, не создает серьезного барьера на пути ротовых частей клеща к внутренним слоям кожи а кровеносными сосудами. При этом не обнаруживается прямой связи между размерами и вооружением пальцев хелицер и толщиной рогового слоя. Во всяком случае, на крупном рогатом скоте и диких копытных наряду со взрослыми клещами успешно питаются и личинки некоторых видов иксодид, включая весь род Boophilus.

Среди Ixodinae известны виды, у которых цементный футляр отсутствует, как например у самок I. holocyclus (Stone, Binnington, 1989), I. ricinus (Павловский, Алфеева, 1941; Brossard, Fivaz, 1982), I. persulcatus (наши данные). С начала прикрепления и до отпадения напитавшейся особи хоботок этих видов клещей полностью погружен в кожу хозяина и непосредственно контактирует с окружающими его элементами дермы и клетками воспалительного инфильтрата (рис. 77; табл. XXXVII, 3). Среди Ixodinae цементный футляр был описан у I. tasmani (Moorhouse, 1969), нимф I. urae (Eveleigh et al., 1952) и личинок I. ricinus (Амосова, 1994), но во всех этих случаях он развит значительно слабее, чем у Amblyomminae.

Ротовые органы питающейся самки Ixodes persulcatus в коже хозяина

У длинно- и короткохоботковых видов Amblyomminae после первоначального прорезания рогового слоя кожи механизм прикрепления различен. У относящихся к первой группе представителей родов Hyalomma, Amblyomma, Aponomma (рис. 78) в ранку погружается весь хоботок, практически до основания головки, а пальпы отгибаются почти параллельно поверхности кожи. В результате длина гнатосомы у этих клещей довольно точно отражает глубину проникновения ротовых частей внутрь кожи (табл. 15). У личинок и нимф концы выдвинутых вперед пальцев хелицер и гипостома обычно находятся в богатом кровеносными сосудами сосочковом слое дермы или на границе ее с мальпигиевым слоем эпидермиса. У взрослых особей, особенно у крупных видов из родов Hyalomma и Amblyomma, при длине гипостома 0.8—0.9 мм хоботок может пронизывать всю толщу кожи, вплоть до подкожной клетчатки (Балашов, 1965; Brown, Knapp, 1980a, 1980b). Непосредственно от тканей хозяина хоботок этих клещей отделен застывшим секретом слюнных желез — цементным футляром (табл. XXXVII, 1, 2). Последний имеет форму трубки и заходит в кожу хозяина несколько дальше дистальных окончаний хелицер и гипостома. Соответственно пища попадает сначала во внутренний канал дистального конца футляра и из него уже в предротовую полость клеща. На поверхности кожи вокруг основания хоботка застывший слюнной секрет образует лишь небольшой плоский ободок, являющийся продолжением цементного футляра. Последний вклеивается своими концентрическими наплывами и выростами непосредственно в пространство между клетками и неклеточными волокнами дермы и эпидермиса. Сам клещ прочно удерживается внутри футляра мощными зубцами гипостома и более мелкими зубчиками поверхности наружных хелицеральных футляров. Эти кутикулярные элементы образуют свои отпечатки в застывающей слюне (табл. XXXVII, 2), и хоботок оказывается как бы заключенным внутри цементного футляра, образуя с ним единую структуру.

Ротовые органы питающейся самки Hyalomma asiaticum в коже хозяина



У клещей D. marginatus (Амосова, 1989), R. sanguineus (Theis, Budwiser, 1974), В. microplus (Moorhouse, Tatchell, 1966; Tatchell, Moorhouse, 1968) и нескольких представителей Haemaphysalis (Moorhouse, 1969; Chinery, 1973), относимых к группе короткохоботковых видов (рис. 79), большая часть хоботка питающегося клеща остается над поверхностью кожи прокормителя. При этом клещ как бы приклеивается к поверхности кожи конусовидным цементным футляром, плотно прилегающим к поверхности гипостома и наружных хелицеральных футляров вплоть до основания гнатосомы. Слегка раздвинутые пальпы при этом остаются снаружи от конуса цементного футляра. Расширенное основание последнего образует многочисленные натеки, заходящие в межклеточные щели рогового и зернистого слоев эпидермиса. В кожу хозяина сквозь ранку входят только выдвинутые в переднее положение пальцы хелицер, не заходящие глубже границы мальпигиевого слоя с дермой. Внутренняя часть цементного футляра развита значительно слабее наружной. Она также не заходит далее мальпигиевого слоя и окружает снаружи пальцы хелицер. Общая длина хоботка, несмотря на большие различия у разных видов и фаз развития одного вида, существенно не влияет на глубину погружения ротовых органов в кожу хозяина. Например, по нашим данным, длина гипостома увеличивается у В. annulatus с 0.08—0.09 мм у личинок до 0.2—0.3 мм у самок, но пальцы хелицер питающихся особей остаются в мальпигиевом слое эпидермиса на глубине до 0.2—0.3 мм от поверхности кожи (табл. 15).

Ротовые органы питающейся самки Dermacentor reticulatus в коже хозяина

Сопоставление длины хоботков и толщины кожи главных прокормителей иксодид в местах прикрепления этих клещей во многих случаях не выявляет положительной связи между этими параметрами (табл. 15). Закрепление ротовых органов представителей родов Boophilus, Rhipicephalus, Dermacentor с помощью цементного футляра над поверхностью кожи и отсасывание пищи из очага воспаления в толще дермы под местом прикрепления паразита обеспечивает нормальное питание не только имаго, но и мелких преимагинальных особей на копытных с толстой кожей.

Многие виды Ixodes на всех фазах развития, a Hyalomma и Amblyomma на неполовозрелых фазах, несмотря на длинный хоботок, успешно прокармливаются на животных с наиболее тонкой кожей — грызунах и насекомоядных. Ограничения в выборе хозяев у иксодид связаны, скорее, не с толщиной кожи, а с размерами тела млекопитающего. Виды клещей, питающиеся на имагинальной фазе на мелких животных, обладают и более мелкими размерами тела (I. trianguliceps, I. subterraneus, I. occultus, R. schulzei). Напротив, паразиты особенно крупных млекопитающих, как например Н. asiaticum и Н. dromedarii с верблюдов или A. tholloni со слонов, принадлежат к наиболее крупным видам клещей. Подобная закономерность обусловлена многими факторами, включая чрезмерное разрушение покровов и интоксикацию мелкого хозяина крупным паразитом и невозможностью завершения многодневного питания до гибели хозяина.

Поверхностное прикрепление клещей к коже, по-видимому, дает паразиту определенные преимущества, особенно в случае с двуххозяинными и однохозяинными видами. Меньшее травмирование кожи в месте прикрепления, encephalitis.ru вероятно, снижает и уровень ответных защитных реакций на протяжении непрерывного питания личинок, нимф и имаго клещей на одном и том же участке тела. Интересно, что эти же короткохоботковые одно- и двуххозяинные клещи отличаются и более узкой пищевой специализацией по сравнению с некоторыми длиннохоботковыми треххозяинными видами. К числу последних, в частности, принадлежат I. persulcatus и А. americanum, являющиеся рекордсменами по числу видов хозяев. Правда, среди длинно-хоботковых видов рода Hyalomma известны двуххозяинные и однохозяинные паразиты копытных, так что роль коротко- и длиннохоботковости в эволюции паразито-хозяинных отношений иксодид требует дальнейших исследований.


Места прикрепления


Для большинства видов иксодид характерно существование мест их преимущественного прикрепления на теле хозяев, тогда как на других частях тела они встречаются значительно реже или вообще отсутствуют. Наиболее детально изучены места прикрепления клещей на теле сельскохозяйственных животных.

В условиях Северо-Запада России и в Западной Сибири 60—70 % самок I. persulcatus присасываются на шее и подгрудке крупного рогатого скота, 20—24 % — в паху и на голове, а в прочих местах не более 10 % (Таежный клещ..., 1985). Самки I. ricinus присасываются преимущественно в паховой области и на вымени, D. reticulatus — на голове и шее крупного рогатого скота (табл. 16). В Средней Азии клещи рода Rhipicephalus избегают участков тела овцы, которые плотно покрыты густой шерстью, пропитанной жиром и потом. Соответственно имаго R. turanicus прикрепляются главным образом на ушах, в паху и околоанальной области. R. bursa паразитируют на вымени, в паху и у основания хвоста. После стрижки овец эти же виды присасываются к шее, спине и бокам животных (Балашов, 1982).



В Южной Африке (Howell et al., 1978) личинки и нимфы R. evertsi прикрепляются преимущественно на внутренней стороне ушей у крупного рогатого скота, а имаго — под основанием хвоста и в паху. На овцах и козах этот вид прикрепляется на груди и в подмышечных областях. У R. appendiculatus при слабой пораженности скота клещи питаются главным образом на ушах, а при большой пораженности встречаются по всей голове и на других участках тела. Нимфы прикрепляются на ушах и вокруг их оснований, на шее и в меньшем количестве на туловище и ногах. На собаках взрослые R. sanguineus предпочитают уши и шею, но при сильном поражении встречаются на других участках тела. Повсеместно прикрепляются личинки и нимфы этого вида. Н. marginatum rufipes питаются в околоанальной области, на гениталиях и редко — на ногах. У A. hebraeum взрослые выбирают на скоте нижнюю часть туловища и особенно лишенные волос пах, подмышки, подгрудок и живот. Нимфы прикрепляются на подгрудке, груди и ногах, личинки — на голове. На овцах взрослые особи этого вида прикрепляются в паху, подмышках, на груди и в околоанальной зоне. У A. variegatum места прикрепления те же, что и у A. hebraeum. У взрослых I. rubicundus (Fourie, Zyl, 1991) при паразитировании на овцах и козах большая часть клещей питается на передней половине тела этих животных, а на антилопах — также и на задних ногах.

У однохозяинного В. microplus при паразитировании на крупном рогатом скоте личинки локализуются преимущественно на голове, шее и лопатках, причем количество их резко снижается в направлении задней половины туловища. На голове большинство личинок находится на ушах по их внутреннему краю, а на шее и лопатках — вдоль хребта. Локализация нимф сходна с таковой у личинок, но более равномерна по всему телу. Самки и самцы в равной мере питаются и на передней, и на задней половинах тела, где они особенно многочисленны в паховой области и на внутренней стороне бедер (рис. 80) (Bennett, 1975).

У A. americanum более 50 % личинок питаются на ушах крупного рогатого скота, а нимфы кроме головы и ушей также на груди, передних ногах и шее. Более 90 % взрослых клещей прикрепляются в подмышечной, паховой и околоанальной областях тела, с боков туловища, на вымени (Barnard et al., 1989). На оленях самки и самцы этого вида прикрепляются главным образом с наружной стороны ушей, на голове, вымени, а нимфы и личинки — с внутренней стороны ушей. Только на ушах питалось 54 % всех самок, 67 % самцов, 97 % нимф и 81 % личинок (Bloemer et al., 1988).

На млекопитающих со средними размерами тела клещи прикрепляются преимущественно к голове, шее и значительно реже — к туловищу и ногам. При одновременном паразитировании на диком кролике (Oryctolagus cuniculi) I. ventalloi, H. hispanica и R. pusillus отмечено предпочтение определенных частей головы для каждого из этих видов (рис. 81) (Marquez, Guiguen, 1992). R. pumilio, паразитирующий на всех фазах на зайцах-толаях (Lepustolai), прикрепляется в основном на ушах (Гребенюк, 1966). Исключение составляют ежи, на которых различные виды клещей распределены по всему телу более равномерно (Кучерук и др., 1956).

Места прикрепления клещей Rhipicephalus pusillus, Haemaphysalis hispanica и Ixodes ventalloi на теле европейского кролика

У грызунов и насекомоядных иксодовые клещи питаются главным образом на ушах, других частях головы и реже на туловище. Так, при осмотре на заклещевленность личинками I. persulcatus 4167 мелких млекопитающих 20 видов 75 % клещей обнаружено на ушах, 24 — на голове и 3 % — на туловище, при определенных отклонениях этих показателей для разных видов прокормителей. Нимфы клеща распределялись на тех же видах хозяев в следующей пропорции: уши — 29—40 %, мордочка — 5—29, лоб — 6.5—40, щеки — 7—40 % (Васильева, 1964). Преимущественное прикрепление к голове и ушам грызунов было свойственно личинкам и нимфам D. variabilis, питавшимся на хлопковых крысах (Sigmodon hispidus) и оленьих мышах (Peromyscus maniculatus) в Северной Америке (табл. 17) (Gage et al., 1992b).



Определенная избирательность мест прикрепления клещей отмечена и у рептилий. На ящерицах различные виды родов Аропотта, Amblyomma, Ixodes, Haemaphysalis в наибольшем количестве присасываются на голове вокруг ушных отверстий, глаз, в углах рта и у оснований передних, реже задних ног, на спине. Ротовые части паразитов вводятся в участки с тонкой кожей под или между чешуями и щитками, в ушные раксяжны, веки (Andrews et al., 1982; Hesse, 1985; Таежный клещ..., 1985). Например, при нашем обследовании на заклещевленность 14 горных агам (Laudakia caucasia) в горах Кугитанга (Туркмения) из 298 питавшихся нимф Н. sulcata 201 была прикреплена вокруг шеи, 77 — у основания передних ног и только 11 — в других местах. Виды, паразитирующие на наземных черепахах, как например H. aegyptium, прикрепляются вокруг оснований задних ног и хвоста, реже — на шее и лишь в редких случаях — на поврежденных участках панциря (Petney, Al-Yaman, 1985; наши данные).

При нападении клещей на человека, несмотря на обувь и одежду, ограничивающие распространение этих паразитов по телу, также выявлены преимущественные места присасывания. По данным учета мест прикрепления самок I. persulcatus у 2500 жителей Карелии, наибольший процент присосавшихся клещей отмечен в подмышечной области и далее по степени убывания — на груди, животе, руках, ягодицах и ногах. У детей большое количество прикреплялось также к голове. Предполагают, что локализация присасываний попавших под одежду клещей в основном определяется сочетанием воздействий на соответствующие рецепторы паразита температуры, запахов, концентрации СО2, влажности прикожного слоя воздуха на разных частях поверхности тела (Розенберг, 1984).

Для объяснения приуроченности питающихся клещей к определенным частям тела хозяев предложено несколько гипотез. Не вызывает сомнений исключительное значение способности животных к самоочищению от паразитов с помощью оборонительных поведенческих реакций. К числу их относят стряхивание, слизывание, выгрызание, выклевывание и раздавливание паразитов. Сложный комплекс подобных реакций против клеща D. albipictus был описан у лосей (рис. 82) (Samuel, 1991). В результате питающиеся клещи концентрируются на частях тела, наименее доступных для механического самоочищения. Среди крупного и мелкого рогатого скота активные оборонительные реакции в значительной степени ограничивают места питания наиболее уязвимых взрослых особей многих видов клещей головой, подмышечной, паховой и околоанальной областями (Балашов, 1967; Barnard et al., 1989; Fourie, Zyl, 1991).

Оборонительные движения лося для самоочищения от присасывающихся и питающихся клешей Dermacentor albipictus

У грызунов, зайцеобразных и насекомоядных клещи питаются главным образом на ушах и других частях головы, реже — на шее, груди, под мышками и на туловище. В этих местах длительно питающиеся и неспособные менять место прикрепления клещи наименее доступны для вычесывания или выкусывания хозяином. Напротив, на ежах клещи защищены от оборонительных реакций хозяина иглами и распределены по его телу более равномерно (Кучерук и др., 1956; Nilsson, 1981). Исключительной способностью обезьян к индивидуальному и групповому самоочищению от паразитов можно объяснить не только их слабую пораженность, но и отсутствие у них специфических видов иксодид.

На птицах клещи присасываются в подавляющей массе на голове и верхней части шеи, причем у взрослых особей и птенцов их локализация может существенно отличаться. Локализация питающихся клещей на этих хозяевах во многом определяется высокой подвижностью их шеи и способностью выклевывать паразитов с большей части туловища и крыльев. На взрослых птицах и оперившихся птенцах клещи A. marginatum, A. punctata, I. lividus, I. subterraneus чаще всего прикрепляются вокруг глаз, основания клюва, ушей, на шее и реже — на поверхности части тела, особенно под крыльями. На голых и пуховых птенцах с меньшей способностью к самоочищению гнездово-норовые виды I. lividus и I. subterraneus присасываются к туловищу и особенно часто под крыльями. Несмотря на приведенные факты, все многообразие распределения клещей по телу хозяев трудно объяснить только различной способностью к самоочищению от паразитов.

Несомненно, что первостепенное значение для видоспецифической приуроченности мест питания клещей к определенным частям тела прокормителей имеет строение их кожи. К сожалению, если исключить бесспорные случаи невозможности питания клещей на чрезмерно ороговевших участках покровов (щитки, чешуи, мозоли и др.), а также в местах с очень густой шерстью, обильно пропитанной потом, то почти постоянное отсутствие или преимущественное питание этих паразитов на разных частях тела хозяина далеко не всегда поддается объяснению.

Важную роль в выборе местообитаний играет для клещей их микроклимат. Даже в норме разные участки поверхности тела млекопитающих имеют разную температуру (Murray, 1986). Еще большие различия в этом отношении между представителями разных отрядов млекопитающих, между млекопитающими и птицами. Поверхностное местоположение питающихся клещей делает их подверженными прямому воздействию факторов внешней среды, так что в аридных регионах с жарким и сухим климатом важную роль в определении температуры поверхности и прикожного слоя воздуха может играть инсоляция. По наблюдениям И. Г. Галузо (1947), в Средней Азии в летние месяцы у крупного рогатого скота, выпасающегося на открытых пастбищах, уши, спина и бока тела нагревались в полдень до 42— 43 °С, а на брюхе температура не превышала 38—39 °С. При этом части тела, покрытые белой шерстью, нагревались до 39 °С, а черной и бурой — до 43 °С. Взрослые особи A. detritum в подобных условиях встречались в основном на нижней половине туловища, защищенной от прямого солнечного воздействия, и отсутствовали на открытых частях тела.

В Австралии клещ В. microplus отсутствует на буйволах, отличающихся редкими волосами и темным цветом кожи, но при содержании этих животных в загонах, защищенных от солнца, они бывают в сильной степени поражены клещами (Tatchell, 1986). При паразитировании клещей этого вида на крупном рогатом скоте было показано, что личинки в большем проценте случаев развивались на животных, содержавшихся днем в тени и имевших более прохладную поверхность кожи, чем в случае со скотом, весь день находившимся на солнце и имевшим более высокую температуру кожи (О'Kelly, Spiers, 1983). Возможно, что преимущественное прикрепление взрослых клещей D. andersoni прерийной расы на нижней стороне туловища крупного рогатого скота, а клещей лесной расы — на верхней стороне также обусловлено выбором более затененных местообитаний в условиях более жаркого климата прерий (Wilkinson, 1972). В Африке питающиеся на слонах клещи A. tholloni были обнаружены наряду с областью паха и головы также в ротовой полости этих хозяев, а также в ноздрях гиппопотамов (Norval, 1983). Эти случаи, как и нахождение питающихся в ноздрях верблюдов A. dromedarii, объясняют активным выбором местообитаний с достаточно высокой влажностью и защитой от прямого солнца (Tatchell, 1986).

У паразитирующего на морских птицах I. uriae личинки и нимфы прикрепляются почти по всему телу хозяина — толстоклювой кайры (Uria lomvia). Нет их только на ногах и крыльях взрослых птиц (рис. 83). В то же время у птенцов различных видов чистиковых эти клещи, включая имаго, часто питаются на перепонке и цевке лапок, несмотря на низкую температуру их поверхности в 20 °С по сравнению с 40 °С на туловище. Предполагают (Карпович, 1970), что у морских птиц различия в местах прикрепления клещей на птенцах и взрослых особях наряду с температурой поверхности тела зависят также от степени контакта разных частей тела с холодной морской водой.

Размещение питающихся клещей Ixodes uriae на теле взрослой короткоклювой кайры (Uria lomvia)

У клещей Н. aegiptium при паразитировании на средиземноморских черепахах (Testudo graeca) (Petney, Al-Yaman, 1985) и 3 видов Amblyomma и Аропотта на ящерицах сцинках в Австралии (Andrews, Petney, 1981) распределение питающихся клещей на теле хозяев зависит от плотности популяций паразитов. Снижение избирательности в местах прикрепления отмечено и при высокой пораженности сельскохозяйственных животных многими видами иксодид.

Для немногих видов иксодид при достаточно высокой их численности, когда на хозяине питается несколько особей, последние образуют характерные местные скопления. Клещи в этих случаях присасываются рядом с уже питающимися особями, так что на теле прокормителя возникают группы из нескольких паразитов. Иногда, как например в случае со взрослыми Н. asiaticum на верблюдах, Н. апаtolicum и Н. detritum на крупном рогатом скоте или R. turanicus на ушах овец, подобные агрегации включают до 30 и более питающихся самцов и самок от разных сроков прикрепления. У однохозяинных В. annulatus или Н. scupense по-

добные скопления включают личинок, нимф и взрослых, а у двуххозяинных Н. marginatum или R. bursa — личинок и нимф. Внутри агрегации клещи присасываются столь тесно, что налегают друг на друга наподобие черепицы, а в коже, вокруг их ротовых органов, образуется общий воспалительный очаг. Одновременное питание многих особей на ограниченном участке тела, по-видимому, не мешает нормальному насыщению паразитов. Формирующийся в зоне прикрепления обширный очаг геморрагического воспаления обеспечивает кровяное питание иксодид уже с первых часов или дней прикрепления. Напротив, при питании клещей на животных с приобретенной устойчивостью к этим паразитам гнойный характер воспаления вызывает серьезные нарушения в процессе питания. Это явление было описано В. А. Мусатовым (1970) в опытах с кормлением Н. marginatum, Н. asiaticum и R. bursa на овцах и кроликах.

Формирование подобных агрегаций обеспечивается механизмами феромонной коммуникации. Для нескольких видов рода Amblyomma, включая A. hebraeum и A. variegatum, установлено, что самцы после нескольких дней питания начинают выделять летучие феромоны скопления-прикрепления. Они воспринимаются голодными самками, а также самцами и, возможно, неполовозрелыми особями с расстояния до 4 м. Клещи направленно движутся в сторону хозяина, а после прицепления к нему перемещаются по телу к ранее прикрепившемуся самцу, испускающему феромоны. Наряду с направленным движением феромоны стимулируют и сам процесс прикрепления, которое происходит в непосредственной близости от питающегося самца (Norval et al., 1991b, 1991c). У других изученных в этом плане видов из родов Dermacentor, Rhipicephalus, Hyalomma, Aponomma привлекающим объектом служат питающиеся самки, которые выделяют половые аттрактанты. Под их влиянием самцы, питавшиеся 3—5 сут и способные к копуляции, открепляются, находят готовых к спариванию самок, копулируют с ними и затем повторно присасываются вблизи от них (Sonenshine, 1985).


Продолжительность питания


Для всех трех фаз развития иксодовых клещей характерно многодневное питание при однократном приеме пищи на каждой фазе. У большинства видов, изученных в этом отношении, питание личинок на млекопитающих и птицах продолжается 3—6 сут. У видов Amblyomma сроки питания всех фаз несколько дольше, чем у других родов: у нимф — 3—10, у самок — 6—12 сут (табл. 3). Самцы клещей приобретают способность к спариванию и осеменению самок спустя 3—6 сут после прикрепления. Однако после спаривания они не оставляют хозяина,но остаются присосавшимися к нему от нескольких недель до 2—3 мес и дольше.

Все это время они периодически поглощают свежую кровь и в поисках новых самок для спаривания могут менять места прикрепления.

Исключения составляют личинки и нимфы примитивнейшего подрода Alloceraea из рода Haemaphysails. У личинок Н. inermis при паразитировании на лабораторных грызунах питание занимает от 2.5—3.5 ч до 2 сут, у нимф — от 4 ч до 2 сут (Nosek, 1973; Успенская, 1987), тогда как самки и другие иксодиды напитываются за 6—7 сут. У Н. kitaokai личинки напитывались за время от 2 до 20 ч, нимфы — от 3.5 до 6 ч, а самки на крупном рогатом скоте — за 8—15 сут (Kitaoka, Morii, 1967).

У двух- и однохозяинных видов продолжительность собственно питания, если вычесть периоды подготовки к линьке, та же, что и у треххозяинных видов. Например, у однохозяинного В. microplus Личинки насыщаются в основной массе за 3 сут, но у части особей питание продолжается до 6 сут; нимфы питаются 4—7, а самки — 5—10 сут (Nunez et al., 1985) (табл. 5). У двуххозяинных клещей R. bursa (Балашов, 1967) и R. evertsi (Rechav et al., 1977) питание у личинок занимает 6—8 сут. У клеща Н. marginatum rufipes личинки питались на кролике 8—15, а нимфы — 6—15 сут (Knight et al., 1978) (табл. 4).

Средние сроки питания иксодид не являются репрезентативным видовым признаком этих паразитов. Даже в условиях эксперимента, при кормлении партий клещей одного календарного и физиологического возраста на лабораторных или сельскохозяйственных животных, период отпадения напитавшихся особей у личинок и нимф занимает 3—7 сут, а самок — 5—10 и более. Особенно сильно растянуты сроки отпадения напитавшихся нимф двуххозяинных видов и самок однохозяинных. Например, нимфы Н. marginatum, напитавшиеся на кроликах, отпадают в течение 10—25 сут, нимфы R. bursa — до 11 сут, а самки В. annulatus при питании на крупном рогатом скоте — не менее 2—3 нед (Балашов, 1967). К сожалению, причины значительных индивидуальных различий в сроках питания клещей исследованы недостаточно. Продолжительность питания клеща отражает суммарный результат взаимодействия многих факторов и в первую очередь зависит от физиологического состояния самого паразита, многих особенностей организма хозяина и прямого или опосредованного воздействия факторов окружающей среды. Вычленить роль каждого из этих факторов затруднительно даже в условиях эксперимента.

Значительное удлинение сроков питания самок может быть связано с задержкой копуляции питающихся особей. Для нормального насыщения самок рода Ixodes они должны быть оплодотворены еще голодными, или же спаривание происходит спустя 4—6 сут после начала питания (рис. 84). Неоплодотворенные самки Amblyomminae нормально питаются 5—6 сут, а затем их размеры и масса увеличиваются очень медленно (рис. 85). Такие особи могут оставаться прикрепленными на теле хозяина в течение нескольких недель, но не достигают нормального насыщения. Некоторые из них в конечном итоге отпадают недопитавшимися и даже откладывают небольшое количество неоплодотворенных яиц, а другие погибают, оставаясь прикрепившимися. В случае спаривания с самцами самки благополучно завершают питание в течение 1—2 сут и, достигнув нормальной массы, покидают хозяина. В естественных условиях на хозяине обычно самцов больше, чем самок, что увеличивает вероятность своевременного спаривания, и, следовательно, длительные задержки в отпадении редки (Балашов, 1967; Diehl et al., 1982).

Влияние осеменения самок Ixodes ricinus на время насыщения питающихся особей

Для нескольких видов родов Rhipicephalus, Hyalomma и Amblyomma обнаружено, что сроки насыщения мужских нимф немного короче, чем женских (Feldman-Muhsam, Muhsam, 1966; Branagan, 1974; Norval et al., 1980). У I. persulcatus и

I. ricinus женские нимфы, которые достоверно отличаются от мужских большей массой тела (рис. 86), питаются на 8—9 ч дольше, чем мужские (Таежный клещ..., 1985; Kahl, 1989). Сроки паразитирования клещей могут удлиняться на 12—24 ч и более в связи с задержкой отпадения полностью напитавшихся особей. Напитавшийся клещ, по-видимому, определяет момент освобождения своих ротовых органов из кожи хозяина и отпадения получением определенных сигналов со стороны организма прокормителя или окружающей среды. Наиболее детально исследовано влияние светового режима и в меньшей степени температуры, которые служат пусковыми механизмами для рассмотренных в главе IV циркадных ритмов отпадения напитавшихся особей (табл. 7).

Масса тела полностью напитавшихся мужских и женских нимф Ixodes ricinus

В лабораторных экспериментах с регулируемой продолжительностью темного и светлого периодов суток было установлено, что отпадение напитавшихся личинок и нимф A. hebraewn с кроликов происходит в самом конце светового или начале темного периода. Этот процесс регулируется эндогенным циркадным ритмом организма клеща, который имеет фотопериодическую настройку. Решающая роль принадлежит фотопериодическим условиям во время питания клеща, хотя для некоторых видов отмечено влияние фоторежима еще на стадии голодной особи (Rechav, 1978). При нарушениях нормального ритма освещения созданием полного затемнения или круглосуточного освещения, как было показано для Н. leporispalustris (George, 1971), эндогенный контроль отпадения клещей нарушается. Регуляция отпадения начинает осуществляться различными экзогенными факторами и в первую очередь физиологическими и биохимическими процессами в организме хозяина, обладающего собственным циркадным ритмом. Сходная ситуация была обнаружена у напитавшихся самок I. persulcatus (Балашов, 1954) при изменении времени выпаса крупного рогатого скота с дневных часов на ночные. В результате отпадение напитавшихся особей также переместилось на ночь, а поглощение последней, наибольшей по объему, порции крови — на день.

При паразитировании клещей одного вида на интактных особях разных видов их природных хозяев, за исключением рептилий, и на лабораторных животных сроки питания могут отличаться. Чаще подобные различия недостоверны в связи с очень большим размахом индивидуальной изменчивости. По, нашим наблюдениям (Балашов, 19586), в опытах с кормлением личинок и нимф I. ricinus, D. reticulatus, D. turanicus, D. asiaticum на кроликах, морских свинках, белых мышах и сирийских хомяках, а самок — на кроликах, морских свинках, овцах и крупном рогатом скоте при прочих равных условиях средние сроки от посадки клещей на хозяина до отпадения напитавшихся особей варьировали в пределах 1—3 сут. Кормление личинок I. persulcatus на обыкновенных полевках (Microtus arvalis), рыжих полевках (Cletrhrionomys glareolus), лесных мышах (Apodemus sylvaticus), дроздах-рябинниках (Turdus pilaris), белых мышах, морских свинках, кроликах не выявило достоверных различий в сроках насыщения. Аналогичные результаты были получены в опытах с личинками D. asiaticum и D. marginatus (Балашов, 19936). В опытах Н. Н. Лебедевой (Лебедева, 1980, 1981; Лебедева, Платова, 1984) личинки I. persulcatus питались на лесных мышах немного быстрее (3.6 сут), чем на трех видах полевок (4.2 сут), а личинки D. reticulatus также быстрее насыщались на лесных мышах и степных пеструшках (Lagurus lagurus) и медленнее на 2 видах полевок. Однако эти различия не были статистически достоверными.

В отличие от млекопитающих и птиц сроки насыщения клещей на рептилиях значительно продолжительнее и более вариабельны. Например, у А. marmoreum при температуре 26 °С питание личинок на черепахе Geochelone pardalis продолжалось в среднем 30 сут, нимф — 51 и самок — 60 сут (Norval, 1975b). У I. persulcatus в природных условиях личинки питались на ящерицах 13—17 сут (Халанский, Положихина, 1962). В эксперименте установлено, что сроки насыщения клещей на рептилиях зависят от температуры окружающей среды. Так, при температуре 20 °С личинки I. ricinus питались на прытких ящерицах (Lacerta agilis) 8—12 и нимфы — 11—15 сут, при 25 °С — соответственно 6—11 и 6— 10 сут, а при 30 °С — 3—4 и 4—7 сут. В аналогичных условиях сроки насыщения личинок и нимф Н, sulcata при 20 °С были в 2—3 раза продолжительнее, чем при 30 °С (Балашов, 1967). При кормлении личинок и нимф Н. aegyptium на черепахе Testudo graeca и других рептилиях при температурах от 8 до 37 °С ниже 20 °С полное насыщение клещей невозможно, хотя прикрепление паразитов к хозяину происходило при температуре более 10 °С. В диапазоне от 20 до 30 °С понижение температуры на 1 °С вызывало пропорциональное удлинение сроков насыщения личинок на 1.5 сут и нимф — на 3.25 сут. Соответственно при 20 °С питание продолжалось 3—9 и 10—15 сут, а при 30 °С — 19—34 и 33—65 сут (Sweatman, 1970).

При питании иксодовых клещей на теплокровных животных изменения температуры окружающей среды мало влияют на сроки их насыщения. Температура тела у большинства млекопитающих обладает высоким постоянством, хотя и может быть различной на разных частях тела, а на поверхности кожи эти колебания достигают максимальных значений. Тем не менее размах колебаний температуры в местообитаниях клещей на теле млекопитающих и птиц несравнимо меньше, чем у рептилий. У грызунов и других животных, обитающих в норах или ведущих ночной образ жизни, подобные суточные колебания выражены еще слабее. В результате на теплокровных животных клещи находятся при температуре от 25 до 35 °С, и подобный тепловой режим характерен для многих, даже неродственных видов хозяев. Поэтому сроки питания клещей на разных видах хозяев из млекопитающих и птиц могут существенно не отличаться, а выявленные различия могут определяться не температурой, а иными факторами (Балашов, 1982). Исключение составляют некоторые виды рукокрылых, насекомоядных и грызунов, впадающих в зимнюю спячку, у которых температура тела может значительно понижаться и приближаться к таковой в норе или в другом убежище. Этим фактором можно, в частности, объяснить удлинение сроков насыщения I. ricinus на ежах, находящихся в состоянии зимней спячки (Carrick, Bullough, 1940).

Во многих случаях удлинение сроков питания бывает вызвано прикреплением клещей к неподходящим местам на теле хозяина с недостаточным кровоснабжением, обильными выделениями жиропота, ороговением. Из всех исследованных факторов организма хозяина наибольшее влияние на сроки питания и другие показатели этого процесса оказывает иммунное состояние его организма (см. главу VII).


Увеличение массы и размеров тела


За время питания масса тела иксодовых клещей увеличивается в несколько десятков раз и более (табл. 18, 19). Наименьшее увеличение массы в 15—20 раз свойственно личинкам. У нимф Haemaphysalis и Ixodes масса тела увеличивается в 20—30 раз, у Rhipicephalus — в 30—50, а у многих видов Dermacentor, Hyalomma и Amblyomma — в 50—100 раз. У самок Ixodes с пастбищным типом паразитизма, включая I. ricinus, I. persulcatus и I. scapularis, масса тела увеличивается в 80—120 раз. Для гнездово-норовых иксодид характерно меньшее увеличение массы, достигающее у I. uriae всего 20—30 раз и у I. lividus — 40—60 раз. У самцов за первые 3—5 сут питания масса тела увеличивается в 1.5—2 раза и в дальнейшем существенно не меняется (Балашов, 1967). Индивидуальные различия в массе тела напитавшихся особей могут быть весьма значительными в связи с разного рода нарушениями процесса питания. Эти различия могут зависеть от мест прикрепления на теле позвоночного животного. В некоторых случаях они могут быть обусловлены видовой принадлежностью хозяев (табл. 19). Наибольшее снижение массы тела характерно при питании на животных с приобретенной противоклещевой резистентностью (табл. 20).







Увеличение массы за время питания происходит неравномерно, и для большинства исследованных видов в нем хорошо различимы 3 стадии (рис. 87). На первой, так называемой подготовительной фазе у самок I. ricinus и Н. asiaticum в течение первых 6—36 ч после прикрепления масса тела существенно не меняется или даже слегка уменьшается. Последнее связано с тем, что поглощение в этот период небольших количеств крови не восполняет потерь воды на транспирацию. Следующая, наиболее продолжительная фаза роста занимает 2—7-е сутки питания. На этой стадии масса тела самок увеличивается в 10—20 раз. Последняя стадия начинается за 12—24 ч до окончания питания и отпадения клещей с хозяина. Масса тела самок I. ricinus увеличивается за это время с 60—70 до 200—400 мг, а у H. asiaticum — со 100—200 до 1000—1800 мг. У личинок и нимф при меньшем увеличении массы тела динамика ее изменений сходна с таковой самок (Балашов, 1967). В некоторых исследованиях не учитывается 1-я фаза питания, а 2-я разделяется на две самостоятельные. При подобной классификации у самок В. microplus 1-я фаза занимает около 5 сут и масса тела увеличивается за это время с 3 до 10 мг, за последующие сутки питания масса увеличивается до 70 мг и в последние 12—24 ч до отпадения клещ достигает окончательной массы в 200—400 мг (рис. 88) (Kitaoka, 1967).

Рост самки Ixodes persulcatus во время питания

Размеры тела напитавшихся особей в несколько раз больше, чем у голодных. Это касается только идиосомы, тогда как размеры гнатосомы, ног и других частей, построенных из склеротизированной кутикулы, не увеличиваются. Линейные размеры идиосомы напитавшегося клеща в зависимости от видовой принадлежности и фазы развития претерпевают не только разный прирост, но меняются и отношения между длиной, шириной и толщиной туловища (табл. 18). Например, для самок I. ricinus свойствен умеренный рост тела в длину и ширину и значительно больший — в толщину, так что у полностью напитавшейся особи тело приобретает каплевидную форму. У самок H. asiaticum рост тела в длину и ширину относительно больше, чем в толщину, и форма приближается к цилиндру с закругленными краями (Балашов, 1967). Рост идиосомы, и в частности ее длина, у питающегося клеща, как и изменения массы, позволяют выделить три или реже четыре фазы. Благодаря существованию тесной связи между длиной туловища и временем от начала питания клеща для R. microplus (Wagland, 1978b), Н. longicornis (Wagland et al., 1979) и некоторых других видов предложены методики визуального определения возраста питающихся особей по длине их туловища.

Увеличение тела питающегося клеща достигается главным образом за счет интенсивного роста покровов тела, так что масса их увеличивается за этот период в несколько раз (Lees, 1952; Балашов, 1967). На протяжении 2-й фазы питания наряду с общим приростом площади покровов существенно увеличивается их толщина (рис. 88). Только на последней фазе питания происходит растяжение покровов уже сильно выросшего к этому времени туловища. Именно в этот период наблюдаются расправление системы микроскладок эпикутикулы, растяжение и утончение прокутикулы, а также расправление макроборозд и складок идиосомы (табл. IX, 1, 2).

Изменения сухой массы и толщины кутикулы идиосомы самки Boophilus microplus во время питания


Состав и количество пищи


Рост кутикулы, гонад и других внутренних органов в межлиночный период представляет редкое явление у членистоногих. Эти процессы обеспечиваются интенсивным перевариванием части поглощаемой пищи на протяжении всего многодневного периода питания. В составе пищи большинства иксодид преобладает цельная кровь, но кроме того, в большом количестве они поглощают лимфу, воспалительный инфильтрат и другие некровяные продукты. На разных фазах развития и у разных видов соотношение между указанными частями пищи может значительно варьировать. Например, у самок I. ricinus в самом начале питания при общее небольшом объеме поглощенной пищи в ней преобладала кровь, затем, в течение нескольких суток, — некровяные компоненты и в последние сутки питания вновь абсолютно доминировала цельная кровь (Arthur, 1970), хотя для развития этого вида эритроциты не являются обязательным компонентом пищи (Foggie, 1959). У самок и нимф Н. anatolicum (Snow, 1970) некровяные компоненты преобладают в пище в первые дни питания, а кровь — в последние. У личинок этого вида лимфа и воспалительный инфильтрат могут у части особей быть главным источником пищи вплоть до их отпадения с хозяина. У В. microplus (Seifert et al., 1968) цельная кровь преобладает в пище на протяжении всего времени питания и на всех фазах. В других случаях многие личинки этого вида напитывались одной лимфой (Tatchell, Moorhouse, 1968).

Эффективное использование крови и воспалительного инфильтрата, являющихся главными компонентами пищи иксодовых клещей, обеспечивается специализированными механизмами обезвоживания и обессоливания этих пищевых субстратов внутри клеток слюнных желез. Сгущение крови не сопровождается изменениями в ионной и осмотической концентрации гемолимфы, а ее доля в общей массе тела сохраняется относительно стабильной на протяжении всего времени питания благодаря удалению избыточной воды и NaCl в форме жидкой слюны. Первоначально вода крови хозяина поступает из кишечника в гемолимфу благодаря разнице в осмотических давлениях. Последнее в гемолимфе самок R. microplus и Н. longicornis в 1.5 раза выше, чем в крови у позвоночных. У самок D. andersoni эта разница несколько меньше. Избыточные вода и NaCl возвращаются со слюной в организм хозяина. Масса слюны, секретируемой во время питания, значительно превышает таковую напитавшейся особи, а поглощенная кровь сгущается в кишечнике в 2—5 раз (Kitaoka, 1971; Kitaoka, Fujisaki, 1976; Kaufman, Sauer, 1982). У самцов роль слюнных желез в осморегуляции питающихся особей не столь велика, и при небольших объемах поглощаемой крови значительная часть избыточной воды и солей удаляется c фекалиями (Kaufman, 1976).

Общее количество поглощаемой пищи, а также соотношение между той ее частью, которая переваривается во время питания, и той, что аккумулируется для утилизации после отпадения, может быть оценено лишь приблизительно. Наиболее точно можно судить о полученной крови по содержанию в организме клеща железа. Пользуясь разными методиками определения железа, было установлено, что в организме напитавшихся клещей масса крови, эквивалентная содержанию железа, в несколько раз больше массы их тела. Это соотношение различно для разных видов и стадий развития. Масса крови, поглощенной клещом за время питания, с учетом ее части, переваренной и выделенной с фекалиями, в 2—6 раз больше таковой тела напитавшейся особи. В результате самки D. andersoni, весящие до питания 7—10 мг и после насыщения — 600—1000 мг, в действительности поглощали 2500—5000 мг крови (Kaufman, Phillips, 1973), а самки Н. asiaticum, весившие по отпадении в среднем 1480 мг, поглощали 8856 мг крови (Балашов, 1967). У личинок многих видов доля переваренной крови была ниже, чем у самок и нимф. У последних на непереваренную и пропущенную через кишечник кровь приходится до 50 % всей поглощенной массы, а у D. reticulatus — до 60 %. Если учитывать поглощение значительного количества некровяных компонентов пищи, то общая масса пищи еще больше, но специальные количественные исследования в этом плане отсутствуют.


Прием пищи


Началом собственно питания следует считать момент, когда клещ прорезает кожу хозяина и погружает в нее хелицеры и гипостом. До этого попавший на хозяина клещ может перемещаться по его телу от нескольких минут до нескольких часов в поисках места прикрепления. Выбор места прикрепления осуществляется с помощью пальпальных хеморецепторов и механорецепторов I пары ног. Важную роль в этом процессе могут играть и механорецепторы пальцев хелицер, тестирующие поверхность места прикрепления и поверхность кожи в процессе ее прорезания. Кроме механорецепторов на хелицерах нескольких видов из родов Boophilus, Hyalomma, Dermacentor, Haemaphysalis, Ixodes обнаружены хеморецепторы (рис. 17; табл. XXIX, 4), выполняющие функции органов вкуса (Waladde, Rice, 1982; Данилов, 1987а, 19876, 1988). Как и у других кровососов, фагостимуляторами для питающихся клещей служат АТФ и глютатион (Paine et al., 1983). В то же время гистамин и некоторые другие вещества могут прерывать питание и даже вызывать открепление клещей (Binnington, Kemp, 1980; Losel et al., 1992).

Прямыми наблюдениями над питающимися особями и с помощью электрофизиологических методик для самок D. andersoni (Gregson, 1967, 1969) и В. microplus (Tatchell et al., 1972) было установлено, что процесс многодневного питания складывается из множества элементарных актов всасывания жидкой пищи и впрыскивания слюны, разделенных паузами неактивности. Фаза всасывания слагается из ритмических, от 5 до 15 и более в секунду, расширений-сокращений глотки, проталкивающих жидкое содержимое через пищевод в среднюю кишку. Затем обязательно следует фаза одномоментного выталкивания слюны в предротовую полость, и наступает фаза неактивности с временной приостановкой всасывания и слюноотделения (рис. 89). За время питания продолжительность элементарных актов питания и его составных частей меняется в сторону удлинения, и максимальная активность наблюдается в последние сутки питания, когда у самок В. microplus - фаза неактивности сокращается до 15 % времени питания (рис. 90).

Деление единичного акта приема пищи самкой Boophilus microplus на стадии

Электрограммы актов питания самки Boophilus microplus на разных сроках после прикрепления к хозяину

В случае прикрепления клещей к несенсибилизированным животным уже в первые минуты после проникновения ротовых частей в кожу наблюдается местное расширение и повышение проницаемости стенок кровеносных капилляров. Вследствие этих процессов у дистальных концов хелицер могут формироваться небольшие гематомы, из которых клещ получает первые порции пищи. Одновременно развивается воспалительный отек, который распространяется на всю толщу кожи, включая эпидермис, и клещ может быть окружен невысоким кольцевым валиком.

Капилляры первоначально заполняются нейтрофилами и в меньшей степени лимфоцитами. Эти клетки проходят сквозь стенки сосудов и мигрируют в направлении окончания гипостома и хелицер. В зоне инфильтрации нейтрофилов происходит расширение дермы и формируется так называемая пищевая полость (табл. XXXVII), из которой клещ отсасывает ее жидкое содержимое (Tatchell, Moorhouse, 1968). Содержимое пищевой полости меняется в зависимости от фазы питания и особенностей воспалительной реакции хозяина. Размеры пищевой полости в процессе питания увеличиваются и к концу питания A. americanum на морских свинках достигают у личинок 275 х 305 мкм, у нимф — 467 х 567 и у самок — 1900x1717 мкм (Brown, Knapp, 1980а, 1980b). При питании самок R. sanguineus на собаках размеры пищевой полости составляют в среднем 600x1275 (Theis, Budwiser, 1974) и самок R. appendiculatus на крупном рогатом скоте и кроликах — 3500x1000 мкм (Walker, Fletcher, 1986).

На фазе роста значительную часть содержимого пищевой полости и соответственно полости средней кишки могут составлять некровяные компоненты воспалительного инфильтрата, включая нейтрофилы и в меньшем количестве базофилы, эозинофилы и другие мигрировавшие клетки. В конце питания, благодаря увеличению проницаемости и разрушению стенок окружающих капилляров и кровеносных сосудов, пищевая полость заполняется цельной кровью и фактически превращается в обширную гематому. Так, для клеща В. microplus с помощью радиоактивного мечения эритроцитов хозяина было показано, что за первые 6 сут питания самки поглощали в среднем около 3.8 мкл крови, что составляло меньшую часть от общего объема пищи. За последние сутки питания эти клещи выпивали в среднем 300—500 мкл цельной крови (Seifert et al., 1968).

Характер кожных реакций хозяев может меняться в зависимости от их видовой принадлежности, но часто клещи успешно питаются на, необычных для них хозяевах. Характер кожных реакций в этих случаях может существенно не отличаться, как например при питании самок R. appendiculatus на крупном рогатом скоте и морских свинках (Walker, Fletcher, 1986), Некоторые виды хозяев не подходят для питания клещей в связи с интенсивной пролиферацией эпидермиса, как описано для личинок и нимф Hyalomma при паразитировании на земляных крысах (Nesokia indica). Из-за быстрого размножения эпидермальных клеток клещи оказываются замурованными в кожу грызуна и погибают (Лотоцкий и др., 1959). Иногда препятствием для нормального насыщения клещей могут служить мелкие размеры хозяина. Например, при питании самок I. persulcatus на мелких грызунах острый воспалительный процесс может возникнуть уже в начале питания и препятствовать насыщению клещей (Калягин, 1976).


Глава VII

ПРОТИВОКЛЕЩЕВАЯ РЕЗИСТЕНТНОСТЬ


Механизмы противоклещевой резистентности

Роль слюны в питании и регуляции иммунных реакций хозяев

Факторы, влияющие на противоклещевую резистентность

Взаимоотношения с хозяевами


Глава VII. ПРОТИВОКЛЕЩЕВАЯ РЕЗИСТЕНТНОСТЬ

Механизмы противоклещевой резистентности


Слюна клещей обладает сильной антигенной активностью, и некоторые из ее антигенов вызывают развитие противоклещевой резистентности к повторным питаниям паразитов. Резистентность может быть обусловлена несколькими типами иммунных механизмов, включая формирование защитных антител, блокирование реакций комплемента, выделение цитокининов и образование Т-лимфоцитов. Исследованиям противоклещевого иммунитета за последние 20 лет посвящено большое количество публикаций, в том числе несколько обзорных статей (Allen, 1992; Wikel, 1996). Рассмотрение столь обширной проблемы не входит в задачи настоящей книги, и мы решили ограничиться анализом экологических последствий приобретенной противоклещевой резистентности и ее места в паразитарной системе паразит—позвоночное животное.

Впервые противоклещевая резистентность была описана Трегером (Trager, 1939). В его опытах кролики и морские свинки после кормления на них личинок и нимф D. variabilis приобретали высокую степень устойчивости к повторным нападениям этих клещей. Последующие исследования других авторов с кормлением личинок D. andersoni на морских свинках дали сходные результаты. При первом заражении питание заканчивали 70—99 % личинок, при повторном — только 5—25 %. Немногие, питавшиеся на устойчивых свинках личинки часто откреплялись в процессе питания, а масса тела напитавшихся особей была значительно ниже, чем в контроле. Многочисленными экспериментами была установлена выработка противоклещевой устойчивости у многих видов лабораторных и сельскохозяйственных животных (Wikel, 1996).

Приобретенная устойчивость проявляется в уменьшенном количестве напитавшихся клещей вследствие гибели части их в процессе прикрепления и на более поздних сроках питания, в удлинении времени питания, уменьшении массы крови, поглощенной напитавшимися особями, снижении процента перелинявших нимф и имаго, уменьшении числа отложенных яиц и вылупившихся из них личинок (табл. 21). Противоклещевая устойчивость возникает как ответ на поступление в организм хозяина клещевых антигенов, и для его развития требуется не менее 1—2 нед. Защитный характер иммунных реакций проявляется главным образом в различных нарушениях питания паразита или же в его интоксикации определенными компонентами пищи (Agbede, Kemp, 1986; Wikel, 1996). Интенсивность разнообразных оборонительных реакций самоочищения хозяина (счесывание, раздавливание, выгрызание) также связана с его иммунным состоянием (рис. 82). У резистентных особей их уровень значительно выше, чем у несенсибилизированных (Brown, 1985).



Общей реакцией позвоночных животных, включая млекопитающих, птиц, рептилий, на паразитирование клещей является образование антител. В процессе питания вместе со слюной в организм хозяина вводятся разнообразные антигены, которые в свою очередь стимулируют формирование гуморальных антител. Участие отдельных антигенов в развитии противоклещевой устойчивости изучено недостаточно, но несомненно, что лишь некоторые из них стимулируют формирование защитных антител. Так, при питании на овцах взрослых A. americanum со слюной выделяется 44 антигена с молекулярной массой от 19 000 до 190 000 (рис. 91). Наиболее богата антигенами слюна в начале питания, а на более поздних сроках выделение некоторых антигенов прекращается (Barriga et al., 1991). Антигены A. hebraewn с молекулярными массами 39 000 и 41 000 оказались сходными с таковыми (39 000, 40 000 и 41 000) у A. americanum (Brown, 1985). Общими иммуногенами для этих клещей, а также для- R. appendiculatus оказались антигены с молекулярными массами 65 000 и 66 000. Важными антигенами являются полипептиды слюны, формирующие вещество цементного футляра с молекулярной массой около 90 000. Они были выделены из слюнных желез и цементного футляра питающихся самок R. appendiculatus, R. sanguineus, D. variabilis, A. americanum (Jaworski et al., 1992). С помощью близкого к ним антигена с молекулярной массой 94 000 удалось иммунизировать кролика против R. appendiculatus (Shapiro et al., 1986; Nyiondo et al., 1989). Исключительно важное значение в создании иммунитета могут иметь антигены клеток средней кишки (Agbede, Kemp, 1986; Willadsen, Kemp, 1988), которые могут попадать в организм хозяина естественным путем в процессе периодического отрыгивания содержимого кишечника (Brown, 1988).

Антигены средней кишки и слюнных желез голодных и питающихся самок A. americanum выявленные реакцией с сывороткой крови сенсибилизированных к клещам овец

Сенсибилизация организма хозяина осуществляется при первом его контакте с клещевыми антигенами. Полагают, что антигены связываются клетками Лангерганса кожи, активизируют Т- и В-лимфоциты и в конечной цепи процесса образуют антитела, большая часть которых относится к классам IgG и IgE (Worms et al., 1988). Часть антител циркулирует в крови, и они легко выявляются различными иммунобиологическими методами, а часть остается связанной со специализированными клетками кожи. Немногие из клещевых агентов являются «функционирующими», т. е. стимулируют развитие защитного противоклещевого иммунитета. Часть же их прямо не связана с резистентностью хозяина, хотя они могут быть важны в иммунодиагностике или же участвуют в иммунологических реакциях.

Защитное действие гуморальных антител доказано у морских свинок против D. variabilis (Allen, 1992), кроликов против I. ricinus (Лабецкая, 1990; Brossard, 1992) и крупного рогатого скота против В. microplus (Roberts, Кегг, 1976). Связь антител с лимфоцитами подтвердили опыты с трансфузией иммунных лимфоцитов морских свинок, которые обеспечивали большую устойчивость против D. andersoni и I. ricinus, чем при переливании одной сыворотки крови (Лабецкая, 1990; Wikel, 1996).

У устойчивых к клещам животных обнаружена прямая связь между титрами антител в крови и уровнем резистентности, как в случае с кроликами и Н. longicorws (Fujisaki et al., 1980) или крупным рогатым скотом и В. microplus (Brossard, 1976). Напряженность противоклещевого иммунитета положительно коррелирует и с интенсивностью кожной реакции на клещевые антигены. Этим методом было установлено, что при выпасе крупного рогатого скота на естественном пастбище в Замбии с высокой численностью клещей A. variegatum и R. appendiculatus у животных с минимальным числом питающихся на них имаго (соответственно 18 и 60 особей) кожная реакция была выражена в максимальной степени, а у наиболее заклещевленных особей (1067 и 260 клещей) она практически не обнаруживалась (Jongejan et al., 1989). Подобная же отрицательная корреляция установлена между числом паразитирующих на флоридском кролике (Sylvilagus floridanus) клещей Н. leporispalustris и интенсивностью кожной реакции (McGowan et al., 1982).

Циркулирующие в крови хозяина антитела были обнаружены в гемолимфе питающихся самок D. variabilis (Ackerman et al., 1981), В. microplus (Tracey-Patte et al., 1987), H. excavatum и R. sanguineus (Ben-Yakir, 1989), куда они проникают из полости кишечника сквозь его стенку (табл. 22). Механизм действия антител хозяина на клеща окончательно не установлен. Антитела комплемента направлены против антигенов средней кишки В. microplus. Проникая в кишечник вместе с пищей, они непосредственно повреждают клетки стенок средней кишки (Agbede, Kemp, 1986; Kemp et al., 1989). Патологические изменения и разрушения клеток средней кишки были обнаружены и у самок A. americanum, питавшихся на резистентных морских свинках (Voss-McCowan, Wikel, 1992). Антитела против антигенов слюнных желез, по-видимому, могут действовать и опосредованно. Они могут стимулировать цепи реакций, конечные звенья которых нарушают нормальное питание или токсичны для паразитов.



У резистентных животных уже с первых минут прикрепления клещей возникает местная реакций кожной гиперчувствительности немедленного типа с инфильтрацией базофилов. В результате ротовые органы прикрепившегося клеща могут быть изолированы от притока крови сгустком базофилов и сетью коллагеновых волокон и питание становится невозможным (Мусатов, 1978; Walker, Fletcher, 1986; Allen, 1989, 1992). Решающую роль в развитии этой реакции играет гистамин и, возможно, другие вазоактивные амины. Повышенный уровень гистамина был обнаружен в коже крупного рогатого скота в местах прикрепления личинок В. microplus (Willadsen et al., 1979) и D. andersoni у морских свинок (Wikel, 1996). Прямыми экспериментами было установлено, что введение гистамина подкожно в места питания личинок В. microplus или же в переживающие препараты кожи с этими клещами стимулировало отторжение личинок. Чувствительность снижалась с удлинением сроков их питания, и они полностью переставали реагировать на гистамин через 3 сут после начала прикрепления (Kemp, Bourne, 1980). Введение сенсибилизированным к клещам животным антигистаминных препаратов блокировало реакцию гиперчувствительности на клещевые антигены и одновременно снижало уровень устойчивости животных к заклещевлению (Willadsen et al., 1979; Brossard, 1992).

Механизмы прямого воздействия гистамина на питание клещей еще не раскрыты. Несомненна лишь его роль в стимулировании реакций механического самоочищения хозяина в ответ на вызываемые гистамином местные болевые ощущения (Koudstaal et al., 1978). Предполагают (Wikel, 1996), что гистамин выделяется у сенсибилизированных животных при взаимодействии клещевого антигена с антителами на поверхности тучных клеток в коже. Местная дегрануляция тучных клеток с освобождением гистамина непосредственно вокруг и под окончанием хоботка питающихся личинок В. microplus была показана на электронно-микроскопических препаратах (Schleger et al., 1976). У линии мышей, дефицитных по тучным клеткам, противоклещевой иммунитет был значительно слабее, чем у нормальных животных (Matsuda, Kiso, 1988).

Вторым важным источником гистамина служат базофилы, накопление которых в местах прикрепления клещей в первые часы и дни питания описано у морских свинок и белых мышей (Allen, 1989), кроликов (Brossard, Fivaz, 1982), крупного рогатого скота (Wikel, 1996). Введение хозяевам антибазофильной сыворотки значительно снижало уровень противоклещевой резистентности, тогда как введение противоэозинофильной сыворотки оказывало значительно меньший эффект (Brown, 1985). Накопление базофилов в месте питания клеща стимулируется растворимыми медиаторами, которые освобождаются отреагировавшими на клещевые антигены Т-лимфоцитами (Kaufman, 1989; Wikel, 1996).

Неясна в противоклещевом иммунитете роль эозинофилов, хотя обнаружена интенсивная местная инфильтрация последних в коже крупного рогатого скота, вокруг места прикрепления В. microplus, особенно с середины питания, и их последующая деградация (Schleger et al., 1981). В то же время питание R. sanguineus на собаках (Theis, Budwiser, 1974) и D. andersoni на морских свинках (Wikel, 1996) не сопровождалось развитием эозинофилии.

Наряду с реакциями немедленной гиперчувствительности противоклещевая резистентность проявляется в форме кожных реакций замедленного типа, напоминающих феномен Артюса. В результате в местах прикрепления паразитов не развиваются необходимые для нормального насыщения геморрагии. Вместо них наблюдаются гнойно-некротические процессы с образованием в дерме обширных полостей с жидким содержимым. Нормальное питание клещей становится невозможным, и они отторгаются вместе с поврежденными участками кожи. В развитии описанных реакций замедленного типа несомненно принимает участие активированная антигенами система комплемента, стимулирующая освобождение цитолизинов и анафилотоксинов.


Роль слюны в питании и регуляции иммунных реакций хозяев


Многообразные функции в акте питания выполняют слюнные железы. Последние представляют собой полифункциональный орган, в котором у самок и неполовозрелых фаз обнаружены три типа, а у самцов четыре типа альвеол (рис. 11; табл. XVI—XIX). У самки R. appendiculatus в каждой из желез в среднем заключено 250 альвеол I типа, 300 — II типа и 400 — III типа (Walker et al., 1985). У питающихся особей размеры слюнных желез многократно увеличиваются, и у самок A. americanum их масса в 25 раз больше, чем у голодных особей (McSwain et al., 1982). При этом происходит не только простое увеличение размеров альвеол II и III типов, но их сложная морфологическая и биохимическая дифференцировка при отсутствии размножения секреторных и недифференцированных клеток (Shelby et al., 1987). Осморегуляторные функции выполняют альвеолы III типа, внутри которых обнаружены специализированные клетки / (Meredith, Kaufman, 1973; Fawcett et al., 1981a, 1981b), а также мышечно-эпителиальные клетки, обеспечивающие опорожнение альвеол III типа после заполнения их полости секретом. Прижизненными наблюдениями показано, что у питающихся особей происходит попеременное расширение и сжатие этих альвеол, являющихся главным источником жидкой слюны (Coons et al., 1992).

Наряду с формированием вещества цементного футляра и удалением из организма избыточной воды и солей фармакологически активные компоненты слюны регулируют взаимодействие клеща с организмом хозяина. В первую очередь они предотвращают отторжение не завершившего питания клеща, подавляя пролиферацию эпидермиса вокруг места прикрепления, и обеспечивают его нормальное питание, регулируя развитие очага воспаления и появление геморрагии. Наиболее детально исследована фармакологическая активность слюны питающихся самок. В ней обнаружены вещества, предотвращающие агрегацию кровяных пластинок и нейтрофилов крови хозяина. Поступление слюны в ранку вызывает активацию Т-клеток, которые инактивирут брадикинин и анафилотоксин. Апиразы слюны ускоряют превращение АТФ в АДФ и АМФ, простагландин Е и простациклин и тем самым предотвращают освобождение из лейкоцитов вазоактивных аминов и стимуляторов воспалительной реакции.

Важная роль в обеспечении прикрепившегося клеща кровью принадлежит простагландинам и другим вазоактивным соединениям, вызывающим местное расширение и повышение проницаемости стенок кровеносных сосудов. Максимальный уровень содержания простагландинов в слюнных железах отмечен в конце питания, когда клещ поглощает наибольшее количество крови. У самцов, поглощающих крови много меньше, чем самки, содержание простагландинов в слюнных железах также ниже (Riberio, 1989; Sauer et al., 1995).

Важная роль в питании кровососов принадлежит антикоагулинам, предотвращающим закупоривание свертывающейся кровью ротовых органов. У иксодид высокоактивные антикоагулины были выделены у I. ricinus, I. scapularis, H. truncaturn, R. evertsi, R. appendiculatus, но их не удалось обнаружить в слюнных железах В. microplus (Sauer et al., 1995).

Некоторые из компонентов слюны могут подавлять развитие противоклещевых иммунных реакций хозяина или служат ингибиторами их конечных продуктов. В частности, вещества, блокирующие активность гистамина хозяина или предотвращающие его выделение тучными клетками и базофилами, были обнаружены у клещей R. sanguineus (Chinery, Ayitey-Smith, 1977; Chinery, 1981); у клещей I. scapularis антигистаминные компоненты слюны не выявлены, так как их слюна воздействует на другие медиаторы воспалительного процесса хозяина (Riberio, 1989). Всего в слюне клещей обнаружено более 30 биологически активных соединений, но значение многих из них для процесса питания не исследовано (Sauer et al., 1995).


Факторы, влияющие на противоклещевую резистентность


Приобретенная противоклещевая резистентность в большинстве случаев не абсолютная и препятствует развитию на хозяине лишь части напавших на него паразитов. Ее количественные показатели (процент погибших особей, масса тела и др.) могут значительно варьировать не только среди животных одной породы и в одном стаде, но и у одних и тех же особей в разные сезоны и годы, в связи с климатическими колебаниями и под влиянием других, часто трудно оцениваемых факторов внешней среды. В еще большей степени устойчивость может меняться в зависимости от физиологического состояния животных и особенно их возраста и пола. Поэтому во многих случаях трудно вычленить воздействие на питание и последующее развитие клещей собственно иммунных механизмов от не связанных с ними факторов окружающей среды и организма хозяина.

Влияние различных факторов на противоклещевую устойчивость наиболее детально исследовано на примере крупного рогатого скота и однохозяинного клеща В. microplus. Разные породы и даже отдельные животные одной породы могут существенно отличаться по способности к развитию приобретенной устойчивости. Породы азиатского зебувидного скота оказались значительно устойчивее европейских пород. У несенсибилизированных животных, безотносительно к их породе, при первичной посадке на них голодных личинок стадии напитавшихся самок достигало около 20 % от выпущенных особей. Через месяц после развития иммунитета при повторных кормлениях личинок на зебувидном скоте этот же показатель был не более 1 %, а на европейском скоте — 5—10 %. Способность к развитию противоклещевой устойчивости против В. microplus наследуется, и у гибридов она положительно коррелирует с долей крови от зебувидных родителей (Wagland, 1975, 1978а, 1978b; Utech et al., 1978; Sutherst et al., 1988b; Miranpuri, 1989).

Генетическая детерминированность устойчивости крупного рогатого скота против клещей выявлена и для других видов иксодид (рис. 92). Например, в Восточной Африке при естественном выпасе на одних пастбищах животных разного происхождения на гибридах Bos indicus x В. taurus паразитировало в среднем в 4—5 раз больше имаго H. anatolicum (70.5 и 17 особей), чем на местных породах, близких к В. indicus, г масса напитавшихся самок составляла соответственно 422 и 375 мг (Latif, 1984b). В эксперименте с нимфами того же вида на резистентном гибридном скоте заканчивало питание только 10 % от выпущенных клещей, и средняя масса напитавшихся нимф составила 11.3 мг. На 2 группах чувствительных животных европейского происхождения напитывались 20 и 45 % нимф, масса тела которых была в среднем 15.8 и 13.6 мг (Latif, 1984a). Наследственная способность к развитию противоклещевой устойчивости у крупного рогатого скота варьировала в зависимости от пола и возраста таким образом, что самцы обычно поражены сильнее самок, а молодые животные меньше взрослых (Tatchell, 1986; Sutherst et al., 1988b). На развитие резистентности влияли упитанность животных, состояние беременности или лактации, а также такие факторы окружающей среды, как сезонные изменения длины дня и выпадение осадков (Sutherst et al., 1988a; Bourne et al., 1988).

Пораженность имаго Amblyomma hebraeum особей 5 пород крупного рогатого скота, выпасавшихся в течение 1 года на одном и том же пастбище в Южиой Африке

Уровень противоклещевой резистентности может определяться количеством одновременно питающихся клещей и промежутками времени между их повторными паразитированиями. А. Г. Лабецкой (1990) было показано, что при непрерывном паразитировании на кролике 200—300 личинок или 25 нимф I. ricinus (рис. 93), а на рыжей полевке — 5 личинок через 13—19 сут от начала питания (после 3-или 4-кратного срока насыщения) хозяева сенсибилизировались. Это ухудшало условия питания последующих партий паразитов. Непрерывное паразитирование больших количеств клещей, а именно 400 личинок, 100 нимф или 5—10 самок на кролике, а также 20—50 личинок на рыжей полевке, напротив, не вызывало развития резистентности. В этих же экспериментах показано, что животные приобретали устойчивость при перерывах между кормлениями клещей в 10 сут и более. При снижении интервала до 5 сут уровень резистентности был значительно ниже (рис. 94).



В моих опытах (Балашов, 19936) у лесных мышей и рыжих полевок при непрерывном паразитировании на них личинок I. persulcatus, а у краснохвостых песчанок и ушастых ежей — личинок Н. asiaticum противоклещевая резистентность не развивалась или была очень слабой (табл. 23). Процент напитавшихся личинок, масса их тела и способность к линьке в нимф достоверно не различались для особей, питавшихся в первые и последние 10 сут 40-суточного эксперимента. Повторные кормления личинок этих же клещей и на тех же видах хозяевах, но с разрывами в 20 сут между окончанием одного и началом следующего питания стимулировали выработку достаточно высокого уровня резистентности.



В условиях эксперимента при последовательном кормлении на овцах партий имаго Н. asiaticum в зависимости от частоты повторных посадок и количества питающихся клещей у разных животных развивались как состояния противоклещевой резистентное, так и десенсибилизации, не препятствующей нормальному насыщению паразитов (Бердыев, Худайназарова, 1976). Отсутствие или слабая резистентность в ответ на многократные повторные кормления отмечены для имаго A. hebraeum на крупном рогатом скоте и овцах (Norval et al., 1988a) и для нимф и личинок этого вида на овцах и кроликах (Norval, 1978).

Возникновение резистентности как защитной реакции на питание клещей было обнаружено и исследовано главным образом у лабораторных животных (морские свинки, кролики, белые мыши) и крупного рогатого скота. Повторные питания клещей на этих хозяевах в большинстве опытов были менее успешными, чем первичные на несенсибилизированных особях. Напротив, у некоторых видов диких животных — естественных хозяев клещей питание специфичных для них паразитов не вело к развитию резистентности. В ряде случаев, при кормлении одного вида клеща на хозяевах разных видов, резистентность развивалась у лабораторных животных, но была слабо выражена у диких животных — природных хозяев этих клещей.

Впервые это явление было обнаружено при лабораторном кормлении личинок D. variabilis на его главном прокормителе в Северной Америке — грызуне Peromyscus maniculatus. Для возникновения умеренной резистентности у этого вида требовалось 2—3 повторных кормления партиями из 400 личинок, тогда как для выработки почти полной устойчивости у морских свинок было достаточно однократного кормления 100 личинок (Trager, 1939).

В опытах с кормлением I. trianguliceps на одном из его природных прокормителей — лесных мышах Apodemus silvaticus повторные кормления по 30—50 личинок или 8 нимф на одном зверьке не привели к развитию у них резистентности (табл. 24). Процент прикрепившихся и закончивших питание клещей и масса тела по отпадении после 2—4-го кормления существенно не отличались от тех же показателей после 1-го кормления. Напротив, при кормлении того же вида на белых мышах у последних развивалась противоклещевая резистентность (Randolph, 1979). Сходно вели себя и главные прокормители I. scapularis — полевки Microtus pensylvanicus. 3 повторных кормления партий по 100 личинок на полевках не вызвали достоверного отторжения или гибели клещей, тогда как при повторном питании на морских свинках развитие заканчивало не более 5 % особей (Davidar et al., 1989; Riberio, 1989).



При 5 последовательных кормлениях личинок этого вида на хлопковых крысах (Peromyscus gossipinus), белых мышах, морских свинках и ящерицах (Eumeces laticeps) высокая резистентность к повторным питаниям также была свойственна только морским свинкам, но полностью отсутствовала у ящериц и была слабо выражена у 2 других видов грызунов (табл. 25) (Galbe, Oliver, 1992). Аналогичные результаты были получены при 3-кратном кормлении личинок A. marmoreum и A. hebraeum на морских свинках, цесарках и черепахах, когда резистентность не возникала только у одного из главных хозяев обоих видов в природе — цесарок (Fielden et al., 1992). Резистентность не возникала после повторных кормлений личинок I. persulcatus на их главных хозяевах — серой и рыжей полевках (Лебедева, 1980). Отсутствие резистентности к этому виду клещей было отмечено и в наших опытах с кормлением личинок на рыжих полевках, лесных мышах, но только в случае непрерывного паразитирования. В то же время она возникала при кормлении партий личинок с 20-суточными перерывами (Балашов, 19936). Подобным же образом реагировали рыжие полевки на повторное или непрерывное паразитирование на них личинок и нимф I. ricinus (Лабецкая, 1990).



Различный уровень иммунитета был выявлен у диких животных в их естественных местообитаниях. В частности, у отловленных в природе полевок-экономок, красных и рыжих полевок, лесных и желтогорлых мышей процент напитавшихся на них в опыте личинок I. persulcatus был достоверно ниже при кормлении на грызунах из стаций с высокой численностью клещей и выше — из стаций с низкой численностью (Никитина, Аристова, 1964).

Существование положительной корреляции противоклещевого иммунитета с интенсивностью кожной реакции у позвоночных позволило оценить уровни резистентности в природных популяциях прокормителей. Так, в Замбии на пастбищах с высокой численностью A. variegatum и R. appendiculatus у особей крупного рогатого скота с минимальным количеством питающихся на них имаго (18 и 60 клещей соответственно) кожная реакция была наиболее интенсивной, а у максимально заклещевленных животных (1072 и 260) она практически не обнаруживалась (Jongejan et al., 1989). Подобная же отрицательная корреляция существует между числом клещей Н. leporispalustris, паразитирующих на флоридском кролике, и интенсивностью кожной реакции (McGowan et al., 1982).

Отсутствие резистентности после повторных питаний клещей на их естественных хозяевах Рибейро (Riberio, 1989) объясняет подавлением иммунных ответов на антигены определенными компонентами слюны этих паразитов. Реакция подавления резистентности видоспецифична и, по-видимому, возникла как взаимоадаптация партнеров по паразитарной системе. Ее проявления зависят от численности питающихся клещей, временных интервалов между повторными нападениями и других, трудно учитываемых факторов. Несмотря на отдельные исключения, эта гипотеза устраняет противоречия между высоким уровнем противоклещевого иммунитета у лабораторных и сельскохозяйственных животных и возможностью непрерывного паразитирования в природе в течение нескольких месяцев сменяющих друг друга клещей одного вида на одной особи хозяина.

В природе, и особенно в тропиках, на одной особи хозяина, одновременно или последовательно сменяя друг друга, могут паразитировать несколько видов клещей (рис. 95). К сожалению, степень видоспецифичности противоклещевой резистентности, возможности существования перекрестного иммунитета и иммунного взаимодействия разных видов клещей во время их питания на одном хозяине изучены очень слабо.

Среднемесячное количество клещей, паразитирующих на 1 особи крупного рогатого скота в Южной Африке

Противоклещевой иммунитет, как можно судить по многочисленным исследованиям, в значительной степени видоспецифичен. Данные Трегера (Trager, 1939) о возникновении у морских свинок перекрестного иммунитета между личинками D. variabilis, D. andersoni и даже Н. leporispalustris не получили полного подтверждения в более поздних работах. Оказалось, что между близкими видами одного рода — D. andersoni и D. variabilis у морских свинок действительно возникает перекрестный иммунитет. Он проявляется в снижении числа напитавшихся личинок «чужого» вида и массы их тела, но уровень его несколько ниже, чем по отношению к особям «своего» вида. В то же время между видами рода Dermacentor и представителями других родов — A. americanum или I. scapularis перекрестный иммунитет не возникал или был очень слабым (McTier et al., 1981). Отсутствовал перекрестный иммунитет между личинками R. appendiculatus, R. evertsi, A. hebraeum, A. variegatum и I. ricinus при кормлении их на морских свинках и кроликах (Rechav et al., 1989).

У крупного рогатого скота перекрестный иммунитет к близким видам — R. appendiculatus и R. pulchellus, по результатам анализа сроков питания нимф, массы тела напитавшихся особей и интенсивности кожной реакции к антигенам слюны «чужого» вида клещей, был слабым (DeCastro et al., 1989). Не был выявлен перекрестный иммунитет и у крупного рогатого скота, подвергавшегося на пастбище нападению клещей В. microplus и H. anatolicum (Miranpuri, 1989). Методами иммуноэлектрофореза в слюне нескольких видов иксодид были выявлены как видоспецифичные, так и групповые антигены. Некоторые из последних, по-видимому, ответственны за развитие перекрестного иммунитета, но его уровень значительно ниже, чем видоспецифичного (Almeida et ah, 1990; Jaworski et al., 1992).


Взаимоотношения с хозяевами


Рассмотренный выше сложный комплекс взаимодействий питающихся клещей с их хозяевами определяет многие важные особенности образуемой ими паразитарной системы. Именно на паразитических стадиях развития обеспечивается регуляция численности иксодид в зависимости от их плотности, так что в природных экосистемах преобладает относительно невысокая численность клещей на их главных хозяевах при умереннойх напряженности противоклещевого иммунитета. В результате паразитирование клещей в большинстве случаев не ведет к гибели хозяев, а иммунные реакции не исключают возможности повторных питаний на сенсибилизированных животных (Балашов, 1992а).

Количественным оценкам взаимодействия клещей с хозяевами препятствуют существенные пробелы в установлении их вредоносности. Пока мы можем оперировать лишь случаями высоких уровней заклещевленности, когда наблюдаются гибель хозяев или заметные нарушения в их жизнедеятельности. В литературе описаны случаи падежа диких животных вследствие массового паразитирования на них клещей, как например антилоп в национальном парке Зимбабве, пораженных R. appendiculatus (Norval, Lightfoot, 1982), лосей в Канаде, когда на одном животном было свыше 100 000 нимф и имаго D. albipictus (Samuel, Barker, 1979), и молодняка белохвостых оленей в США от нападений A. americanum (Bloemer et al.f 1988).

Предельные количества клещей, которые одновременно могут прокармливаться на одном животном, зависят не только от соотношения размеров тела хозяина и паразита, но и от их видовых особенностей. По наблюдениям В. А. Мусатова (1970), при кормлении половозрелых R. bursa на овцах тяжелая интоксикация и гибель животных наблюдались при одновременном питании 3—4 самок на 1 кг массы тела, а в случае кроликов даже при питании 10 клещей на 1 кг хозяева оставались живыми. В случае с нимфами D. reticulatus (Олсуфьев, Каграманов, 1947) обыкновенные полевки (масса тела 25 г) гибли от одновременного питания на них 25—50 клещей, а рыжие полевки с близкой массой тела — от 16 клещей. У отловленного в природе взрослого самца обыкновенной полевки с 312 присосавшимися нимфами были обнаружены многочисленные клинические признаки серьезного заболевания и истощения (Олсуфьев, 1953).

Наибольшая вредоносность иксодовых клещей определяется общим истощением позвоночных животных от потерь крови и особенно от интоксикации слюной. В ветеринарной литературе описаны многочисленные случаи угнетения роста и гибели овец при паразитировании на них нескольких сотен имаго D. marginatus, R. bursa и других видов (Марков, Курчатов, 1949; Мусатов, 1970). В эксперименте наряду с потерями массы тела развивалась анемия у крупного рогатого скота от питания на нем В. microplus (Springell et al., 1971), у овец и кроликов — от Н. marginatum и R. bursa (Мусатов, 1970), кроликов и рыжих полевок — от I. ricinus (Лабецкая, 1990) и лосей — от D. albipictus (Glines, Samuel, 1989). У животных были отмечены значительное уменьшение количества эритроцитов и гемоглобина в крови, лейкоцитоз, гипоальбуминия и другие изменения биохимического состава сыворотки.

Учитывая крупные размеры тела иксодид, особенно их самок, а также поглощение ими во время питания массы крови, в несколько раз превышающей таковую тела напитавшейся особи, прямые потери от их паразитирования могут быть весьма значительными. Самки наиболее крупных видов из родов Amblyomma, Hyalomma и Dermacentor в среднем поглощают за время питания до 8—10 мл крови и более, мелкие виды, как например В. microplus, H. longicornis или R. bursa, — 0.7—1.5 мл (см. главу VI).

На одной особи крупного рогатого скота может одновременно паразитировать несколько десятков самок, а всего в течение года — несколько сотен клещей. Легко подсчитать, что суммарные потери крови могут измеряться в подобных случаях литрами. Для сельскохозяйственных животных приводятся факты снижения привесов и истощения, но только при паразитировании на них достаточно большого числа клещей (рис. 96). Так, в Южной Африке отмечены заметные потери массы крупного рогатого скота при одновременном паразитировании на нем в течение нескольких месяцев не менее 50 имаго (Young et al., 1988). В серии специальных экспериментов подсчитано, что для крупного рогатого скота завершение питания на животном одной самки A. hebraeum эквивалентно потере 10±4 г крови (Norval et al., 1989), R. appendiculatus — 4 г (Norval et al., 1988b), B. microplus — 0.6—1.5 г (Sutherst et al., 1983). Паразитирование клещей не всегда ведет к заметным потерям массы. Например, питание на скоте личинок, нимф и самцов A. hebraeum существенно не влияло на привесы животных (Norval et al., 1989).



Некоторые из биологически активных компонентов слюны являются нетоксичными для позвоночных животных. Наиболее детально исследованы токсины слюны, вызывающие клещевые параличи, которые к настоящему времени выявлены при питании 30 видов иксодид на различных животных и человеке (Gothe et al., 1979). Наибольшую опасность представляют D. andersoni и D. variabilis в Северной Америке, I. rubicundis в Южной Африке и I. holocyclus в Австралии. Параличи развиваются только при паразитировании не менее определенного количества клещей, разного для разных видов хозяев, их возраста и массы тела (Fourie et al., 1989). Они могут исчезнуть при своевременном удалении всех питающихся паразитов. У клещей I. holocyclus из слюнных желез удалось изолировать паралитический токсин белковой природы с молекулярной массой 40 000—60 000 (Stone, Binnington, 1989). Клещевым токсикозом, связанным со слюной, является также широко распространенная в Южной Африке «болезнь потливости» крупного и мелкого рогатого скота, свиней и собак, часто возникающая при питании клеща Н. truncatum (Spickett, 1992).

Существенный вред хозяевам могут причинить разрушения тканей в местах прикрепления клещей. При питании одиночных клещей на нативных или на умеренно сенсибилизированных животных в местах прикрепления паразитов преобладают геморрагичесие синдромы с умеренной клеточной инфильтрацией и ограниченными пролиферативными процессами. Заживление ранки по отпадении клеща протекает без осложнений с образованием струпа и замещением пищевой полости гранулированной тканью (Мусатов, 1978). Реже питание сопровождается гнойно-некротическим
воспалением, иногда осложняющимся вторичной стафилококковой инфекцией (Webster, Mitchell, 1989). Места прикрепления клещей могут служить очагами для откладки яиц и развития личинок миазных мух. Чаще гнойно-некротические поражения случаются при одновременном нахождении на ограниченном участке тела многих клещей, как в случае питания Н. marginatum или R. bursa на спине овец, у которых в дерме развивались обширные полости, заполненные почти одной кровью, гнойно-некротической массой или сгустками агглютинированных эритроцитов. В конечном итоге верхние слои кожи отторгались и оставались глубокие, долго незаживающие раны (Мусатов, 1978). У молодняка белохвостого оленя в США питание 150—300 имаго A. americanum на голове, ушах и вокруг глаз вело к некрозу окружающих тканей, ослеплению и гибели животных (Bloemer et al., 1988). Остающиеся дефектными места питания клещей, особенно их крупных видов, являются одной из главных причин снижения сортности кожевенного сырья и значительных экономических потерь (Кербабаев, Скосырских, 1988).

Наибольший вред от паразитирования клещей испытывают сельскохозяйственные животные, отличающиеся высокой плотностью на единицу площади пастбища. Сходная ситуация иногда возникает и в разного рода заповедниках, где также перестают действовать естественные механизмы регуляции численности паразитов. В ненарушенных экосистемах численность иксодовых клещей на диких животных-хозяевах обычно умеренная или низкая, а ущерб от их паразитирования невелик.

Численность клещей на хозяевах чаще всего оценивают по двум показателям — индексам обилия и встречаемости, которые соответственно отражают среднюю пораженность хозяев этими паразитами и процент пораженных особей в популяции. Детальные исследования численности клещей на их хозяевах в природных местообитаниях выполнены для многих видов, и к их числу принадлежит I. persulcatus. На мелких млекопитающих и птицах обычно одновременно паразитирует не более 3—4 личинок и нимф этого вида, а на средних по размерам тела млекопитающих (зайцах, ежах, хищниках) может быть более 10. Главными прокормителями имаго служат дикие животные и скот. На этих животных индекс обилия обычно не превышает 10 самок и лишь в некоторых регионах может достигать 100 особей (Таежный клещ..., 1985).

Заклещевленность отдельных особей хозяев может быть значительно выше средних значений. Например, на лесном коньке или овсянке-ремезе (масса тела каждого около 20 г) и на дроздах (масса тела 60—80 г) одновременно паразитировало до 70 личинок и нимф, а на рябчике (масса тела 400 г) — до 130 неполовозрелых особей. На отдельных экземплярах землероек находили до 47 личинок и нимф, на мышевидных грызунах — до 363 личинок и 44 нимф, а на белках — до нескольких сотен. На еже или зайце, по данным разных авторов, может одновременно паразитировать до 200—300 личинок и нимф, а также до 40 и более самок (Таежный клещ..., 1985). На коровах максимальное количество одновременно питающихся самок достигало на Алтае 534 на одно животное (Дмитриев, 1962).

Сходны с таежным клещом трофические связи и у другого широко распространенного вида — I. ricinus. Местами его численность очень высокая и пораженность прокормителей может достигать 80—100 %. В разных регионах индекс обилия имаго на крупном рогатом скоте значительно варьирует. Например, в Молдавии этот показатель колеблется от 3.03 до 39.77 самок (табл. 26) (Успенская, 1987), в Новгородской области — от 0.1 до 118 (Померанцев, 1935), в южной части Ленинградской области — от 0.24 до 50.7 (Алфеев, 1935). Максимальное число самок, одновременно паразитировавших на одной корове, достигало 188 (Померанцев, 1935) и даже 256 особей (Арзамасов, 1961).



Весьма значительно варьируют и индексы обилия неполовозрелых фаз. Так, в разных частях Молдавии на мышевидных грызунах усредненные годовые индексы обилия личинок I. ricinus были 0.21—7.67 при индексах встречаемости 14.0— 97.43 %, а нимф — соответственно 0.02—1.70 и 2.08—58.3 % (Успенская, 1987). В Белоруссии, при более низкой численности этого вида средний индекс обилия личинок и нимф на грызунах составлял 1.3 при встречаемости 29.7 %. Там же встречаемость личинок и нимф этого вида на ежах составила 70.6 % и индекс обилия — 41.3, на кротах — 11.3 % и 4.9 и на обыкновенной бурозубке — 19.3 % и 3.6 соответственно. Обращает на себя внимание очень сильная заклещевленность ежей, среди которых отмечена одна особь, пораженная 389 личинками и нимфами. На одном кроте может паразитировать до 40 клещей и на обыкновенной бурозубке — до 38. На одной особи рыжей полевки зарегистрировано паразитирование 52 личинок, на желтогорлой мыши — 50, на белке — 132 личинки или 199 нимф (Арзамасов, 1961). В одном из очагов энцефалита в Австрии (Pretzmann et al., 1964) в среднем за сезон на одной желтогорлой мыши прокармливается 19.9—27.9 личинок и 0.17—0.56 нимф, на лесной мыши — 19.9—27.9 и 0.17—0.56, на рыжей полевке — 14.8—20.8 и 0.36—0.41 соответственно.

Данные о заклещевлении диких копытных этим видом немногочисленны из-за сложности отстрелов хозяев в сезон активности клещей. Согласно Б. П. Савицкому (1985), в Беловежской Пуще (Белоруссия) индексы обилия самок на лосях 7.31, на косулях — 4.64 и на кабанах — 2.53.

При отсутствии противоклещевых мероприятий весьма высокой может быть численность клеща D. reticulatus. По многолетним наблюдениям Н. Г. Олсуфьева (1953) на юге Московской области, при средней численности голодных имаго от 1120 до 2450 особей/га в период весеннего пика активности на крупном рогатом скоте, в разных стадах и в разные годы, в среднем на одном животном одновременно паразитировало от 0.3 до 189 самцов и самок. Максимальное же количество питавшихся клещей составляло 654 особи.

Весьма высокой в этом районе была и численность неполовозрелых фаз на мелких млекопитающих. Из 17 видов-прокормителей личинок и нимф главными хозяевами служили обыкновенные полевки (Microtus arvalis) и обыкновенные бурозубки (Sorex araneus), на которых прокармливалось свыше 80 % всех клещей при соответственно 67—85 и 77—93 % пораженных зверьков в период пика численности паразитов. Усредненные индексы обилия личинок в разные годы варьировали для полевок в пределах 3.8—9.6 особей и нимф — 1.5—5.7. Максимальная заклещевленность составила 652 личинки или 312 нимф на 1 полевку. У бурозубок индексы обилия личинок были 4.8—12.8 и нимф — 2.2—4.7 при максимальных значениях в 181 личинку и 41 нимфу.

У широко распространенного в США D. variabilis, по данным многолетних наблюдений в Виргинии (Sonenshine, 1975), в условиях питания подавляющей массы клещей на диких животных индексы встречаемости и обилия были значительно ниже, чем у D. reticulatus в России. 96 % личинок и 93.5 % нимф этого вида прокармливалось на белоногом хомячке (Peromyscus leucopus) и пенсильванской полевке (Microtus pennsylvanicus). Усредненные индексы обилия за 7 лет наблюдений для хомячков составили 2.3 личинки и 0.15 нимфы, а для полевок соответственно 4.4 и 0.64. Суммарные индексы обилия на грызунах для обеих фаз варьировали в разные годы от 2.30 до 8.30 клещей. Половозрелые клещи питались преимущественно на млекопитающих со средними размерами тела. Около 50 % из них прокармливалось на енотах-полоскунах, и за 5-месячный период активности имаго индекс обилия их на одном еноте в среднем составил 31.9 самцов и самок. Для опоссумов (Didlephis marsupialis) индекс обилия составил 9.78 клещей, для скунсов (Mephitis mephitis) — 8.72 и для красных лисиц (Vulpes fulva) — 10.23.

В степях, пустынях и саваннах обитающие там представители родов Rhipicephaius, Hyalomma, Amblyomma и Boophilus на имагинальной фазе, а у некоторых видов также на личиночной и нимфальной, паразитируют на диких копытных, но преимущественно на крупном и мелком рогатом скоте, лошадях и верблюдах. Несмотря на то что на этих хозяевах одновременно или последовательно в разные сезоны года может питаться несколько видов клещей, средние суммарные индексы обилия этих паразитов редко превышают 100 имаго на одну особь хозяина.

По многолетним данным индексы обилия для 14 видов иксодид, встречающихся на скоте в Туркмении, составили для крупного рогатого скота 22.4 особи при индексе встречаемости 52.5 %, для овец — 4.9 и 58.6 %, для коз — 8.35 и 79.8 %, для верблюдов — 22.5 и 79.1 % соответственно (Бердыев, 1980). В Судане при совместном паразитировании на крупном рогатом скоте местной породы клещей A. lepidum, A. variegatum, В. decoloratus, H. anatolicum, R. sanguineus на различных стадиях индексы обилия варьировали от 17.6 до 40.5 самцов и самок, и только среди животных завозного происхождения (Jongejan et al., 1989) этот показатель достигал 71.5. В Замбии на крупном рогатом скоте паразитирует 12 видов клещей, и их индексы обилия в разных стадах варьировали от 1.9 до 85.6 особей (McLeod et al., 1977). В Юго-Западной Африке при преимущественном паразитировании на скоте Н. marginatum rufipes и Н. truncatum индексы обилия в разных стадах варьировали от 6.9 до 286.6 клещей (Biggs, Langenhoven, 1984).

В Танзании при доминировании на скоте R. appendiculatus в период пиков активности имаго индексы обилия составляли в среднем 100—120 самцов и самок (Tatchell, Easton, 1986), а в Уганде численность клещей выше — до 500 (Kaiser et al., 1982). В Австралии, где основная масса клещей на скоте представлена В. microplus, в стадах из животных с разной долей крови азиатского и зебувидного скота индексы обилия самок варьировали от 37—79 до 302—465 клещей (Bourne et al., 1988).

На отдельных особях прокормителей количество одновременно питающихся клещей может быть значительно выше средних величин для стада или популяции. Например, при среднегодовом индексе обилия 9.55 наибольшее число самцов и самок Н. asiaticum на одной корове достигало 318, а нимф — более 1832 особей при индексе обилия 142.5 (Бердыев, 1980). Максимальное число нимф и имаго Н. scupense на одно животное составило 4682 особи (Марков, Курчатов, 1949). В Кении при одновременном паразитировании на скоте имаго нескольких видов иксодид максимальная заклещевленность достигала 750 особей (Tatchell, 1986), в Танзании — 901 (Tatchell, Easton, 1986), в Замбии — 1072 (Jongejan et al., 1989). В Монголии с одной коровы было снято 3116 имаго D. nuttali, а с лошади — 1725 (Dash, 1988).

Данные о максимальной численности иксодовых клещей на диких животных в значительной степени фрагментарны. Известно, что в Северной Америке на одном взрослом лосе могут одновременно питаться свыше 100 000 личинок, нимф и имаго однохозяинного D. albipictus, и это служило причиной гибели части пораженных животных (Samuel, Barker, 1979). На антилопе-бушбуке (Tragolaphus reriptus) количество одновременно питающихся клещей H. silacea составляло 515 самцов, 21 самку, 345 нимф и 3645 личинок (Norval, 1975a).

Весьма большой может быть численность клещей на млекопитающих со средними размерами тела. С одного барсука в Туркмении было снято 464 имаго R. turanicus (Бердыев, 1980), а в Молдавии более 500 личинок, нимф и имаго I. crenulatus (Успенская, 1987). В Австралии на главном прокормителе клеща I. holocyclus — бандикуте (Isoodon macrourus) нормально заканчивают питание от 500 до 2000 личинок, 100—200 нимф и 4—6 самок (Doube, 1979).

На средних по размерам тела пресмыкающихся также может одновременно паразитировать большое количество клещей. По нашим наблюдениям, на степных черепахах (Testudo horsfieldi) в предгорных районах Таджикистана питались до 9—12 самок и 20—25 самцов или 80—90 нимф Н. aegyptium. В Туркмении в горах Кугитангтау максимальное число Н. sulcatd на горных агамах достигало 37 нимф.

При изучении особенностей распределения иксодовых клещей внутри популяций их хозяев было выяснено, что наиболее часто приводимые индексы обилия и встречаемости оказываются недостаточно нормативными. В немногих работах, специально посвященных этой проблеме, было обнаружено, что меньшая часть популяции хозяина в большинстве случаев прокармливает большую часть популяции клещей. Подобное распределение свойственно для многих групп паразитов, и иксодовые клещи не составляют исключения. Впервые на это обратил внимание К. А. Бреев (1972), обнаруживший, что распределение питающихся личинок клещей I. ricinus на лесной мыши агрегированного типа близко к отрицательному биноминальному. Подобный же тип распределения личинок этого вида был обнаружен и на мелких млекопитающих в Швеции (Nilsson, Lundqvist, 1978), у личинок и нимф D. variabilis в США (рис. 97) (Gage et al., 1992) и у всех фаз развития I. trianguliceps в Англии (рис. 98) (Randolph, 1975). По наблюдениям Олсуфьева (1953), 70 обыкновенных полевок из 262 осмотренных особей прокармливали на себе 46 % от общего числа (6930) собранных с них личинок D. reticulatus. При регулярных обследованиях на заклещевленность одного из стад крупного рогатого скота в Уганде (Kaiser et al., 1982) на 25 % животных прокармливалось свыше 50 % самок A. variegatum. На особях, входящих в состав указанных 25 %, прокармливалась также большая часть самцов, нимф и личинок этого же вида, а также других сопутствующих иксодид. Подобное же агрегированное распределение имаго R. evertsi обнаружено на группе из 14 коров, выпасавшихся совместно на одном пастбище в Танзании (Tatchell, 1986). На одном из этих животных клещи полностью отсутствовали, на трех паразитировало в среднем 1—5 клещей, на пяти — 6—10, на трех — 11 —15 и еще на двух коровах — 16—20 и 21—25 клещей.





Отрицательное биноминальное распределение было свойственно клещам A. hydrosauri и A. limbatum, все стадии которых могут одновременно паразитировать на ящерице Trachydosaurus rugosis в Австралии (Bull et al., 1989). Из 502 осмотренных ящериц более 50 % были свободны от паразитов, а большая часть клещей прокармливалась на 10—20 % рептилий. В это число входило 5 ящериц, на которых одновременно питалось более 100 личинок и 40 нимф A. hydrosauri, a также 3 ящерицы, прокармливающие свыше 100 личинок и 29 нимф A. limbatum. Сходное агрегированное распределение обнаружено нами и у нимф Н. sulcata на горных агамах в горах Кугитангтау (Туркмения). Из 114 осмотренных в конце апреля ящериц клещи были обнаружены на 32. Из собранных с них 390 клещей 310 питались на 10 ящерицах, что по отношению ко всем осмотренным особям составило около 3.2 %. При паразитировании на других видах рептилий агрегированное распределение выявлено у клещей I. ricinus (Bauwens et al., 1983), I. asanumai (Hayashi, Hasegawa, 1984), I. uriae (Boulinier et al., 1996) и других видов. Неслучайный агрегированный тип распределения иксодид на хозяевах может быть обусловлен многими причинами, среди которых следует различать внешние по отношению к организму хозяина и присущие последнему. К первым следует отнести агрегированное размещение голодных личинок, образующих скопления в непосредственной близости вокруг кладки яиц. Подобное агрегированное размещение голодных личинок на растительности было описано для I. persulcatus в таежных лесах (Левин, 1987), I. uriae — в колониях морских птиц (Boulinier et al., 1996) и В. microplus — на открытых пастбищах Австралии (Zimmerman, Garris, 1987). Однако для нимф и имаго, несмотря на возможность образования скоплений в местах преимущественного отпадения напитавшихся особей предшествующей фазы на лежках хозяев вдоль их троп и в других, более часто посещаемых биотопах, размещение голодных клещей ближе к случайному. Поэтому встречаемость и обилие клещей на хозяевах не могут быть объяснены только топографией размещения голодных стадий этих паразитов на местности.

Первостепенное значение в неравномерном заклещевлении особей одной популяции хозяина играют особенности поведения отдельных индивидов, включая разную двигательную активность, иерархический статус в стаде, привлекательность для клещей и др. Эти особенности хозяина зависят от возраста, пола и индивидуальных различий в типе нервной системы. В частности, многими авторами отмечается большая заклещевленность самцов мелких млекопитающих по сравнению с молодняком и самками (табл. 27, 28). Среди крупного рогатого скота часто наблюдается постоянное преимущественное питание клещей на одних и тех же животных в стаде (Олсуфьев, 1953; Sonenshine, 1975; Tatchell, 1986; Окулова, 1986). Эти и многие другие факторы определяют шансы встречи клеща с хозяином (рис. 99). После того как клещ оказался на его теле, главенствующая роль в выживании и успешном завершении питания принадлежит уже факторам организма хозяина, его морфологическим, биохимическим особенностям, но в первую очередь его иммунному статусу. Вследствие значительного генетического полиморфизма природных популяций позвоночных животных существуют большие индивидуальные различия по многим морфологическим и биохимическим параметрам, и именно они определяют разную выживаемость клещей на особях одной популяции или стада сельскохозяйственных животных.







Отношение числа успешно напитавшихся клещей к общему числу особей, попавших на тело хозяина, представляет итог взаимодействия многих факторов, среди которых первостепенное значение имеют «противоклещевые» реакции хозяина от простого механического самоочищения до комплекса иммунных реакций. Паразитарная система иксодовый клещ—хозяин обычно относительно стабильна в пространстве и времени. Численность клещей, одномоментно паразитирующих на их главных прокормителях, в большинстве случаев значительно ниже уровней достоверной вредоносности и тем более — летальности. При этом годовые колебания индексов обилия клещей значительно меньше, чем колебания численности их хозяев. По-видимому, существуют два главных механизма регуляции численности клещей. Один из них связан с многообразными воздействиями окружающей среды, и в первую очередь температуры и влажности, на свободноживущие стадии. Известны многочисленные случаи гибели голодных особей при засухе, а напитавшихся, кроме того, и при затоплении. Однако в подобных случаях доля погибших особей не связана с общей численностью популяции клеща и прокормителя.

Стабильность паразитарной системы, по нашему мнению, обеспечивается сложным комплексом паразито-хозяинных взаимодействий на стадии питания. Одним из результатов подобных взаимодействий является сенсибилизация позвоночного животного антигенами слюны клеща и развитие состояния резистентности. В естественных условиях главные хозяева, несмотря на постоянный контакт с клещами, не обладают абсолютной устойчивостью, так что часть клещей может успешно завершить питание и на сенсибилизированных особях. С другой стороны, значительная часть популяции хозяина может быть слабо поражена этими паразитами, и благодаря агрегированному распределению большая часть клещей может прокармливаться на немногих особях хозяина.

Агрегированный тип распределения питающихся иксодовых клещей внутри популяции хозяев, по-видимому, служит одним из механизмов регуляции их численности, в зависимости от плотности на хозяевах, действующим по принципу обратной связи. При высокой численности паразита немногие особи популяции хозяина, особенно подверженные заклещевлению, не могут выдержать клещевую инвазию и погибают. Однако вместе с ними гибнут и не закончившие питание клещи, могущие составлять значительную долю всей популяции. В результате стабильность паразитарной системы может поддерживаться в сбалансированном состоянии при умеренной плате хозяев за «паразитарный груз».

Подобные равновесные состояния свойственны естественным экосистемам. В экосистемах, подвергнутых антропогенной трансформации или экологическому стрессу, механизмы взаимной регуляции численности партнеров по паразитарной системе нарушаются. Некоторые виды иксодид, приспособившиеся к новым условиям существования и питанию на скоте или на немногих видах диких животных, могут достигать необычных для природы уровней численности и вызывать падеж или причинять существенный ущерб здоровью своих новых прокормителей. Неблагоприятная ситуация часто усугубляется слабыми иммунными реакциями у завозных животных против местных видов паразитов.


Глава VIII

РАЗМНОЖЕНИЕ




Глава VIII

РАЗМНОЖЕНИЕ


Самкам иксодовых клещей свойственна жесткая гонотрофическая гармония, так как необратимые морфофизиологические изменения в их организме во время питания и подготовки к яйцекладке делают невозможным прохождение повторных гонотрофических циклов. Нормальное завершение гонотрофического цикла связано с успешным насыщением, которое возможно только у осемененных самок.

Встреча полов. Самки I. ricinus, I. persulcatus (Балашов, 1967; Graf, 1978b), I. scapularis (Yuval, Spielman, 1990), I. rubicundus (Fourie, Kok, 1995), I. trianguliceps (Randolph, 1980) и, вероятно, других видов рода Ixodes способны к копуляции в голодном состоянии. Это неоднократно наблюдали как в природе, так и в лабораторных культурах клещей. В природных популяциях I. persulcatus среди самок, собранных с растительности, по данным вскрытий, осемененные особи составляли от 0 до 50—65 %. При этом за сезон активности клещей доля осемененных самок постепенно увеличивается. Этот же показатель возрастал при увеличении плотности клещей и особенно обилия активных особей (Успенский, Репкина, 1978; Бабенко и др., 1979). У I. ricinus доля осемененных самок, собранных с растительности в Швейцарии, варьировала от 27 до 100 % (Graf, 1978b) и в Латвии — 22—30 % (Бабенко и др., 1979). Высокий процент осемененных самок выявлен также среди активных голодных особей I. rubicundus и I. scapularis. На хозяев нападают осемененные и девственные самки видов этого рода, а также самцы. Поэтому осеменение девственных самок возможно и на теле хозяина. В местах присасывания клещей в большом количестве встречаются самцы, копулирующие с питающимися самками.

У видов подсем. Amblyomminae голодные самцы и самки не способны к копуляции. Исключение, возможно, составляют немногие виды Аропотта и Amblyomma, у которых зрелые сперматиды обнаружены в половых путях не питавшихся самцов (Oliver, 1989). У остальных видов голодные самцы не способны к спариванию. Зрелые сперматиды появляются у них на 3—5-е сутки с начала питания. После этого они приступают к копуляции и осеменяют питающихся самок. Голодные самки Amblyomminae также лишены способности к спариванию и осеменению.

У I. ricinus максимальное число копуляций у одного самца было 4, но чаще их бывает только 2. Затем подобные самцы быстро погибают. В то же время девственные самцы живут в благоприятных условиях до года и более (Graf, 1978b). Самцы Amblyomminae способны к значительно большему числу повторных спариваний. В промежутках между спариваниями они повторно прикрепляются к хозяину, питаются и у них возобновляются процессы сперматогенеза. Благодаря подобному восполнению половых продуктов один самец может последовательно осеменить несколько десятков самок. В литературе описано осеменение самцом Н. marginatum 25 самок (Первомайский, 1954), самцами A. americanum — до 27— 37 самок за 68—127 сут (Gladney, Drummond, 1970) и до 22 самок D. variabilis (Oliver, 1982).

Спаривание. Наиболее полно процесс спаривания описан у I. ricinus (Graf, 1978b). После установления самцом контакта с самкой он закрепляется на ее вентральной стороне при помощи II и III пар ног, обеспечивая тесный контакт между вентральными поверхностями партнеров. Ноги самки не участвуют в копуляции, и спаривающиеся самки свободно перемещаются. После закрепления на теле самки самец подводит свои ротовые органы к генитальному отверстию и погружает в него гипостом и хелицеры. Хоботок клеща при этом располагается перпендикулярно к спинному щитку, а пальпы остаются снаружи и лишь раздвигаются плоско в стороны от полового отверстия. В этом положении самец может оставаться несколько часов или даже суток (рис. 100, А).

Схема спаривания клещей Ixodes ricinus

Второй этап копуляции начинается с повторяющихся расширяющих движений хоботка в половом отверстии самки, сопровождающихся выделением капелек слюны. Затем из мужского полового отверстия выходит наружу эктосперматофор, размеры которого быстро увеличиваются за счет заполнения половыми продуктами (рис. 100, Б, В). После этого хоботок выдвигается из полового отверстия самки и подгибается на вентральную сторону, так что хелицеры захватывают шейку сперматофора и переносят его снаружи к женскому половому отверстию (рис. 100, Г, Д). При переносе сперматофора на дистальных концах хелицер видны капельки жидкости, вероятно являющейся секретом слюнных желез. С помощью пальцев хелицер шейка сперматофора вводится внутрь полового отверстия (рис. 100, Е). По завершении копуляции самец оставляет самку.

Содержимое эктосперматофора переливается в эндосперматофор, находящийся уже внутри центральной части влагалища. Спустя 48—72 ч после конца копуляции капсула эндосперматофора открывается в своей апикальной области и спермиофоры заполняют матку, размеры которой при этом сильно увеличиваются (рис. 101). Пустой эктосперматофор может оставаться прикрепленным к женскому половому отверстию в течение нескольких часов или дней по окончании спаривания.

Выворачивание эндосперматофора во влагалище самки Ixodes ricinus

У Amblyomminae процесс спаривания в основных чертах сходен с описанным выше для Ixodes, но имеются и определенные различия. Перед спариванием питающийся самец временно открепляется от хозяина в ответ на половые аттрактанты находящейся вблизи самки. В процессе спаривания удержание самцов обеспечивается взаимным зацеплением ног обоих партнеров. В половое отверстие вводятся только пальцы хелицер, а гипостом остается снаружи вместе с пальпами. У некоторых видов (Н. excavatum, R. sanguineus) перенос сперматофора осуществляется скользящими движениями всей идиосомы самца и хелицеры на это время не выводятся из полового отверстия самки. У других видов (A. variegatum, H. marginatum) перенос сперматофора, как и у Ixodes, осуществляется только с помощью ротовых частей (Feldman-Muhsam, Borut, 1983a).

Феромоны. Встреча полов и спаривание у иксодовых клещей регулируются особыми химическими веществами — феромонами. Они выделяются во время питания особями одного или обоих полов, стимулируют соответствующие рецепторы и вызывают групповое прикрепление самцов и самок одного вида на определенных участках тела хозяина.

У видов родов Dermacentor, Hyalomma и Rhipicephalus питающиеся самки выцеляют летучие половые феромоны, главным компонентом которых у всех видов является 2,6-дихлорфенол (Sonenshine, 1985). Местом выделения этого типа феромонов служат особые железы, располагающиеся на аллоскутуме под фовеа. Они начинают функционировать только через несколько суток питания, и их активность совпадает с повышением содержания экдизона в организме. У голодных самок выделение полового феромона отсутствует. Нет реакции на них и у голодных самцов.

Питающиеся самцы воспринимают 2,6-дихлорфенол хеморецепторными сенсиллами передней ямки органа Галлера (табл. XXVI, 3). В ответ на их раздражение питающиеся самцы открепляются и двигаются в направлении питающихся самок. После установления тактильного контакта с последними самцы с готовыми половыми продуктами приступают к спариванию и осеменению самок. Самцы, не достигшие способности к осеменению, повторно прикрепляются к хозяину рядом с питающейся самкой и приступают к копуляции спустя несколько часов или суток по завершении созревания половых продуктов.

2,6-дихлорфенол не обладает видовой специфичностью, и собственно копуляция стимулируется другой группой уже видоспецифичных феромонов. Важная роль в их восприятии принадлежит группе хеморецепторных сенсилл у основания коготка I пары ног (Sonenshine, 1991). В процессе спаривания самцы контактируют пальцами хелицер с половым отверстием самки и окружающей его кутикулой. На этой стадии хеморецепторы пальцев хелицер воспринимают еще одну группу половых феромонов. Последние вырабатываются передними отделами женской половой системы, мало летучи и находятся на поверхности кутикулы. Одним из их главных компонентов являются насыщенные жирные кислоты с цепью из 14—22 атомов углерода. Феромоны этой группы высоко видоспецифичны. Именно они контролируют завершение акта спаривания и переноса сперматофора в женское половое отверстие (Allen, 1992).

У однохозяинного В. microplus самцы сразу после линьки отыскивают еще не перелинявших женских нимф и повторно присасываются рядом с ними. Спаривание происходит между питавшимися до этого несколько суток самцами и самками. Самки и нимфы этого вида выделяют 2,6-дихлорфенол, и вероятно, он совместно с другими компонентами выполняет функции полового аттрактанта (Bruyne, Guerin, 1994; Falk-Vairant et al., 1994).

У A. hebraeum и A. variegatum питающиеся самцы выделяют феромоны, привлекающие к ним голодных самцов, самок и нимф своего вида. Эти же феромоны стимулируют присасывание клещей в скоплениях на определенных частях тела хозяина. Описываемые феромоны скопления-прикрепления имеют в своем составе бензальдегид, 2,6-дихлорфенол, метилсалицилат, салицилальдегид и другие компоненты.

У I. ricinus и, видимо, у других видов этого рода фовеа с феромонными железами недоразвиты, но у них имеются аттрактантные феромоны. Последние выделяются голодными самцами и самками и привлекают клещей независимо от пола. Благодаря подобным феромонам возможно широкое распространение спаривания у голодных особей этого вида (Graf, 1978b).

Влияние спаривания на питание. Осеменение клещей является главным пусковым механизмом для нормального питания самок, переваривания ими пищи и оогенеза. Питание самок Amblyomminae без самцов вело к значительному удлинению сроков их нахождения на хозяине и невозможности достижения состояния нормального насыщения. В наших опытах (Балашов, 1967) средние сроки насыщения осемененных самок клещей Н. punctata, D. reticulatus, R. turanicus, H. asiaticum составляли в среднем 7—10 сут. Самки этих видов прикреплялись к хозяину и начинали питание и при отсутствии самцов. Однако их пребывание на теле хозяев затягивалось до 1—2 мес, и ни в одном случае они не достигали нормального насыщения. Даже наиболее упитанные особи весили по окончании питания значительно меньше, чем нормально осемененные. Обычно подобные неосемененные особи погибали недопитавшимися на теле хозяина или вскоре после его оставления.

Первые 3—4 сут питание неосемененных самок протекало нормально и не отличалось от контроля (рис. 85). По достижении определенной степени насыщения дальнейшее увеличение массы, однако, прекращалось или шло в очень замедленном темпе. Этот переломный момент обычно наступал на 4—6-е сутки прикрепления по достижении массы 40—60 мг. Наоборот, у оплодотворенных особей в этот момент скорость питания заметно увеличилась, они вступали в период растяжения и отпадали через 1—3 сут. В случае продолжения питания неоплодотворенных особей у них отсутствовал четко выраженный период быстрого насыщения, а сроки отпадения с хозяина недопитавшихся клещей растягивались до нескольких недель. Если к подобным недопитавшимся самкам подсадить самцов того же вида, то через несколько дней происходит спаривание и затем быстрое насыщение..В опытах с подсадкой к подобным недопитавшимся самкам голодных самцов последним для приобретения способности к спариванию требовалось 3— 5 сут питания. После спаривания осемененные самки заканчивали питание за 3— 5 сут и отпадали. При этом масса их тела была близка к норме.

Влияние осеменения на время насыщения питающихся самок Hyalomma asiaticum

У девственных самок I. ricinus (рис. 84) первые 3—4 сут питание протекает как и у осемененных, и масса тела в обеих группах существенно не отличается. На 4—6-е сутки осемененные самки быстро набирают массу, заканчивают питание и отпадают. У девственных самок фаза быстрого насыщения отсутствовала. На протяжении последующих 10—15 сут масса их тела продолжала медленно увеличиваться, но даже на 15—20-е сутки питания она была в несколько раз меньше, чем у нормально напитавшихся, и не превышала 15—30 мг. В случае осеменения подобных самок они в течение следующих 3—5 сут завершали питание и, достигнув нормальной массы в 150—300 мг, отпадали с хозяина. Механизмом стимулирующего воздействия спаривания на нормальное завершение питания служит введение сперматофора во влагалище самки (Graf, 1978b).

Описанное явление торможения питания неоплодотворенных самок несомненно представляет приспособление для обеспечения встречи полов и оплодотворения. Шансы встречи малоподвижных и часто значительно удаленных друг от друга самцов и самок иксодид вне организма хозяина очень малы. Задержка неоплодотворенных недопитавшихся самок на прокормителях, как и длительное нахождение на их теле самцов — одна из своеобразных адаптации к пастбищному типу паразитизма.

Партеногенез. Откладка небольшого числа жизнеспособных партеногенетических яиц неоплодотворенными самками описана для клещей Н. anatolicum, H. marginatum, R. bursa, R. sanguineus (Первомайский, 1949), 2 видов рода Haemaphysalis (Жмаева, 1950; Лаптев, 1963) и В. microplus (Stone, 1963). В наших опытах неоплодотворенные недопитавшиеся самки Н. punctata, D. reticulatus и R. turanicus откладывали от 3 до 150 яиц. Лишь единичные из них развивались и давали личинок, тогда как большая часть вскоре высыхала. У популяции D. variabilis с одного из островов Атлантического побережья США обнаружена повышенная способность к партеногенезу и до стадии личинки развивалось от 5 до 50 % отложенных яиц (Nagar, 1967).

Партеногенез как нормальный способ размножения, по-видимому, свойствен немногим видам иксодид. Он обнаружен у обитающего в Юго-Восточной Азии A. cordiferum и A. rotundatum из Центральной и Южной Америки. Наиболее детально он изучен у Н. bispinosa, у которого обнаружены бисексуальная диплоидная и партеногенетическая триплоидная расы. Бисексуальная раса распространена в Приморье, Северо-Восточном Китае, Корее, островах Хонсю и Кюсю (Япония). Партеногенетическая раса встречается в Новой Зеландии, Австралии, на Хоккайдо и мелких островах вокруг Японии и Приморья. На одном из островов у побережья Кореи обнаружена также анеуплоидная раса, способная к половому размножению и партеногенезу (Oliver, 1989).

Подготовка к яйцекладке. Превращение кратковременного акта питания в продолжительную стадию развития на теле хозяина обеспечивает не только максимальное использование прокормителя как источника пищи, но и создает исключительно благоприятные условия для развития яиц. Рост яичников наблюдается с первых же часов питания. У напитавшихся и готовых к отпадению самок линейные размеры яичника увеличиваются в 10—12 раз и в них в небольшом числе содержатся готовые к оплодотворению ооциты (табл. XXXI, 1—3). После отпадения с хозяина продолжается развитие ооцитов и первая их порция готова к откладке спустя 1—2 нед. У неоплодотворенных самок рост яичников в период нахождения на хозяине происходит значительно медленнее, а у отпавших недопитавшихся особей они значительно меньше, чем после нормального насыщения. После отпадения с хозяина размеры яичников у подобных неоплодотворенных особей почти не увеличиваются и лишь немногие ооциты достигают нормальных размеров и выводятся в яйцеводы. Торможение яйцекладки у неоплодотворенных питающихся самок проявляется уже на стадии накопления желтка.

Сроки яйцекладки. Полностью напитавшаяся самка в зависимости от окружающей температуры приступает к яйцекладке через несколько дней или недель, а сама откладка занимает от 3 нед до 1—2 мес. Сроки наступления яйцекладки и ее продолжительность в первую очередь определяются окружающей температурой. В меньшей степени на эти показатели влияют относительная влажность и степень насыщения самок. Значительная задержка начала яйцекладки наблюдается при впадении напитавшихся самок в диапаузу.

У самок таежного клеща, по нашим наблюдениям, при температуре 20 °С и относительной влажности 95 % яйцекладка в среднем начиналась на 14-е сутки и продолжалась 36 сут, а при 26 °С — на 11-е сутки и занимала 28 сут. Более 3/4 яиц откладывалось за первую неделю яйцекладки. В природных местообитаниях этого вида в Карелии напитавшиеся в мае самки приступали к яйцекладке через 21—25 сут по отпадении, а напитавшиеся в конце июня—июле — через 10— 11 сут в зависимости от температурных условий (Хейсин и др., 1955). В Красноярском крае напитавшиеся в мае самки приступали к яйцекладке через 17— 25 сут, а в июле — через 8—15 сут (Таежный клещ..., 1985). Процесс яйцекладки в зависимости от температурного режима занимал от 1.5 до 2.5 мес.

У I. ricinus в зависимости от весенне-летнего или осеннего питания самок сроки подготовки к яйцекладке могут существенно различаться. В первом случае сроки начала откладки яиц в первую очередь зависят от окружающей температуры. В лабораторных условиях при 22 °С в мае—июне самки начинали откладывать яйца через 4—7 сут по отпадении, а при питании в сентябре—октябре — через 22 сут и более. Сроки яйцекладки варьировали от 1 до 2 мес (Honzakova, 1971). В природных местообитаниях в Ирландии самки весенних сроков питания приступали к яйцекладке через 14—21 сут и она продолжалась около 100 сут, а самки осеннего питания — через 21—28 сут и яйцекладка занимала более 200 сут (Gray, 1991). В условиях Карелии самки, отпавшие в начале мая, приступали к яйцекладке через 36—49 сут, напитавшиеся в июне—июле — через 19—24 сут, а часть самок августовского-сентябрьского питания не начиная яйцекладки уходила на зимовку (Хейсин и др., 1955).

У I. lividus в отличие от I. persulcatus и I. ricinus откладка яиц начинается через 3—8 сут после отпадения самок с птенцов и занимает 12—18 сут. Столь быстрые сроки развития становятся возможными благодаря обитанию клещей в гнездах ласточек-береговушек. Внутри гнезд в период яйцекладки клещей температура воздуха повышается до 30—40 °С за счет разогрева развивающимися птенцами (Глащинская-Бабенко, 1956).

У самок D. marginatus при бездиапаузном развитии при температуре 26—28 °С напитавшиеся особи приступали к яйцекладке через 5—7 сут и она занимала 15—20 сут. Наибольшее количество яиц было отложено на 2—3-й сутки с начала яйцекладки. В овражно-степных биотопах Воронежской области напитавшиеся в апреле самки начинали яйцекладку через 3—16 сут по отпадении с хозяина и она занимала 18—35 сут (Покровская, 1949). В Карагандинской области самки этого вида при весеннем насыщении приступали к яйцекладке на 7-е сутки после отпадения. При летнем и осеннем насыщении самки впадали в диапаузу и приступали к откладке яиц спустя 3—4 мес после отпадения. В природе подобные диапаузирующие особи уходили на зимовку и приступали к откладке яиц весной следующего года (Ламанова, 1962).

Прямая зависимость сроков яйцекладки от температуры отмечена для многих видов иксодид в пустынных районах Туркмении (Бердыев, 1980). Самки Н. asiaticum, отпавшие с хозяев в марте, приступали к яйцекладке через 41—59 сут, отпавшие в апреле — через 17—28 и в июне—июле — через 4—10 сут. Процесс яйцекладки за этот период сократился с 41 до 6 сут. Температура почвы в местообитаниях напитавшихся особей за период наблюдений повысилась с 15—16 до 26—34 °С. Сходное сокращение сроков подготовки к яйцекладке и откладки яиц отмечено в тех же условиях для самок более поздних сроков насыщения клещей Н. anatolicum, H. dromedarii, H. detritum и R. turanicus.

Яйцекладка. У напитавшихся и отпавших с хозяина самок во время подготовки к яйцекладке завершается развитие первой порции яиц и они поступают в полость яичника. Овуляция, по-видимому, обусловлена перистальтическими сокращениями стенок яичника и усилением внутреннего гидростатического давления при сокращении дорсовентральной мускулатуры идиосомы. В результате зрелые ооциты раздвигают клетки ножек и попадают в яйцеводы. Далее яйца передвигаются одно за другим по яйцеводам по направлению к влагалищу. Сами яйцеводы при этом приобретают характерную четкосидную форму вследствие растяжения их стенок яйцами. Оболочка яйца до его выхода из тела клеща остается мягкой и эластичной, что облегчает продвижение по сравнительно тонким яйцеводам. После откладки оболочка яйца сразу же затвердевает.

У яйцекладущих самок происходит характерное изменение формы тела. Задняя половина идиосомы сплющивается, а передняя образует горб. Гнатосома, располагающаяся у напитавшихся особей перпендикулярно главной оси тела, слегка подгибается вентрально. Навстречу ей в переднем направлении происходит смещение наружного полового отверстия.

Откладка яйца начинается с выворачивания вестибулярного отдела влагалища наружу с образованием короткого трубчатого яйцеклада. Одновременно хоботок подгибается вентрально и прижимается к идиосоме. Из дорсальной части камеростомальной складки выдвигаются рога органа Женэ. Они с боков прилегают к вывернутому наружу цервикальному отделу влагалища. Из последнего в этот момент выталкивается яйцо. Оно сразу же охватывается рогами органа Женэ и обволакивается его секретом. Затем гнатосома возвращается в свое первоначальное положение и яйцо переносится на переднедорсальную сторону идиосомы. В подобной же последовательности повторяется цикл откладки следующего яйца. Новые яйца склеиваются с уже отложенными, так что кладка одной самки представляет из себя единую компактную массу яиц.

У I. persulcatus процесс откладки одного яйца занимает при температуре 20— 22 °С 5—15 мин (Таежный клещ..., 1985), у I. ricinus — 3—12 (Lees, Beament, 1948), у D. marginatus при 28 °C — 1—5 (Hueli et al., 1988) и у Н. anatolicum — 2—8 мин (Snow, Arthur, 1966). Яйцекладка нормально напитавшихся самок в зависимости от их видовой принадлежности, окружающей температуры и в меньшей степени других факторов окружающей среды занимает от 2 нед до 1—2 мес. В наших лабораторных культурах при постоянной температуре 22—25 °С и оптимальной влажности у I. persulcatus яйцекладка продолжалась 16—34 сут, у I. ricinus — 19—31, у D. reticulatus — 11—24, у Н. concinna — 24—33, у R. turanicus — 15—33 и у Я. asiaticum — 22—39 сут. В указанные сроки наибольшая яйцевая продуктивность наблюдается в первые несколько дней яйцекладки, после чего ее темп существенно снижается.

В природных местообитаниях клещей значительные различия наблюдаются в продолжительности яйцекладки в разные сезоны года и в разных по теплообеспеченности биотопах. В условиях Карелии у I. persulcatus в июне—июле яйцекладка в более теплом лиственном лесу занимала 35—37 сут и в более прохладном смешанном лесу — 40—48 суг (Хейсин и др., 1955). В Туркмении в зависимости от яйцекладки весной или летом сроки ее варьировали у Н. asiaticum от 6 до 41 суг, у Н. dromedarii — от 8 до 60 и у R. turanicus — от 7 до 45 сут (Бердыев, 1980).

Яйцевая продуктивность. Полностью напитавшимся самкам иксодовых клещей принадлежат абсолютные рекорды плодовитости среди кровососущих членистоногих. Так, самки наиболее крупных видов (роды Hyalomma и Amblyomma) откладывают в среднем 15 000—20 000 яиц с максимумом в 21 204 для Н. asiaticum (Балашов, 1967) и 36 206 для A. variegatum (Dipeolu, Ogunji, 1980). Самки средних по размерам тела видов (Dermacentor, Rhipicephalus, Boophilus) откладывают 3000—6000 яиц и наиболее мелких норовых видов Ixodes и Haemaphysalis — около 1000 яиц (табл. 29).



У недопитавшихся оплодотворенных самок иксодид яйцекладка происходит только по достижении определенной минимальной массы тела, но количество оплодотворенных яиц бывает много меньше нормального. У В. microplus небольшое количество яиц откладывали самки, достигшие массы 17 мг и более (Bennett, 1974). Среди имеющих небольшие размеры тела I. ricinus и R. turanicus яйцекладка отмечена у самок массой не менее 20—30 мг, а у более крупных D. reticulatus, H. anatolicum, H. asiaticum — при массе не менее 45—73 мг (табл. 31). Из приведенных цифр видно, что яйцекладка возможна уже при достижении массы тела, близкой к 10 % от таковой нормально напитавшихся особей.



Количество откладываемых яиц с увеличением массы тела клещей обычно быстро возрастает как в абсолютных цифрах, так и в пересчете числа яиц на 1 мг массы тела самки. Последний показатель особенно важен, так как он отражает эффективность используемой при питании пищи. Максимальная яйцевая продуктивность на 1 мг массы достигается у полностью напитавшихся самок. Этот показатель в зависимости от видовых (Особенностей клещей и степени насыщения самок варьирует от 9 до 15 яиц на 1 мг массы тела (табл. 30). У недопитавшихся особей яйцевая продуктивность на единицу массы тела снижается в несколько раз (табл. 31). Например, у нормально напитавшихся самок I. ricinus, весящих 204— 298 мг, на 1 мг массы откладывалось 9 яиц, а у недопитавшихся особей массой 29—47 мг — всего 3 яйца. У недопитавшихся R. turanicus при массе 19—26 мг на 1 мг приходилось 2 яйца, а у нормально упитанных — 16. У напитавшихся Н. asiaticum яйцепродукция на 1 мг в 10 раз больше, чем у недопитавшихся.



Масса тела закончивших яйцекладку самок уменьшается в 3—4 раза по сравнению с таковой сразу по окончании питания. Например, у R. sanguineus она уменьшается на 75 % и у D. variabilis — на 74 % (Nagar, 1968). Большая часть этих потерь обусловлена переходом белков, липоидов и углеводов тела самки в откладываемые ею яйца, а меньшую часть составляют энергетические затраты. Так, у В. annulatus масса отложенных яиц составляет в среднем 61.6 % от массы тела свеженапитавшейся самки (Davey et al., 1980), у D. marginatus — 63.9 (Hueli et al., 1988), у A. americanum — 58.9 (Drummond et al., 1971) и у I. ricinus — 36.3—61.7 % (Graf, 1978b).

Наиболее полное использование поглощенной крови и тканей хозяина достигается у нормально напитавшихся особей. Например, у напитавшихся самок В. microplus и Н. bispinosa в отложенные яйца, главным образом в форме желтка, переходит 33.2—46.8 % белкового азота и 6.7—12.8 % железа (в виде гемопротеидов) от поглощенной крови хозяина (Kitaoka, 1961). При неблагоприятных внешних условиях эти показатели снижаются и большая доля питательных веществ идет на поддержание основного обмена веществ в организме. Так, при бездиапаузном развитии самок D. marginatus (яйцекладка через 7 сут после отпадения) на 1 клеща приходилось 6200 яиц, а при яйцекладке после 6-месячной диапаузы — только 2500 яиц (Ламанова, 1965). Особенно сильное снижение яйцевой продуктивности происходит вследствие питания клещей на резистентных к ним хозяевах, когда наблюдается общее уменьшение числа откладываемых яиц и их числа на 1 мг массы тела напитавшейся особи.

У голодных клещей яичники небольших размеров и независимо от возраста самок содержат только ооциты 1 и II стадий развития. После прикрепления к хозяину и начала питания процессы оогенеза возобновляются, но при отсутствии осеменения отложение желтка в ооцитах не наблюдается. Стимулом для вителлогенеза служит осеменение. Сразу же после него и параллельно со стадией быстрого насыщения клеща в кишечнике между обычными пищеварительными появляются желточные клетки. Размеры этих клеток быстро увеличиваются и достигают максимальных к началу яйцекладки. В процессе яйцекладки размеры и активность желточных клеток быстро убывают. Внутри желточных клеток и клеток жирового тела на последней стадии питания, при подготовке и во время яйцекладки выявляется в большом количестве белок — предшественник желтка, называемый вителлогенином. Из этих клеток вителлогенин поступает в гемолимфу, из нее путем эндоцитоза захватывается развивающимися ооцитами III и IV стадий развития.

Внутри ооцитов формируются многочисленные желточные гранулы, белок которых называют вителлином (Coons et al., 1989).

Процессы оогенеза и особенно отложения желтка в яйцах контролируются экдизоном. У голодных особей D. niveus и Н. longicornis содержание экдизона в организме было минимальным и существенно не менялось до начала питания. У питающихся особей первый небольшой пик экдизона приходился на период спаривания. После спаривания содержание экдизона в организме клещей продолжало расти и достигало максимума у напитавшихся самок перед отпадением. В гемолимфе и синганглии максимум концентрации экдизона отмечен перед началом яйцекладки. В яичнике содержание экдизона быстро увеличивалось через 3 сут после окончания питания и достигало максимума к началу яйцекладки. Часть экдизона переходила в отложенные яйца (Jiang Zaijie et al., 1994).

Значительные различия в яйцевой продуктивности на единицу массы в зависимости от степени упитанности объясняются особенностями развития ооцитов. У недопитавшихся особей начинает развиваться значительно больше яйцеклеток, чем могут закончить свой рост за счет поглощенных питательных веществ. Даже у самок, поглотивших пищи меньше, чем требуется для начала яйцекладки, наблюдается заметное увеличение размеров яичников, а многие ооциты находятся на разных стадиях заполнения желтком4. У недопитавшихся особей, способных к яйцекладке, размеры яичников и количество ооцитов, нормально закончивших развитие, значительно меньше, чем после нормального насыщения. При этом многие приступившие к отложению желтка ооциты так и не заканчивают роста из-за недостатка пищевых резервов. В то же время они поглощают много белков крови хозяина и вызывают общее снижение яйцевой продуктивности на 1 мг массы тела. Следует отметить, что чем выше степень насыщения клеща, тем в меньшем числе встречаются подобные (не закончившие развития) ооциты в яичниках самок после окончания яйцекладки.

В яичниках закончивших яйцекладку и погибающих самок, до этого нормально напитавшихся на хозяине, всегда сохраняется значительное количество не приступивших к росту ооцитов I—II стадий и небольшое число ооцитов III—IV стадий, не успевших закончить своего развития (табл. XXXI, 4). Последнее, вероятно, отражает утраченную иксодидами способность к прохождению нескольких гонотрофических циклов, которая была свойственна их примитивным предкам.

Повторное питание. Снижение числа отложенных яиц или отсутствие яйцекладки у недопитавшихся самок отчасти компенсируется их способностью к повторному прикреплению и окончанию питания на новом хозяине. В наших опытах (табл. 32) осторожно снятые с кролика недопитавшиеся самки 5 видов охотно прикреплялись к новому хозяину и нормально продолжали питание. Общая продолжительность питания, за вычетом времени перерыва, практически не отличалась от нормальной. Масса их тела после отпадения также заметно не отличалась от таковой нормально питавшихся клещей. С определенного момента недопитавшиеся самки способны как к повторному прикреплению к хозяину, так и к яйцекладке. Этот период обычно продолжается 1—2 сут. Затем способность к повторному прикреплению утрачивается, а число откладываемых яиц заметно увеличивается. Потеря способности к возобновлению питания после насильственного открепления клеща обычно совпадает с началом периода быстрого растяжения покровов тела. К этому времени самки I. ricinus и R. turanicus достигают массы не менее 60—75 мг, a D. reticulatus, H. anatolicum, H. asiaticum — 110—125 мг.



Способность к повторному прикреплению у насильственно удаленных с хозяина клещей сохраняется до их гибели. Однако их жизнеспособность значительно ниже, чем у не начинавших питаться голодных особей, и немногие из них выживают больше 1—2 мес. Резко различаются недопитавшиеся и нормально упитанные самки по своему поведению. У первых по удалении с хозяина сохраняется значительная подвижность и комплекс реакций, связанных с подстереганием хозяина (подъем на растительность, поза ожидания и др.). Напротив, у нормально напитавшихся и недопитавшихся самок, способных к откладке и утративших способность к повторному питанию, хорошо выражены реакции положительного геотропизма и отрицательного фототаксиса, и они стремятся укрыться в щелях, трещинах и других убежищах. Инстинкт нападения на хозяев у них полностью утрачен.


Глава IX

ИКСОДОВЫЕ КЛЕЩИ И ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИЙ



Инфицирование клещей возбудителями

Развитие и размножение возбудителей в клещах

Передача возбудителей позвоночным

Взаимодействия между клещами и возбудителями

Роль клещей в циркуляции возбудителей инфекций в природе

Природная очаговость клещевых инфекций


Глава IX

ИКСОДОВЫЕ КЛЕЩИ И ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИЙ


До последнего времени различные аспекты передачи возбудителей инфекций клещами в значительной степени заслонили изучение этих членистоногих как среды обитания патогенных для теплокровных животных микроорганизмов. Между тем для существования возбудителей облигатно-трансмиссивных инфекций, как биологических видов, роль позвоночных-носителей и клещей-переносчиков, как хозяев, равнозначна, так как выпадение одного из них прерывает эпизоотическую цепь передачи и вызывает элиминацию патогена в этой системе.

Для некоторых из возбудителей, в частности риккетсий, иксодовые клещи как их природные резервуары имеют даже большее значение, чем теплокровные животные. Многомесячное или иногда многолетнее существование индивидов у иксодовых клещей превосходит сроки жизни мелких млекопитающих и птиц. К тому же в организме теплокровных животных возбудители обычно сохраняются в течение нескольких дней или недель и по окончании заболевания исчезают. Для многих видов клещей характерно пожизненное носительство возбудителей, причем сроки их сохранения в переносчике увеличиваются благодаря передаче по циклу развития (трансфазовая передача) и могут достигать для вируса клещевого энцефалита в клеще I. persulcatus 3—5 лет. Наконец, трансовариальная и половая передача некоторых возбудителей значительно расширяет возможности клещей в сохранении и распространении их в природе.

Двучленные паразитарные системы «иксодовый клещ—позвоночное животное» внутри занимаемой ими экосистемы, как правило, входят в состав более сложных трехчленных паразитарных систем «иксодовый клещ—возбудитель трансмиссивной инфекции—позвоночное животное». Каждая из подобных систем, согласно принятой в русской литературе терминологии, представляет собой природный очаг инфекции (Павловский, 1964).

Для природных очагов инфекции характерна исключительно сложная система связей между его компонентами, причем некоторые из них дублируются, что увеличивает стабильность очага во времени и пространстве. Реально иксодовые клещи одного вида и в одной местности могут входить в состав природных очагов нескольких инфекций, как например клещевого энцефалита, болезни Лайма, риккетсиозов и филяриатозов. При этом внутри очага определенные комбинации клещей и их хозяев играют разную роль в циркуляции возбудителей; часть из них может быть тупиковой из-за невосприимчивости к возбудителю позвоночного-хозяина. Сами клещи могут служить не только переносчиками возбудителей, но и выполнять функции их амплификаторов или природных резервуаров. Циркуляция возбудителей в очаге частично может происходить за счет только клещей, передающих их вертикально своему потомству (трансовариальная передача) или половым путем при спаривании, а также при совместном питании инфицированных и неинфицированных особей на одном животном (горизонтальная передача). Подобным же образом возбудители трансмиссивных инфекций в определенных условиях могут передаваться среди популяций позвоночных-носителей и без участия переносчиков алиментарным, половым или респираторным путями.

Возбудители трансмиссивных инфекций являются нормальными компонентами природных экосистем, где они циркулируют между дикими животными и клещами.

К сожалению, нам известны немногие из них, и в первую очередь те, к которым восприимчивы человек и сельскохозяйственные животные. Крупный и мелкий рогатый скот, лошади, верблюды и собаки превратились в антропогене в главных хозяев для многих видов клещей. Эти же животные стали основными резервуарами пироплазмид и других возбудителей, первоначально связанных с дикой фауной. Напротив, человек, несмотря на частые случаи нападения клещей, остается для них, как и для возбудителей клещевых инфекций, случайным хозяином.

Некоторые из массовых треххозяинных видов иксодид постоянно и в большом количестве нападают на людей при посещении местообитаний этих кровососов. В отдельных регионах таежной зоны России, согласно опросным данным, самки I. persulcatus присасывались к 10 и более процентам лиц, посещавших лес в сезон активности клещей этого вида. За один час с одежды человека, находящегося в лесу в этих условиях, было снято от нескольких особей до 60 и более (Коренберг, Ковалевский, 1981). Даже в районах со сравнительно невысокой численностью клещей, как например в Карелии, только в медицинские учреждения г. Петрозаводска в 1977—1982 гг. обратилось 2454 человека по поводу присасывания самок I. persulcatus (Розенберг, 1984). В медицинские учреждения С.-Петербурга по поводу присасывания клещей с 1986 по 1990 г. обратилось около 20 тыс. человек, а всего на территории России в среднем ежегодно регистрируют не менее 150 тыс. подобных обращений (Korenberg, 1994). Реальное число присасываний клещей к населению России в связи с большим количеством неучитываемых случаев должно составлять не менее 1 млн в год. На западе России и в других странах Европы многочисленны случаи нападения на человека I. ricinus (Hermann et al., 1986), в странах Средиземноморья — R. sanguineus (Feldman-Muhsam, 1986).

К сожалению, статистические данные о присасывании разных видов иксодид к человеку, за немногими исключениями, отсутствуют или носят случайный характер. О контактах населения с клещами обычно судят по опросным анкетам или по таким косвенным данным, как величина иммунной прослойки или, наоборот, числу, заболевших трансмиссивной инфекцией в определенном регионе.

В трофических цепях человек как прокормитель иксодид является тупиком. Благодаря исключительно высокой способности к самоочищению от эктопаразитов, даже без специальной защитной одежды или репеллентов человек не допускает длительного прокармливания на его теле присосавшихся клещей. Последние обычно удаляются спустя несколько часов после присасывания и уничтожаются. Однако именно эти несколько часов питания зачастую достаточны для передачи возбудителя и определяют исключительную роль иксодид как переносчиков. Только при присасывании клещей к детям, особенно в области головы, или же прикреплении более мелких и менее раздражающих нимф и личинок питание может продолжаться до суток и более и в редких случаях приводить к полному насыщению клеща.

Большое медицинское и ветеринарное значение иксодовых клещей определяется их участием в передаче многих опаснейших трансмиссивных инфекций человека и сельскохозяйственных животных. От собранных в природе клещей было выделено более 100 вирусов, около 30 видов риккетсий, несколько видов бактерий, спирохет, трипаносом и филярий, а также около 200 видов пироплазмид. Еще большее количество видов возбудителей, передаваемых клещами их хозяевам — диким животным, остается не идентифицированным. По таксономическому разнообразию и общему числу передаваемых возбудителей клещи значительно превосходят все остальные группы насекомых-переносчиков, включая комаров.

Иксодоидные клещи не могут быть эффективными механическими переносчиками возбудителей. Последнее связано с особенностями паразитарных связей с прокормителями, и в первую очередь с длительными промежутками (недели, месяцы и даже годы) между последовательными актами питания. Лишь в редких случаях нарушения нормального питания при поедании прокормителя хищником или его гибели возможны быстрый лереход недопитавшихся клещей на нового хозяина и завершение на нем питания (прерывистое питание). Прерывистое питание также встречается у самцов некоторых видов иксодовых клещей, которые последовательно спариваются с несколькими самками и могут менять не только место прикрепления на теле хозяина, но и переходить на других особей. Однако при этом осуществляется не механическая, а биологическая передача пироплазмид, как показано для однохозяинного клеща В. microplus и Babesia bigemina (Dalgliesh et al., 1978), а также A. marginale и D. andersoni (Kocan, 1992). Близким к механической передаче возбудителей можно считать участие иксодид в распространении вторичных раневых инфекций при проникновении зараженных ротовых частей в кожу хозяев или возбудителей в ранки в местах прикрепления паразитов. Очевидно, что для подавляющей массы возбудителей трансмиссивных инфекций иксодоидные клещи являются их биологическими хозяевами в принятом в паразитологии значении этого понятия (Павловский, 1947; Беклемишев, 1955). В частности, в организме иксодид размножаются и развиваются многие микроорганизмы, а пироплазмиды проходят половую часть своего жизненного цикла. Большинство возбудителей, связанных с клещами, передаются хозяевам — теплокровным наиболее эффективным инокулятивным путем с инфицированной слюной. Наконец, возбудители, за немногими исключениями, относительно безвредны для клещей, и многие из них обладают способностью к горизонтальной и вертикальной передаче в популяции этих кровососов без участия хозяев-позвоночных. В литературе, особенно русской, по отношению к клещам допускается двоякое толкование терминов «специфический переносчик» и «специфическая передача» (Крючечников, 1983). Они используются как для характеристики уникальности паразитарных связей между клещами (хозяевами) и возбудителями (паразиты), так и для обозначения специфической роли клещей как переносчиков микроорганизмов в конкретных трехчленных паразитарных системах. Мы пользуемся лишь общепринятыми значениями этих терминов, и соответственно понятия «биологический хозяин» и «специфический переносчик» возбудителей трансмиссивных инфекций по отношению к клещам оказываются тождественными.


Инфицирование клещей возбудителями


Чаще всего клещ инфицируется, получая возбудителя во время питания вместе с кровью или содержимым очага воспаления. Многочисленными опытами с разными возбудителями было установлено, что для определенных видов и фаз развития клещей существуют минимальные инфицирующие дозы определенных видов и штаммов возбудителей. Количество возбудителя, меньшее этих пороговых доз, не может обеспечить заражение переносчика и приобретение им способности к дальнейшей передаче патогенного агента.

В эксперименте при кормлении личинок и нимф I. persulcatus на белых мышах с титром вируса клещевого энцефалита от 1.5 до 7.8 lg LD5O/0.03 от 1 до 5 % питавшихся особей инфицировалось при титре около 2.0 lg LD50. Подобный уровень, однако, не обеспечивал трансфазовой передачи вируса. Трансфазовая передача наблюдалась при титрах вируса 3.6—4.2 lg LD50, когда инфицировалось 10— 20 % личинок и нимф. Последующее повышение титра вируса в крови мышей до 3.8—5.2 lg LD50 обеспечивало инфицирование 30—50 % личинок и нимф, а при 5.0—6.4 lg LD50— около 80 % (Куренков и др., 1981).

На примере клещей R. appendiculatus и A. variegatum, являющихся переносчиками вируса Тогото в Африке, было установлено, что минимальная инфицирующая доза для первого из них значительно меньше, чем для второго. При кормлении нимф этих клещей на хомяках с разными уровнями виремии крови, заражение 5 % особей первого вида достигается при титрах вируса 1028 PFU/мл и второго — 1027, а 100 % особей — при титрах вируса 1063 и 107 соответственно.

При этом нимфы R. appendiculatus из-за меньших размеров тела поглощали за время питания в 8 раз меньше крови, чем A. variegatum (Davies et al., 1990).

Значительные различия в способности разных видов клещей к инфицированию боррелиями обнаружены для нескольких видов иксодид. В опытах с одновременным кормлением личинок I. scapularis и I. pacificus на белых мышах, инфицированных калифорнийским штаммом Borrelia burgdorferi, среди отпавших напитавшихся личинок зараженными оказались 70 % I. scapularis и только 10—20 % I. pacificus (Piesman, Gray, 1994). При капиллярной методике заражения боррелиями голодных самок I. scapularis и D. occidentalis возбудитель размножался и проникал в слюнные железы только в организме его специфического переносчика I. scapularis, но исчезал через 4—6 сут из D. occidentalis, не способного к передаче боррелий (Li, Lane, 1996). При питании личинок I. scapularis и D. variabilis на инфицированных боррелиями кроликах возбудитель был обнаружен только в нимфах I. scapularis. Полагают, что в слюне этого вида содержится фактор, подавляющий направленную против боррелий иммунную реакцию сыворотки крови хозяина, так что возбудитель может жить в кишечнике питающегося клеща. Однако аналогичный компонент -отсутствует в слюне D. variabilis, и боррелий погибают в этом виде (Mather et al., 1996).

Существование пороговых доз возбудителей, обеспечивающих алиментарное заражение клещей, объясняет различную эпизоотическую ценность их естественных хозяев. Например, 10—40 %-ный уровень инфицирования клещей I. persulcatus может быть обеспечен многими видами мелких млекопитающих. Последние служат главными хозяевами личинок и нимф, а уровень виремии их крови достигает 3.5—4.5 lg LD5O/0.03. В то же время заражение клещей при питании на крупных млекопитающих или на птицах менее вероятно из-за отсутствия или низких титров возбудителя в их крови (Чунихин, Леонова, 1985). Подобную тупиковую роль в циркуляции возбудителя Лайм-боррелиоза, по-видимому, играют олени и другие копытные (Piesman, Gray, 1994). Так же и в случае с Крымской геморрагической лихорадкой вирус был выделен от многих видов млекопитающих и птиц, но только в зайцах, ежах и немногих видах птиц концентрация вируса в крови была достаточной для инфицирования клещей (Watts et al., 1988).

Количественные данные о пороговых инфицирующих дозах других групп возбудителей отсутствуют, за исключением пироплазмид. У пироплазмид, проходящих в клещах сложный цикл развития с половым процессом и бесполым размножением, прямая зависимость между количеством поглощенных макро- и микрогамет и процентом клещей со спорозоитами в слюнных железах не установлена. Для Theileria parva повышение количества эритроцитов хозяина с возбудителем с 14 до 42 % в период питания нимф R. appendiculatus не вело к увеличению процента инвазированных взрослых особей (Buscher, Tangus, 1986). В опытах с теми же видами клеща и возбудителя при паразитемии крови более 30 % зараженность клещей была даже меньшей, чем при паразитемии менее 30 % (Young et al., 1992). У клещей I. trianguliceps, питавшихся на рыжих полевках, инфицирование Babesia microti было возможно при уровне паразитемии крови хозяина не менее 2 %, и этот уровень поддерживается у хозяина в природе около 2 нед (Randolph, 1995).

Алиментарное инфицирование возможно и при отсутствии или подпороговых титрах виремии в крови хозяина, когда одновременно питаются инфицированные и неинфицированные клещи. Впервые этот феномен был установлен для вируса клещевого энцефалита и клещей I. persulcatus (Галимов и др., 1989). В дальнейшем механизм этого явления был достаточно подробно изучен на моделях с вирусом Тогото и клещами R. appendiculatus и A. variegatum (Jones et al., 1987), a затем для вируса клещевого энцефалита и клещей I. ricinus, A. variegatum (Алексеев, Чунихин, 1991; Labuda et al., 1993a, 1993b). Заражение возможно как у особей, питающихся рядом, так и при питании инфицированных и неинфицированных особей на удалении друг от друга. В передаче вируса при совместном питании клещей должен обязательно участвовать белок, выделяемый со слюной кровососа. Этот белок был обнаружен только у активных или потенциальных переносчиков, но отсутствовал в слюне видов, не способных к передаче вируса (Jones et al., 1992).

Из других возбудителей инфицирование при совместном питании отмечено для вируса Крымской геморрагической лихорадки при питании на морских свинках «чистых» личинок Н. truncatum и Н. impeltatum и инфицированных взрослых особей (Gordon et al., 1993). Подобное же инфицирование обнаружено в опытах с В. burgdorferi при одновременном питании «чистых» и зараженных нимф I. ricinus (Gern, Rais, 1996). Рассмотренный путь непосредственной передачи возбудителя от клеща к клещу без виремии у хозяина, по-видимому, имеет широкое распространение в природе и обеспечивает перезаражение особей одной или разных фаз развития при их одновременном нахождении на хозяине.

Половая передача также может иметь важную роль в распространении некоторых возбудителей, когда последние передаются от самцов самкам во время спаривания. Впервые этот феномен был обнаружен у клещей D. andersoni и R. rickettsii (Philip, Parker, 1933), а в дальнейшем у R. helvetica и I. ricinus. Сперматогонии, сперматоциты и зрелые сперматиды последнего вида были инфицированы риккетсиями (Hayes et al., 1980). Очень эффективен этот механизм для горизонтальной передачи вируса клещевого энцефалита. После копуляции инфицированных самцов с неинфицированными самками I. persulcatus и Н. anatolicum вирус получили 50 % самок первого и 6.2 % второго вида. Вирусные частицы были обнаружены в сперматоцитах и сперматидах самцов. Самки, получившие вирус половым путем, передавали его трансовариально личинкам, среди которых инфицированность составила 10.5 % (Чунихин и др., 1983). Сходным образом передается при копуляции клещей Н. truncatum вирус Крым-Конго геморрагической лихорадки (Gonzales et al., 1992).

Трансовариальная передача возбудителей трансмиссивных инфекций известна у иксодовых клещей для вирусов, риккетсий, спирохет и пироплазмид. Она обеспечивают вертикальную передачу возбудителя от родителей к потомству и позволяет ему переживать в клещах на протяжении одного, а возможно, и нескольких поколений без реинфицирования от позвоночных животных. Эффективность трансовариальной передачи оценивают по проценту самок, передавших возбудителя потомству, или по проценту инфицированности дочернего поколения от одной самки. Оба эти показателя очень сильно варьируют в зависимости от видовой принадлежности партнеров, интенсивности заражения переносчика, особенности диссеминации возбудителя в его организме и многих других факторов.

Первоначально это явление было обнаружено у иксодовых клещей и вируса клещевого энцефалита и ему было посвящено большое число исследований (Чунихин, Леонова, 1985; Danielova, Holubova, 1991). Наряду с важнейшими природными переносчиками — I. persulcatus и I. ricinus в эксперименте легко воспринимали и передавали вирус трансовариально виды, не имевшие с ним контакта в естественных условиях. Частота трансовариальной передачи варьировала в опытах разных авторов от долей процента до 100 %, но чаще не превышала 10 %. Отмечена ее зависимость от величины инфицирующей дозы. Опыты В. И. Ильенко с соавт. (1979) показали, что после заражения клещей I. persulcatus и I. ricinus большими дозами вируса клещевого энцефалита трансовариальная передача отмечена у 45—50 % инфицированных самок, а у клещей, собранных в природе, этот показатель варьировал от 0.1 до 10 %. В свою очередь процент инфицированных яиц в кладках колеблется от 2 до 45 %. По данным С. П. Чунихина и Г. Л. Леоновой (1985), 100%-ная трансовариальная передача отмечена у самок, инфицированных на стадии личинки, питавшихся наг хозяевах с вирусемией 6—7 lg LD50, но она полностью отсутствовала при вирусемии менее 3 lg LD50.

Меньшая эффективность трансовариальной передачи обнаружена после инфицирующего кормления нимф I. ricinus вирусом клещевого энцефалита (штамм 9001). Она выявлена у 19 % напитавшихся самок, а процент неинфицированных личинок в кладках варьировал от 0.2 до 0.8. Частота трансовариальной передачи вируса повышалась с увеличением его титра в крови, интервала от отпадения напитавшихся самок до откладки ими яиц и была выше у особей из природных популяций по сравнению с самками, выведенными в лаборатории (Кондрашова, 1975).

Эффективность трансовариальной передачи вируса клещевого энцефалита значительно варьирует в зависимости от штамма возбудителя и вида переносчика. Обычно она наблюдается лишь у части инфицированных самок, которые в свою очередь передают вирус лишь небольшой части своего потомства. Небольшой процент голодных личинок, инфицированных вирусом клещевого энцефалита, не умаляет значения этого пути распространения вируса в природе. Благодаря инфицированию незараженных личинок клещей от зараженных при их совместном питании происходит достоверное увеличение процента перелинявших из них инфицированных нимф. Например, в партиях личинок I. ricinus из кладок зараженных самок с помощью реакции цепной полимеризации присутствие вируса удалось выявить только у небольшого числа особей. После кормления нескольких партий подобных личинок в перелинявших из них"нимфах процент зараженных особей значительно увеличился и в одной партии достиг 79 % (Labuda et al., 1993d).

Данные о возможности трансовариальной передачи клещами других арбовирусов ограничены. Для вируса Крым-Конго геморрагической лихорадки трансовариальная передача обнаружена как у инфицированных самок из природы, так и у самок, получивших вирус интрацеломально (Кондратенко, 1976; Wilson et al., 1991). Приводятся материалы о передаче клещами D. andersoni вирусов колорадской клещевой лихорадки и Повассан, а клещом Н. spinigera — вируса кьясанурской лесной болезни (Burgdorfer, Varma, 1967). По-видимому, трансовариальная передача свойственна многим видам вирусов и клещей, но она происходит нерегулярно и процент голодных инфицированных личинок обычно невелик.

Иксодовые клещи способны к трансовариальной передаче риккетсий (Burgdorfer, 1992а)., В случае Rickettsia rickettsii и D. variabilis возбудителя передавало потомству 30—40 % самок, инфицированных во время личиночного и нимфального кормлений при значительной вариации процента яиц с риккетсиями в кладках. В других опытах этого возбудителя передавало 100 % самок трех видов клещей при столь же высокой инфицированности их потомства (Price, 1954). Трансовариальная передача обеспечивала пассирование R. rickettsii в клещах D. andersoni на протяжении 11 поколений (срок наблюдений), причем зараженность особей дочернего 12-го поколения составляла 100 %. Однако при этом было обнаружено нарастание смертности среди напитавшихся клещей и уменьшение фертильности откладываемых самками яиц. Поэтому возможности трансовариальной передачи риккетсий в природе не безграничны (Burgdorfer, Brinton, 1975).

У хорошо изученного в этом отношении возбудителя Ку-риккетсиоза (Coxiella burnetii) трансовариальная передача менее постоянна, несмотря на исключительную способность к существованию во многих видах клещей. В опытах А. Б. Дайтера (1977) после заражения на нимфальной фазе в последующих поколениях клеща Н. asiaticum отмечено снижение частоты трансовариальной передачи С. burnetii с 24 % в первом поколении, до 11.2 — во втором и 4.8 % — в третьем.

Данные о трансовариальной передаче спирохет группы Borrelia burgdorferi s. lato, связанных с несколькими видами Ixodes, достаточно противоречивы. В США, по данным разных авторов, боррелии были обнаружены менее чем у 1 % собранных в природе голодных личинок (Lane et al., 1991). Среди 1499 собранных в природе и накормленных на кролике самок I. pacificus зараженными оказались 132 (8.8 %), но в полученных от них личинках боррелии во всех случаях не выявлены (Shoeler, Lane, 1993). У голодных личинок I. ricinus, собранных с растительности, инфицированность боррелиями может быть выше и достигает в Швейцарии 3.1 % (Zhioua et al., 1994) и даже 6.3 % в Чехии (Halouzka et al., 1995).

Данные лабораторных экспериментов по трансовариальной передаче боррелий значительно варьируют в зависимости от видовой принадлежности боррелий и клещей. Например, у инфицированных самок I. ricinus трансовариальная передача обнаружена у 3 из 156 (1.9 %) особей, но от 43 до 65 % яиц этих клещей содержали боррелий (Bellet-Edimo et al., 1996). Напротив, у I. hexagonus 17 из 21 самки, напитавшейся на еже (81 %), передали боррелий личинкам. Однако зараженность личинок составляла в среднем только 7 % (Gern et al., 1996).

В литературе неоднократно сообщалось о возможности трансовариальной передачи клещами возбудителя туляремии Francisella tularensis. Однако эти данные не получили подтверждения в опытах с D. marginatus (Петров, 1962), и поэтому положительные результаты могут быть объяснены поверхностным заражением яиц и личинок возбудителем.

Исключительная способность к трансовариальной передаче свойственна пироплазмидам. Так, А. А. Марковым и И. В. Абрамовым (1970) сообщается о трансовариальной передаче Babesia ovis в 44 поколениях клеща R. bursa и В. caballi — в 13 поколениях Н. marginatum. В других опытах (Friedhoff, Smith, 1981), исключающих возможность реинфицирования клещей при питании, линия В. ovis передавалась трансовариально в течение 9 лет в 15 поколениях R. bursa (срок наблюдений). Частота передачи возбудителей потомству зависит, как и в случае с другими патогенными агентами, от величины инфицирующей дозы. После инфицирующего кормления клещей В. microplus на скоте с пораженностью Babesia bigemina более 20 % эритроцитов крови возбудитель инвазировал свыше 90 % яиц зараженных самок. При более низкой паразитемии возбудитель был обнаружен только в 5 % яиц зараженных самок клещей (Riek, 1964).

Трансовариальная передача возбудителя, если исключить редкие случаи поверхностного загрязнения яиц, связана с проникновением микроорганизмов в ткани яичника и в конечном итоге внутрь ооцитов. К сожалению, прямые наблюдения над динамикой и цитологическими особенностями этого процесса немногочисленны. Наиболее детальное электронно-микроскопическое и иммунофлуоресцентное изучение трансовариальной передачи проведено у клещей рода Dermacentor и R. rickettsii (Burgdorfer, Brinton, 1975). Было установлено, что уже у голодных нимф риккетсии заселяют интерстициальные клетки и соединительнотканную оболочку яичника, а проникновение их в оогонии происходит во время нимфального питания и подготовки к линьке. У голодных самок риккетсии располагаются внутри ооцитов одиночно или небольшими группами и, вероятно, находятся в покоящейся фазе. С началом питания и возобновлением оогенеза в развивающихся ооцитах обнаружено интенсивное размножение риккетсии и часто встречаются делящиеся формы. В результате этого процесса количество риккетсии в цитоплазме и ядрах ооцитов значительно возрастает по сравнению с голодными особями.

Данные о локализации возбудителя клещевого энцефалита и других вирусов в яичниках иксодоидных клещей, исключая многочисленные выделения возбудителя из тканей яичника и отложенных яиц, отсутствуют. Крайне ограничены и данные о механизмах и сроках проникновения В. burgdorferi в развивающиеся ооциты. Известно лишь, что при генерализованной инфекции клещей возбудитель проникает во внутренние органы, включая яичник, сквозь клетки или по межклеточным пространствам (Munderloh, Kurtti, 1995).

При инфицирующем кормлении имаго клеща R. bursa бабезии В. ovis в большом количестве были обнаружены в эпителиальных клетках стенок яичника, в развивающихся яйцеклетках напитавшихся и яйцекладущих самок, а также в откладываемых ими яйцах. У самок, получивших возбудителя трансовариально, мерозоиты выявляются в оогониях и ооцитах голодных самок. Проникновение мерозоитов в яйцеклетки возможно на протяжении всего оогенеза, вплоть до образования кутикулярной желточной оболочки. Внутри развивающихся ооцитов и в яйцах в первые 3 сут после их откладки отмечены многочисленные делящиеся формы паразитов. Таким образом, яйца обеспечивают не только передачу возбудителя, но и служат местом его интенсивного размножения (Friedhoff, Smith, 1968).

Эксперименты с инфицированием клещей на разных стадиях оогенеза выявили существование критического периода, по окончании которого даже массированные дозы возбудителя не могут обеспечить его трансовариальной передачи. При заражении самок на более ранних сроках риккетсии обнаруживаются у иксодовых клещей только в последних порциях откладываемых яиц. Наибольший процент трансовариальной передачи наблюдается у особей, которые сами получили возбудителя трансовариально, а не после интрацеломального введения или инфицирующего кормления.

Этому явлению можно найти два объяснения. Во-первых, возбудитель может проникнуть в яичник слишком поздно, когда значительная часть яиц уже отложена. Во-вторых, оно может быть связано с разной «проницаемостью» ооцита для возбудителей на разных стадиях оогенеза (Балашов, 1984). Соединительнотканная оболочка яичника (tunica propria) и аналогичные образования вокруг других внутренних органов не могут служить преградой для микроорганизмов. На электронно-микроскопических фотографиях в ней были обнаружены многочисленные межклеточные поры. Сквозь эти поры в развивающийся ооцит проходят наиболее крупные белковые молекулы предшественников желтка и, вероятно, сравнимые с ними по размерам вирионы. Спорозоиты простейших и спирохеты, по-видимому, преодолевают эту оболочку без задержки или размножения внутри ее клеток, тогда как риккетсии в большом количестве встречаются в стенках яичника даже при отсутствии трансовариальной передачи.

Наружная цитоплазматическая мембрана оогониев и ооцитов, как можно судить по очень раннему заселению этих клеток полученными трансовариально возбудителями, также не является для последних эффективным барьером. На стадии вителлогенеза поступление возбудителя внутрь ооцита облегчается очень интенсивными процессами пиноцитоза. Наружная цитоплазматическая мембрана ооцита в этот период несет многочисленные микроворсинки, характерные для всасывающих поверхностей, а в цитоплазме обнаруживаются в большом количестве пиноцитозные пузырьки (Атлас..., 1979). Биохимическими и иммунологическими методами было показано, что белковые молекулы — предшественники желтка (вителлогенины) в неизменном виде проникают на этой стадии в ооциты клещей (Coons et al., 1982). По завершении вителлогенеза яйца окружаются плотной и толстой кутикулярной желточной оболочкой. После этого они становятся непроницаемыми для возбудителей. Наряду с многочисленными косвенными доказательствами невозможности естественного инфицирования зрелых яиц в организме самки имеются и прямые наблюдения (Aeschlimann, 1958), свидетельствующие о непроницаемости оболочки зрелых яиц аргасового клеща Ornithodoros moubata для спирохет при помещении их in vitro в среду с Borrelia duttoni.


Развитие и размножение возбудителей в клещах


Наиболее полно исследованы взаимоотношения в системе клещ—возбудитель при алиментарном пути инфицирования. Эффективность иксодовых клещей в качестве переносчиков определяется в первую очередь их многодневным питанием и поглощением больших количеств крови и лизированных тканей хозяев вместе с содержащимися в них возбудителями. Очень важную роль в судьбе последних играют сложные взаимодействия биологически активных компонентов слюны клеща и организма хозяина в месте прикрепления и в кишечнике переносчика, а также многие другие своеобразные морфофизиологические особенности клещей.

Вследствие однократного питания личинок, нимф и взрослых особей инфицирование клещей происходит на одной фазе, а передача возбудителя — на другой, разделенных 1 и 2 линьками, и подобный механизм циркуляции возбудителей называют трансстадиальной передачей. Заражение клещей осуществляется на стадии личинки или нимфы. После этого возбудитель проходит в организме клеща дальнейшее развитие и размножение, а его передача новым хозяевам-позвоночным возможна только после нимфальной или имагинальной линек. У кровососущих двукрылых и блох линьки связаны с более глубокими изменениями в тканях и клетках, которые вызывают частичную или полную гибель возбудителей. У клещей линочные изменения не столь значительны и не ведут к полному освобождению организма от специфических для него возбудителей (Балашов, 1984). 100 %-ная трансстадиальная передача микроорганизмов, по-видимому, крайне редка, и часть перелинявших особей частично или даже полностью освобождается от возбудителей. Например, у I. persulcatus вирус клещевого энцефалита передавался от личинок нимфам в пределах от 1 до 20 % особей (Наумов и др., 1980; 1981), но при высоких инфицирующих дозах вирус передавался почти всем перелинявшим клещам (Куренков и др., 1981).

Эффективность трансфазовой передачи может также сильно варьировать для разных видов возбудителей в разгаре видах клещей. Например, при смешанном инфицировании личинок I. scapularis кормлением на хомячках P. leucopus или мышах Borrelia burgdorferi были обнаружены у 75 % перелинявших нимф, a Babesia microti — только у 25—50 % клещей (Mather et al., 1990).

Для успешного развития в клеще возбудитель должен обладать комплексом адаптации, обеспечивающих ему возможность проникновения в полость средней кишки, а из нее в полость тела, слюнные железы и другие внутренние органы. При этом он сталкивается с необходимостью преодоления защитных реакций организма переносчика и приспособления своего метаболизма к его специфической внутренней среде.

Наряду с непостоянством температуры тела иксодовые клещи отличаются от млекопитающих и птиц значительно меньшей стабильностью осмотической среды организма и иным ее ионным составом. Велики различия между этими двумя группами многоклеточных животных в метаболических путях и механизмах их регуляции, ферментативных системах, клеточном составе, в строении и проницаемости соединительнотканных оболочек, покровов тела и внутренних органов.

Первым, наиболее ощутимым изменением условий существования возбудителя является понижение окружающей температуры. У питающихся особей разница в температуре тела клеща и хозяина составляет несколько градусов. Однако после отпадения напитавшейся особи температура ее тела сразу опускается до таковой окружающей среды — с 37—38 до 20—25 °С и ниже. Кроме того, температура тела клеща становится нестабильной со значительными суточными и сезонными колебаниями и может опускаться даже ниже нуля градусов. Влияние температурного фактора на развитие возбудителя в клещах изучено недостаточно. Известно, что зимние низкие температуры не препятствуют выживанию в их организме многих возбудителей. Вирус клещевого энцефалита, многие виды риккетсий, пироплазмид и В. burgdorferi постоянно перезимовывают в клещах.

Содержание клещей A. cajennense, инфицированных вирусом венесуэльского энцефалита, при температурах 19, 26, и 33 °С не влияло на максимальные титры этого возбудителя в их организме и способность к его передаче (Dohm, Linthicum, 1993). Не выявлено влияния температуры содержания и на последующую способность к передаче вируса клещевого энцефалита у I. ricinus (Danielova et al., 1983).

Кроме общей зависимости сроков развития и скоростей размножения возбудителей от видоспецифических температурных констант изменения температуры могут выполнять и сигнальные функции. Повышение температуры может стимулировать развитие некоторых возбудителей даже в организме голодающих клещей. Простым переносом голодных инфицированных личинок В. microplus в температуру 37 °С удалось стимулировать спорогонию у Babesia bovis (Dalgliesh, Stewart, 1979). Подобным же образом была индуцирована репликация Anaplasma marginale в клетках средней кишки голодных взрослых D. andersoni (Kocan et al., 1982). В норме эти процессы происходят только у питающихся клещей.

Вместе с жидкой пищей возбудители попадают в полость средней кишки. Последнюю еще нельзя рассматривать как часть внутренней среды организма клеща, от которой она отделена стенкой кишечника, называемой «кишечным барьером». В то же время содержимое кишечника по своим физико-химическим свойствам с самого начала отличается от цельной крови или воспалительного экссудата. Глубина и скорость преобразования пищевой массы в кишечнике имеют первостепенное значение для выживания и последующего развития возбудителей.

У иксодид, вследствие многодневного питания, параллельно протекают как процессы собственно пищеварения, так и заполнения кишечника свежими порциями крови. В результате пищеварение в разных частях кишечника и даже в соседних пищеварительных клетках происходит асинхронно.

Поглощаемая пища сразу же захватывается пищеварительными клетками. Они при этом чрезвычайно сильно гипертрофируются, тогда как полость кишечника, исключая короткий период быстрого насыщения перед отпадением клеща, невелика по сравнению с сильно утолщенными стенками (Балашов, 1967). Протеазы клещей адаптированы к внутриклеточному перевариванию пищи в фаголизосомах. Реакция же содержимого в полости кишки может быть от слабокислой до слабощелочной, а в этой области их протеазы оказываются неактивными (Akov, 1982). Слабая ферментативная активность в полости кишечника, возможно, предотвращает быстрое разрушение и переваривание возбудителей. В то же время для возбудителей, заключенных внутри клеток крови хозяина, их лизис в полости кишечника и даже еще раньше, в месте прикрепления клеща внутри инфильтрата, заполняющего «пищевую полость», является первостепенным моментом в их дальнейшей судьбе. В частности, у пироплазмид выход из эритроцитов, по-видимому, стимулирует дифференцировку микро- и макрогаметоцитов, никогда не происходящую внутри неповрежденных кровяных клеток (Mehlhorn, Schein, 1984).

Несмотря на сравнительно медленный темп переваривания и пониженную протеолитическую активность, полость средней кишки мало пригодна для существования подавляющей массы возбудителей. Для них она представляет лишь временное местообитание, из которого возбудители должны проникнуть в клетки стенок кишечника и далее в полость тела. Особи, не сумевшие проделать подобную миграцию, как правило, погибают, и процесс их элиминации продолжается от нескольких часов до нескольких суток или даже недель после заглатывания возбудителей клещом. К сожалению, количественные данные, характеризующие отмирание возбудителей в полости кишки, отсутствуют. Известно лишь, что при высоком уровне паразитемии хозяина в напитавшуюся нимфу R. appendiculatus поступает до 107 заключенных внутри эритроцитов тейлерий, но лишь немногие из них достигают слюнных желез на стадии кинеты, а большая часть заглоченных особей погибает в полости кишечника (Purnell, 1977). Сходный процесс отмирания в кишечнике описан для Babesia bigemina в клещах В. microplus (Riek, 1964). К длительному переживанию и размножению в полости кишечника способны лишь боррелии и немногие бактерии, являющиеся факультативными паразитами и способные длительное время сохраняться и размножаться в воде или почве, как например туляремийный микроб (Олсуфьев, Петров, 1967), сальмонеллы и л истерии (Чиров, 1984).

Для миграции из полости кишечника внутрь клеток его стенок и далее в гемоцель возбудители должны проникнуть сквозь несколько пограничных оболочек, объединяемых понятием «кишечного барьера». У клещей подсем. Amblyomminae содержимое полости средней кишки непосредственно омывает поверхность кишечных клеток, так как дополнительные внеклеточные оболочки, аналогичные перитрофической мембране насекомых, у них не обнаружены. У видов Ixodinae питающихся особей содержимое полости кишечника отделено от поверхности кишечных клеток неклеточной оболочкой, внешне напоминающей перитрофическую мембрану (Zhu et al., 1991). Соответственно кишечный барьер иксодид состоит из наружной и внутренней цитоплазматических мембран кишечных клеток, неклеточной базальной мембраны и граничащей с гемолимфой соединительнотканной оболочки, а у видов Ixodes к этим структурам добавляется перитрофическая мембрана. У питающихся клещей межклеточные контакты могут местами нарушаться, и тогда содержимое кишки непосредственно соприкасается с базальной мембраной и соединительнотканной оболочкой. Базальная мембрана у клещей представляет собой многослойную рыхлую сеть из глобулиновых и коллагеновых структур общей толщиной до 50—100 нм. Соединительнотканная оболочка также обладает сетевидной структурой и состоит из мышечных волокон, трахеол и пленок аморфного вещества (Атлас..., 1979).

Наличие системы межклеточных полостей и перфорированных неклеточных оболочек, по-видимому, облегчает возможность активной миграции высокоподвижных микрофилярий и боррелий (Zung et al., 1989) непосредственно из полости кишечника в гемоцель, минуя клетки стенок средней кишки. Преодоление «кишечного барьера» у клещей облегчается процессами фагоцитоза и пиноцитоза, в результате которых риккетсии и боррелий оказываются внутри кишечных клеток в пиноцитозных пузырьках, фагосомах или же свободно лежат в цитоплазме и даже в ядре (Кокорин и др., 1969; Rehacek, 1992; Munderloh, Kurtti, 1995).

У большинства возбудителей, даже при преимущественной их локализации внутри кишечных клеток, наблюдается генерализация инфекции, когда возбудитель проникает в гемолимфу, а из нее во внутренние органы. Миграция возбудителей из кишечника в гемолимфу наблюдается чаще в периоды повышенной метаболической активности, а именно на стадиях питания, линьки или яйцекладки. Поэтому гемолимфа оказывается временным или постоянным местообитанием для многих возбудителей. Сравнительно крупные филярии и простейшие могут оставаться в гемолимфе, тогда как риккетсии и вирусы чаще встречаются внутри гемоцитов. Высокая частота обнаружения возбудителей в гемолимфе позволила диагностировать инфицированность клещей, не убивая последних, по мазкам крови из отрезанных конечностей (Burgdorfer, 1970; Rehacek et al., 1971).

Несмотря на значительные колебания в объеме, осмотическом давлении и ионном составе, гемолимфа служит подходящей средой для многих возбудителей. При интрацеломальной инокуляции инфицирование клещей удается осуществить во многих случаях легче, чем при нормальном алиментарном введении микроорганизмов. В этом случае в клещах могут развиваться даже неспецифические для них возбудители, включая виды, связанные с комарами (Nosek, 1980; Сидоров, 1983).

Проникновение возбудителя в полость тела клеща не обязательно гарантирует успешность последующей инокулятивной передачи. На пути микроорганизма к слюнным железам или гонадам клещей находится еще несколько биологических барьеров. Все внутренние органы окружены тонкой соединительнотканной оболочкой, сходной с таковой кишечника и называемой tunica propria. Далее следуют (изнутри наружу) неклеточная базальная мембрана, базальная и апикальная цитоплазматические мембраны. Протективные свойства самой гемолимфы против возбудителей трансмиссивных инфекций почти не изучены, хотя несомненно существование клеточных и гуморальных механизмов, предотвращающих или ограничивающих развитие микроорганизмов в клещах, включая фагоцитоз и специфическую активность тирозиназы (Крючечников, 1979; Сидоров, 1983; Подборонов, Бердыев, 1991). Можно полагать, что зависимость эффективности трансфазовой и инокулятивной передачи вируса клещевого энцефалита (Чунихин, Леонова, 1985) и других возбудителей от первоначальной инфицирующей дозы связана с потерей части вируса при преодолении описанных выше барьеров или подавлении его репликации.

Гемоциты являются одним из главных местообитаний таких мало патогенных для клещей возбудителей, как например бруцеллы и, вероятно, большинства риккетсий. После фагоцитоза эти микроорганизмы не только не погибают в гемоцитах, но напротив, бурно размножаются до определенного предела, не вызывая разрушения пораженных клеток. В то же время высокая подвижность гемоцитов клещей и постоянное их прилипание к поверхности внутренних органов значительно облегчают диссеминацию возбудителей. Однако даже при прямом контакте или нахождении инфицированных гемоцитов среди альвеол слюнных желез возбудители не всегда проникают внутрь секреторных клеток или прямо в слюнные протоки, как показано на примере R. prowazeki и бруцелл (Сидоров, 1983). Кроме того, в гемолимфу проникают защитные антитела крови хозяина, включая IgG, которые могут блокировать дальнейшее развитие возбудителей (Fujisaki et al., 1984; Ben-Yakir, 1989). В крови некоторых хозяев-позвоночных могут находиться токсичные для возбудителей компоненты. Подобными свойствами обладает кровь ящерицы Scleroporus occidentalism при питании на которой инфицированные нимфы I. pacificus полностью освобождались от В. burgdorferi (Lane, 1996).

Внутри организма клеща возбудители даже при генерализации инфекции локализуются исключительно или преимущественно в определенных органах и тканях, т. е. занимают в хозяине свойственные им экологические ниши. Процессы миграции возбудителей в места их промежуточной или окончательной локализации изучены весьма неполно. Размножение и накопление возбудителей возможно во многих тканях и органах, но окончательным местом их локализации, обеспечивающим их инокулятивную передачу, служат слюнные железы. В случае трансовариальной передачи возбудители должны проникнуть внутрь ооцитов и далее оказаться в развивающихся эмбрионах.

Из филярий (Filarioidea) к настоящему времени известен жизненный цикл Dipetalonema rugosicauda. Она передается в Европе клещом I. ricinus косулям (Capreolus capreolus). Микрофилярии, попавшие в нимф вместе с кровью, достигают инвазионной стадии, пройдя две линьки. При 20—22 °С этот процесс занимает 55—67 сут и за это время напитавшиеся нимфы успевают перелинять во взрослых особей. При этом в одном клеще инвазионной стадии достигало не более 12 микрофилярии (Winkhardt, 1980). По аналогии с близким видом D. vitea в аргасовом клеще Ornithodoros tartakovskyi (Londono, 1976) развитие филярий, вероятно, проходит в мышечной ткани, а инвазионные стадии в период питания активно мигрируют из гемолимфы в пищевой, и слюнной каналы ротового аппарата.

Среди простейших цикл развития в клещах известен для немногих видов пироплазмид (Piroplasmidae). Среди бабезий к числу таковых принадлежат Babesia canis в клеще R. sanguineus и В. bigemina в В. microplus (Friedhoff, Smith, 1981; Mehlhorn, Schein, 1984; Hodgson et al., 1992). Заключенные в эритроцитах гаметоциты, поглощенные во время питания, фагоцитируются пищеварительными клетками средней кишки. Внутри последних гаметоциты превращаются в гаметы, которые сливаются, образуя зиготы. Зиготы также локализованы внутри клеток кишечника и путем множественных делений образуют подвижные грушевидные стадии — кинеты. Кинеты выходят из клеток в гемоцель и инвазируют клетки крови, жирового тела, слюнных желез, яичников и других внутренних органов. В них они проходят новый цикл множественных делений, которые обнаружены у питающихся или готовящихся к линьке особей, а также у яйцекладущих самок. В результате интенсивного бесполого размножения происходит накопление возбудителя в слюнных железах и развивающихся ооцитах. По содержанию в клещах видоспецифической ДНК возбудителя (Hodgson et al., 1992) установлено, что за время питания нимф масса ДНК в слюнных железах увеличивалась в 10—100 раз и одна особь клеща содержала около 3 х 105 инфекционных форм (спорозоитов) В. bigemina. Количество возбудителя во всех остальных тканях нимфы было меньше, чем в слюнных железах. У питающихся самок количество бабезий в слюнных железах меньше, чем в других тканях. Подобное различие объясняют интенсивным размножением бабезий во многих органах клеща, и особенно в яичниках. Трансовариальная передача обеспечивает получение одной личинкой до 103 бабезий. В слюнных железах нимф I. scapularis, питавшихся в течение 60 ч и инфицированных еще на личиночной фазе, заключено до 100 тыс. и более спорозоитов В. microti (Piesman, Spielman, 1982).

Развитие тейлерий в клещах имеет ряд существенных отличий от бабезий. У Theileria parva в R. appendiculatus (Buscher, Otim, 1986; Young et al., 1992) и Т. annulata в Hyalomma (Schein, Friedhoff, 1978; Воробьева, 1993) освобождение гомонтов из эритроцитов наблюдали при лизисе последних в конце питания или в первые 1—2 сут после его окончания. Сингамия микро- и макрогамет происходит в полости кишечника. Зигота внедряется внутрь кишечных клеток, где превращается в подвижную кинету. Последняя мигрирует сквозь стенку кишечника в гемолимфу. Подвижные кинеты на стадиях завершения личиночной или нимфальной линек внедряются в начавшие дифференцироваться слюнные железы, где локализуются только в альвеолах III типа. В других органах, включая яичники, развития кинет не наблюдается и с этим связано отсутствие у тейлерий трансовариальной передачи.

У голодающих особей развитие тейлерий в слюнных железах приторможено и возобновляется с началом питания (табл. XXXVIII). Инфицированные клетки и их ядра сильно гипертрофируются по сравнению с нормально функционирующими секреторными клетками. В их цитоплазме происходят накопление гликогена, пролиферация лизосом и аутофагия эндоплазматического ретикулума. Споробласт сильно увеличивается в размерах, и его наружная цитоплазматическая мембрана образует лабиринт, непосредственно контактирующий с цитоплазмой хозяина. На периферии споробласта в процессе множественных делений скапливаются тысячи мелких ядер. Последние окружаются тонкими цитоплазматическими ободками и превращаются при распаде споробласта в инфицирующую стадию — спорозоиты. При разрушении секреторной клетки спорозоиты поступают в полость альвеолы и далее из нее в протоки слюнных желез. В одной инфицированной клетке слюнной железы A. variegatum бывает до 5 тыс. спорозоитов Т. mutans, у R. appendiculatus — от 30 до 50 тыс. спорозоитов Т. parva и до 14 тыс. Т. taurotragi (Young et al., 1992).

Заражение клещей Borrelia burgdorferi s. lato, если не учитывать возможности трансовариальной передачи, происходит во время личиночного или нимфального питания на разных видах млекопитающих и птиц (Burgdorfer, 1992b). Передачу боррелий обеспечивают нимфы и реже взрослые особи, получившие возбудителя от предшествующей фазы развития. Развитие спирохет группы В. burgdorferi исследовано только в клещах I. scapularis (Zung et al., 1989; Piesman, 1995), I. ricinus (Gem et al., 1990; Gem, Lebet, 1996) и I. persulcatus (Балашов и др., 1997). Клещи получают возбудителя во время питания из кожи хозяина, где локализуются боррелий. По-видимому, процесс инфицирования облегчается интенсивным лизисом кожи вокруг ротовых органов клеща под воздействием слюны. Поглощенные боррелий в отличие от представителей этого рода в аргасовых клещах обитают и размножаются главным образом в средней кишке.

У голодных клещей боррелий, очевидно, находятся в неактивном состоянии. Внутри полости кишки они локализуются на поверхности кишечных клеток и в межклеточных пространствах (табл. XXXIX). Активность боррелий ограничена временем питания клеща и подготовкой к линьке. Например, у инфицированных на личиночной фазе питающихся нимф I. ricinus в первые 48 ч после прикрепления количество боррелий в организме сокращается до 2/3 от содержания в голодной особи. На 2-е сутки питания боррелий впервые обнаруживаются в слюнных железах, а на 3-й сутки незадолго до отпадения их количество в организме заметно возрастает (Gem, Lebet, 1996). В этот период боррелий мигрируют с поверхности кишечных клеток к базальной мембране, где заключена основная масса возбудителей у питающихся и напитавшихся особей.

Миграция боррелий происходит активно по многочисленным межклеточным пространствам стенок кишечника и через цитоплазму клеток (Munderloh, Kurtis, 1995; Балашов и др., 1997). Часть боррелий проникает сквозь базальную мембрану кишечных клеток в полость тела и из нее в слюнные железы, мальпигиевы сосуды, гонады и другие внутренние органы. В слюнных железах и в слюне I. scapularis боррелий появляются спустя двое суток от начала питания (Piesman, 1995). У I. persulcarus боррелий были обнаружены в слюнных железах голодных особей, куда они, вероятно, проникают на стадии нимфальной линьки (Балашов и др., 1997), и клещи этого вида способны передавать человеку возбудителя со слюной уже в первые сутки после присасывания (Москвитина и др., 1995).

Среди бактерий, достоверно передаваемых клещами, возбудитель туляремии Francisella tularensis обнаружен в полости средней кишки, а при генерализации инфекции также в полости тела и внутренних органов. После инфицирующего кормления накопление возбудителя было неравномерным. Многократное умножение числа микробных тел у питающихся особей сменяется резкими спадами в периоды линек. У F. tularensis в клещах D. reticulatus количество возбудителей возрастало в 1—10 тыс. раз на стадиях питания личинок и нимф и снижалось в 10—1000 раз на стадии линьки (Олсуфьев, Петров, 1967).

При алиментарном заражении нескольких видов иксодовых клещей бактериями Salmonella typhimurium и S. enteriditis возбудитель был выявлен только в просвете средней кишки и кишечных клетках напитавшихся особей. Клещи получали вместе с кровью хозяина до 500—2000 микробных тел при максимумах у единичных особей до 40 тыс. у личинок, 52 тыс. — у нимф и 220 млн — у самок. На стадии питания и в первые дни после его окончания происходило нарастание массы возбудителя в организме, а позднее, при подготовке к линьке, — снижение. У перелинявших клещей вновь наблюдалось накопление возбудителя до 1 млн микробных тел на одну особь. Сходным образом вели себя и листерии Listeria monocytogenes. За время инфицирующего кормления клещи поглощали от 30 до 500 микробных тел, но через 48 ч их масса увеличивалась в 50—100 раз и возбудитель передавался следующей фазе развития (Чиров, 1984).

Риккетсии (Rickettsiales) принадлежат к числу микроорганизмов, наиболее тесно связанных с иксодовыми клещами. Предполагают, что клещи служат для них первичными хозяевами, а позвоночные животные являются их вторичными хозяевами и получили этих возбудителей от клещей (Балашов, Дайтер, 1973). Наиболее детально было изучено развитие в клещах риккетсии, патогенных для человека и сельскохозяйственных животных, которые насчитывают более 30 видов. Однако кроме них в клещах выявлено большое количество микроорганизмов, относимых к роду Wolbachia. Последние являются облигатными симбионтами и обнаружены внутри клеток мальпигиевых сосудов, яичников и реже — других внутренних органов (табл. XL). Позвоночные-хозяева для этой группы риккетсии неизвестны, и передача их внутри популяций клещей происходит трансовариально, обеспечивая 100 %-ное заражение дочернего поколения (Балашов, 1967; Burgdorfer et al., 1973; Воробьева, 1989; Sutakova, Rehacek, 1991; Burgdorfer, 1992a).

При алиментарном заражении риккетсии обнаруживаются в полости средней кишки во время и в первые дни после окончания питания, но затем их количество может резко сократиться или они даже не выявляются в полости кишечника. В те же сроки риккетсии появляются в большом количестве внутри клеток клещей. Позднее, вторично и в больших количествах, возбудители могут поступать в полость кишечника вследствие физиологической дегенерации и разрушения части кишечных клеток в процессе пищеварения. В дальнейшем они вместе с фекалиями выводятся во внешнюю среду. Для Coxiella burnetii, благодаря исключительной стойкости возбудителя к внешним воздействиям и длительному выживанию его в фекалиях и на загрязненных ими предметах, респираторный и алиментарный механизмы передачи становятся главными путями распространения инфекции (Балашов, Дайтер, 1973).

Кишечные клетки служат постоянным местом локализации и размножения для большинства видов риккетсий, за исключением облигатных симбионтов из рода Wolbachia. При генерализации инфекции возбудители мигрируют из них в полость тела клеща, где заселяют и размножаются в гемоцитах, слюнных железах, яичниках и других внутренних органах, как показано для возбудителей группы пятнистых лихорадок (Крючечников, Сидоров, 1969; Diehl et al., 1980), С. burnetii (Балашов и др., 1972), Anaplasma marginale (Kocan, 1986) и Cowdria ruminantium (Bezuidenhout, 1992). Для одного из представителей группы пятнистых лихорадок («Swiss agent») установлены проникновение риккетсий в семенники клещей I. ricinus и передача их самкам вместе со сперматофорами (Hayes et al., 1980).

Риккетсий являются облигатными внутриклеточными паразитами и покидают клетки только в периоды расселения. Механизмы преодоления риккетсиями кишечного барьера и дальнейшей диссеминации в организме изучены недостаточно, но несомненно, что важная роль в этих процессах принадлежит их активному пиноцитозу поверхностными цитоплазматическими мембранами (Munderloh, Kurtti, 1995). Для многих риккетсий постоянным местом обитания и размножения служат гемоциты. Высокая подвижность этих клеток и постоянное их прилипание к поверхности внутренних органов значительно облегчают миграцию возбудителей в зонах клеточных контактов. Степень генерализации инфекции, по-видимому, является видоспецифической особенностью системы клещ—возбудитель и зависит от физиологического состояния клеща. В частности, у С. burnetii частота появлений риккетсий в гемолимфе может варьировать даже у отдельных особей одного вида (Балашов, Дайтер, 1973; Сидоров, 1979), а также меняется на протяжении жизни одного зараженного индивида (Weyer, 1975). Для риккетсий группы пятнистых лихорадок генерализация инфекции и постоянное нахождение возбудителей в гемолимфе, клетках кишечника, слюнных железах, яичниках и во многих других внутренних органах являются правилом (Крючечников, Сидоров, 1969; Burgdorfer, Brinton, 1975; Diehl et al., 1980).

Внутри клеток клещей многие виды риккетсий, и в частности принадлежащие к родам Anaplasma, Cowdria, Coxiella, Ehrlichia, локализуются внутри паразитиформных вакуолей, ограниченных снаружи цитоплазматической мембраной. Внутри этих вакуолей возбудители размножаются, формируют колонии и в конечном итоге заполняют вакуоли. Для представителей группы пятнистых лихорадок характерна локализация риккетсий непосредственно в цитоплазме пораженной клетки и часто внутри ядер (Кокорин и др., 1969; Munderloh, Kurtti, 1995).

Развитие и размножение риккетсий в клещах в значительной степени синхронизировано с физиологическим состоянием переносчиков и приурочено к периодам интенсивного метаболизма на стадии питания и в первые дни после его окончания. В частности, у A. marginale (Kocan, 1986) и С. ruminantium (Bezuidenhout, 1992) при инфицировании клещей на нимфальной фазе для достижения инвазионной стадии возбудители должны пройти в организме определенные морфологические стадии развития и передаются позвоночным животным только во время повторного питания. У самцов передача анаплазм возможна и на одной стадии, но не сразу, а через некоторое время после начала имагинального питания. За это время риккетсий интенсивно размножаются и накапливаются в их слюнных железах. Повторная передача возбудителя наблюдается на разных сроках после начала следующего питания или после нахождения клещей несколько суток при температуре 37 °С.

У симбиотических риккетсий рода Wolbachia стимулом к репродукции также служит питание клещей. При этом часть содержащих риккетсий паразитиформных вакуолей распадается. В цитоплазме клеток кишечника и мальпигиевых сосудов появляются многочисленные одиночные микроорганизмы, которые служат основателями новых микроколоний. Одиночные риккетсий окружаются цитоплазматической мембраной и реплицируются, так что за время питания и подготовки к линьке формируются микроколонии нормальных размеров, заключающие в себе до 12—24 и более одиночных риккетсий. У голодающих клещей в цитоплазме клеток встречаются преимущественно микроколонии риккетсий, а внутри них нет делящихся индивидов (Воробьева, 1989).

К настоящему времени из более 100 видов иксодовых клещей изолировано около 130 вирусов и этот список продолжает увеличиваться. Общей особенностью для них является способность к размножению как в членистоногих, так и в позвоночных животных при преимущественном трансмиссивном механизме поддержания циркуляции в природе. По систематической принадлежности арбовирусы клещей разнородны и относятся к нескольким семействам, а положение многих из них в системе вообще не установлено.

Вирус поступает в клеща, если не учитывать случаи трансовариальной передачи, во время питания вместе с кровью хозяина в форме свободных вирусных частиц или же связанным с инфицированными клетками позвоночного. Из полости кишечника вирус первоначально проникает в кишечные клетки. В преодолении «кишечного барьера» важную роль играют взаимодействия поверхностных белков и гликопротеидов вирионов с соответствующими рецепторами клеточных цитоплазматических мембран. Этот процесс во многих случаях видоспецифичен, так что определенные виды и даже генетические линии клещей могут инфицироваться только определенными видами и штаммами вирусов. Вирусные частицы, оставшиеся в полости кишечника, отмирают уже в первые часы или сутки после их поглощения клещом (Nuttall et al., 1994).

Локализация, репликация и накопление вирусов в организме клеща известны лишь для немногих возбудителей, и имеющиеся данные во многом фрагментарны. В частности, установлено, что клетки средней кишки служат первичным местом репликации вирусов клещевого энцефалита (Rajcani et al., 1976; Стефуткина, 1989), Карши (Аристова и др., 1986), Тогото (Jones et al., 1992), геморрагической лихорадки Крым-Конго (Dickson, Turrell, 1992). Например, для вируса Дагбе показано, что за время питания клещей A. variegatwn количество инфицированных кишечных клеток увеличивается с 1 до 40 %, а при капиллярном заражении через 24 ч было поражено вирусом 10 % клеток кишечника (Booth et al., 1991). Кроме кишечника при электронно-микроскопическом и иммунофлуоресцентном исследовании вирионы были выявлены внутри клеток многих внутренних органов, включая нервный ганглий, яичники и семенники, гемолимфу, гиподерму и слюнные железы. В отношении слюнных желез было установлено, что вирус клещевого энцефалита (Rehacek, 1965; Стефуткина, 1989) накапливается в них до начала питания, и поэтому клещи способны к его передаче сразу после прикрепления. Напротив, вирусы Тогото и Дагбе накапливаются в слюнных железах только спустя несколько дней после начала питания и раньше этой стадии не могут быть выделены вместе со слюной (Booth et al., 1991).

Как и у других возбудителей, процессы репликации и накопления вирусов в клещах цикличны и синхронизированы с процессами питания и линек. Для многих вирусов установлено увеличение их титра во время питания, уменьшение титра на стадии линьки и последующее его повышение у перелинявшей особи (Dickson, Turrell, 1992; Nuttall et al., 1994). Однако для вируса Тогото в R. appendiculatus (Davies et al., 1986) и Лангат в I. ricinus (Varma, Smith, 1972) эти процессы не были связаны с линьками. Сроки и интенсивность накопления вирусов в клещах в условиях эксперимента значительно варьируют в зависимости от величины первоначально полученной дозы возбудителя, способа инфицирования (кормление на хозяине или через капилляр, инокуляция вируса в кишечник и в гемоцель), условий содержания инфицированного переносчика и многих других, часто трудно учитываемых факторов. Поэтому результаты исследования одних и тех же видов переносчиков различаются, и взгляды на взаимоотношения в системе вирус—клещ неоднозначны.


Передача возбудителей позвоночным


Иксодовые клещи передают большую часть связанных с ними возбудителей инокулятивным путем вместе со слюной, вводимой во время питания в толщу кожи хозяина в образовавшийся в ней очаг воспаления или, реже, непосредственно внутрь кровеносных сосудов. Успешность передачи во многом зависит от сроков появления инфицирующих стадий возбудителя в слюнных железах и их последующего поступления в слюну питающегося клеща. Большие различия могут наблюдаться между разными видами клещей и даже особями одного вида по массе возбудителей, накапливающихся в их организме и вводимых в хозяина за все время питания.

Слюнные железы иксодид включают 4 типа альвеол и более 20 типов секреторных клеток. Одни из этих клеток приступают к секретированию слюны с начала присасывания клеща, и их функциональная активность прекращается уже в самом начале или к середине питания, после чего они дегенерируют. Другие клетки у голодных клещей еще физиологически недоразвиты и становятся функционально активными лишь через некоторое время после начала питания. Общая интенсивность слюноотделения у клещей минимальна в первые часы после прикрепления. Она достигает максимальных значений к середине питания, а затем начинает снижаться. К сожалению, данные о локализации возбудителей в определенных типах секреторных клеток ограничиваются пироплазмидами и в меньшей степени риккетсиями. У тейлерий спорозоиты формируются в клетках е альвеол III типа, а при сильном поражении клещей также и в клетках с альвеол II типа. Поступление спорозоитов в слюну происходит при разрушении апикальных мембран пораженных ими клеток и выходе их в протоки альвеол (Shaw, Young, 1995). Для Rickettsia slovaca (Diehl et al., 1980) и Coxiella burnetii (Балашов и др., 1972) характерно заселение всех типов альвеол слюнных желез, и, по-видимому, подобная неспециализированная локализация свойственна и другим видам риккетсий. Во всех 3 типах альвеол I. ricinus были обнаружены и В. burgdorferi (Gem et al., 1990).

Наряду с разрушением пораженных клеток слюнных желез спорозоитами пироплазм или активным прохождением сквозь клеточные мембраны у боррелий возможно освобождение возбудителей в слюну в процессе нормальной функциональной активности секреторных клеток с мерокриновым и апокриновым типами секреции. Возбудители в этих случаях выводятся в слюну постепенно в микрокапельках секрета, и этот путь, возможно, свойствен риккетсиям и вирусам. Непосредственно в слюне питающихся клещей морфологическими методами были идентифицированы спорозоиты пироплазмид, боррелий и риккетсий, а другие группы возбудителей пока не исследованы. В то же время проводятся эксперименты с успешным инфицированием восприимчивых хозяев искусственно полученной слюной клещей или гомогенатами их слюнных желез.

Далеко не каждое присасывание и питание инфицированного клеща заканчивается заболеванием восприимчивого хозяина. Причину подобного противоречия следует искать в особенностях питания переносчика и в первую очередь в функционировании его слюнных желез. Успешность инокулятивной передачи зависит от возможности введения в организм восприимчивого хозяина массы возбудителей в количестве, не меньшем минимальной инфицирующей дозы. Последнюю достаточно точно определяют при экспериментальном шприцевом заражении хозяина культуральными средами с известным объемом и титрами микроорганизмов. При инфицирующем кормлении клещей на хозяине установить количество возбудителей, вводимых в организм за все время питания, затруднительно. В литературе приводятся косвенные данные, как например титры возбудителя в организме целого клеща или его слюнных железах и очень редко — в выделяемой им слюне. Минимальные инфицирующие дозы, по-видимому, сильно варьируют в зависимости от видовых и индивидуальных особенностей возбудителя, клеща и позвоночного.

Некоторые из возбудителей обладают очень высокой инфицирующей способностью, так что для заражения чувствительной морской свинки достаточно одной микробной клетки F. tularensis (Олсуфьев, Дунаева, 1970). В случае с В. burgdorferi для заражения хомяка при питании на нем нимф I. scapularis требуется не менее 300 боррелий, тогда как при интраперитонеальной инокуляции необходимо не менее 1 —10 тыс. боррелий (Piesman et al., 1990).

По-видимому, для специфических переносчиков и резервуарных хозяев можно считать правилом, что для успешного инфицирования восприимчивого хозяина может быть достаточно питания одной особи клеща. Нормально завершившийся акт питания в этих случаях гарантирует передачу минимальной инфицирующей дозы возбудителя. Например, питание одной нимфы В. microplus, зараженной Ваbesia bigemina, вызывало заболевание пироплазмозом восприимчивого бычка, одной нимфы или одной самки I. ricinus — заражение В. divergens с выраженными клиническими симптомами (Friedhoff, Smith, 1981). В слюнных железах питавшихся 60 ч нимф I. scapularis заключено 100 тыс. и более спорозоитов В. microti, а вокруг ротовых частей питающейся нимфы I. scapularis в коже Peromyscus leucopus были обнаружены -тысячи спорозоитов (Mehlhorn, Schein, 1984). Минимальная инфицирующая доза В. microti для восприимчивых грызунов варьирует от 10 до 25 тыс. спорозоитов (Piesman, Spielman, 1982).

Инкубационный период развития возбудителей в организме клещей обычно укладывается в сроки между двумя последовательными стадиями питания, разделенными линькой. В результате особи, первично инфицированные на личиночной и нимфальной фазах, способны к передаче возбудителей на нимфальной или имагинальной фазах. После личиночного инфицирования клещи без повторного реинфицирования передают возбудителей не только на нимфальной, но и на имагинальной фазах.

Исключения наблюдаются среди переносчиков пироплазмид, которые могут различаться по способности к восприятию и передаче возбудителей на определенных фазах и стадиях развития (Friedhoff, Smith, 1981). Например, личинки В. microplus, инфицированные трансовариально Babesia bigemina, не могут передать возбудителя при питании, хотя он размножается в клетках их кишечника и слюнных желез. Передача возможна только во время нимфального или имагинального питания особями, получившими возбудителя трансстадиально. По-другому ведет себя в этом же виде клещей В. bovis, которая передается исключительно во время питания личинок, и последние после этого освобождаются от возбудителя. Вследствие этого бабезии отсутствуют в нимфах, а самки повторно заражаются ими во время питания и передают их трансовариально.

При двуххозяинном цикле развития у R. bursa самки инфицируются В. ovis в последние часы питания и передают их следующему поколению трансовариально и трансстадиально. При этом передача бабезий овцам может отсутствовать на личиночной и нимфальной фазах и осуществляется на имагинальной. У треххозяинного I. ricinus личинки, нимфы и взрослые способны передавать полученных трансовариально В. divergens. Сходным образом передают В. canis и клещи R. sanguineus. Алиментарное инфицирование возбудителем у обоих видов осуществляется во время питания самок.

При отсутствии трансовариальной передачи, как в случае с Babesia (=Nuttalia) tadzikistanica (Krylov, 1965) или В. microti (Piesman, Spielman, 1982), заражение клещей возможно на личиночной или нимфальной фазах, а передача — во время нимфального или имагинального питания. Сходный путь передачи свойствен и тейлериям (Walker, 1990; Norval et al., 1991a).

Многие виды возбудителей даже в случае проникновения в клетки слюнных желез голодных особей еще не обладают инфицирующей способностью. Например, у инфицированных взрослых Dermacentor развитие Anaplasma marginale происходит только в питающихся особях и занимает до 6 сут, после чего возможна передача возбудителя со слюной (Косап, 1992). Кинеты пироплазмид, проникшие

в слюнные железы еще у голодных особей, превращаются в многоядерные споробласты, которые в свою очередь дают массу спорозоитов только спустя 2—6 сут после прикрепления к хозяину. Только с этого времени клещи могут трансмиссивно передавать бабезий и тейлерий. Редкие случаи инфицирования человека В. micron можно объяснить удалением клещей на ранних сроках питания, до того как возбудители достигнут в них инвазионной стадии. Передача вирусов Тогото и Дагбе инфицированными клещами также возможна только спустя некоторое время после начала питания, когда, по-видимому, происходит накопление этих возбудителей в слюнных железах (Booth et al., 1991). Сроки передачи Borrelia burgdorferi также зависят от времени появления боррелий в слюне. Последние, вероятно, определяются видовой принадлежностью переносчиков. В результате нимфы I. scapularis передают возбудителей не ранее 2—3 сут после прикрепления (Piesman, 1995), а I. persulcatus уже на первые сутки (Москвитина и др., 1995).

Высокая эффективность клещей как переносчиков определяется их многодневным питанием и интенсивным слюноотделением в этот период. Длительное кровососание позволяет завершиться процессам размножения и развития возбудителей в слюнных железах уже после прикрепления паразита и увеличивает время первичных контактов возбудителей с восприимчивым позвоночным. В то же время развитие в местах прикрепления клещей гнойных и геморрагических инфильтраций может неблагоприятно сказаться и на судьбе оказавшихся в них микроорганизмов. Непосредственное введение возбудителей в полость кровеносных сосудов при питании иксодовых клещей наблюдается реже, чем у кровососущих двукрылых. Для некоторых возбудителей, как например В. burgdorferi, приспособившихся к жизни в коже позвоночных, введение со слюной в кожу хозяина является благоприятствующим фактором. Боррелий остаются в коже хозяина в месте прикрепления клеща от 1 до нескольких недель (Pollack et al., 1991; Gern, Lebet, 1996).

Инфильтрация в месте прикрепления клеща большого количества нейтрофилов, эозинофилов, базофилов и других клеточных элементов, их дегрануляция, лизис стенок кровеносных сосудов и соединительнотканных элементов дермы создают для возбудителей сложную и меняющуюся во времени среду обитания. Это транзитное местообитание по своим биохимическим и физическим условиям должно существенно отличаться от среды обитания микроорганизмов в хозяине-позвоночном. Несомненно, что частые неудачи в экспериментах с инокулятивной передачей возбудителей трансмиссивных инфекций могут быть связаны с особенностями реакции хозяина в месте прикрепления клеща.

Очень важным моментом может быть и модуляция слюной клеща иммунного состояния их хозяев. Индуцируемые антигенами слюны иммунные реакции хозяина могут обладать неспецифическим протективным действием против некоторых возбудителей. Например, при питании клещей R. appendiculatus, инфицированных Theileria parva, на бычках, до этого иммунизированных против этих клещей, заболевания протекали в более легкой форме, чем у нативных животных (Fivaz et al., 1989). Животные, резистентные к В. microplus, оказались также слабо восприимчивыми к Babesia bovis (Francis, Little, 1964). Развитие у кроликов резистентности к питанию иксодовых клещей одновременно снижало их чувствительность к высоко вирулентному штамму F. tularensis (Bell et al., 1979; Wikel, 1980). Устойчивые к I. ricinus рыжие полевки также были невосприимчивы к В. burgdorferi при кормлении на них инфицированных клещей (Dizij, Kurtenbach, 1995).

Мало распространенным механизмом заражения хозяев, по-видимому, может быть отрыгивание клещами во время питания инфицированного содержимого их средней кишки. Регулярная отрыжка содержимого кишечника была установлена у питающихся самок A. americanum (Brown, 1988). Этим путем, вероятно, могут передаваться боррелий, некоторые бактерии и риккетсии, способные длительное время и в больших количествах накапливаться и сохраняться в полости средней кишки.

Для некоторых риккетсии, сальмонелл, листерий, туляремийного микроба и других патогенов, способных к длительному сохранению инфекционности вне организма хозяев, иксодовые клещи могут выступать как рассеиватели возбудителей во внешней, среде. Для этого микроорганизмы должны предварительно накапливаться в больших количествах в кишечных клетках, что характерно для многих риккетсий, или в полости средней кишки. У питающихся клещей значительная часть поглощенной пищи в мало измененном виде прогоняется через кишечник и выводится в виде буро-черной фекальной массы (Балашов, 1967). Вместе с испражнениями из кишечника вымываются возбудители, находящиеся в его полости и в разрушающихся кишечных клетках. При высыхании фекалии приобретают пылевидную структуру и, загрязняя шерсть хозяев и внешнюю среду, создают возможность последующей респираторной и алиментарной передачи микроорганизмов. Например, испражнения клещей H. asiaticum, инфицированные риккетсией Бернетта, вызывали Ку-риккетсиоз у подопытных животных в разведении 1040, и инфекционность их сохранялась 635 сут (Дайтер, 1963).


Взаимодействия между клещами и возбудителями


Многие виды иксодовых клещей в случае успешного инфицирования становятся пожизненными носителями возбудителей, а само носительство существенно не влияет на их жизнеспособность. Однако немногие исследования, где использованы количественные критерии, не всегда подтверждают эти положения или же вносят в них существенные поправки.

Пожизненное носительство в клещах, по-видимому, характерно для вирусов, риккетсий, боррелий и некоторых бактерий. В этих случаях трансовариальное или алиментарное заражение одной из стадий развития клеща обеспечивает трансфазовую передачу возбудителей следующим фазам развития, а при наличии трансовариальной передачи — также особям следующего поколения. К сожалению, в большинстве исследований лишь констатируются трансфазовая передача и пожизненное носительство возбудителей голодающими особями, но отсутствуют количественные характеристики динамики накопления или потерь возбудителей на протяжении цикла развития клеща.

Среди риккетсий установлено пожизненное носительство Rickettsia sibirica клещом D. marginatus (Гроховская, Сидоров, 1967), С. burnetii — Н. asiaticum (Дайтер, 1977), R. rickettsii — D. variabilis и D. andersoni (Burgdorfer, Brinton, 1975), R. slovaca — D. marginatus (Rehacek, 1984). Благодаря длительным срокам существования голодающих клещей, и особенно видов Dermacentor, риккетсий переживают и сохраняют способность к заражению восприимчивых позвоночных в течение нескольких лет. Если учитывать исключительную способность многих видов риккетсий к трансовариальной передаче, то эти возбудители могут сохраняться в нескольких последовательных поколениях клещей на протяжении многих лет.

Немногие, изученные в этом отношении бактерии, по-видимому, также могут пожизненно сохраняться в клещах, если первоначальная инфицирующая доза достаточно велика, а членистоногое не погибает и не освобождается от возбудителя во время первой после заражения линьки. Например, F. tularensis сохранялся в половозрелых клещах D. marginatus в течение 710 сут без изменения основных биологических свойств, включая вирулентность (Олсуфьев, Петров, 1967).

Возбудитель чумы Yersinia pestis, очевидно, менее приспособлен к существованию в организме клещей. После успешного заражения при инфицирующем кормлении нимф и самок R. schulzei этот возбудитель размножался в недавно питавшихся клещах. Однако во время линьки и после нее клещи теряли большую часть Y. pestis (Кондрашкина и др., 1964). В голодающих взрослых I. crenulatus предельные сроки сохранения возбудителя достигали 509 сут (Афанасьева, Микулин, 1959). Некоторые виды родов Salmonella и Listeria, адаптировавшиеся к существованию в клещах родов Dermacentor, Haemaphysalis и Rhipicephalus, передаются трансфазово и сохраняются в переносчиках 200—400 сут, т. е. на протяжении жизни одного поколения (Чиров, 1985).

Пожизненное носительство в переносчиках из рода Ixodes свойственно боррелиям, хотя количество возбудителя в организме клеща претерпевает существенные изменения на протяжении жизненного цикла (Piesman et al., 1990; Gern, Lebet, 1996).

Несмотря на большое число арбовирусов, связанных с клещами, количественное изучение закономерностей, определяющих сохранение или исчезновение этих возбудителей из организма переносчика, еще только начинается. Немногие имеющиеся факты свидетельствуют о далеко не 100%-ной трансфазовой передаче вируса клещевого энцефалита и его возможной утрате в этот период (Чунихин, Леонова, 1985). Как и в случае с другими возбудителями, критическим периодом для арбовирусов в организме клеща может быть стадия линьки, и в случае ее успешного преодоления возбудитель, по-видимому, может пожизненно оставаться в инфицированной особи, как показано в эксперименте с вирусом Тогото в клещах А. appendiculatus (Nuttall et al., 1994).

Сроки жизни пироплазмид в организме клещей могут быть короче, чем таковые переносчика, и последние в процессе старения могут освобождаться от возбудителей. Было обнаружено, что при содержании взрослых R. bursa при температуре 19—20 °С и относительной влажности 80 % через 1 мес после линьки В. ovis было заражено 20 % клещей, через 4.5 мес — только 5 % клещей и через 7.5 мес все клещи были свободны от бабезий (Friedhoff, Smith, 1981). В то же время в опытах Л. П. Дьяконова (1970) с теми же видами клещей и возбудителя инфицирующая способность сохранялась спустя 9 мес после линьки. Отмирание бабезий отмечено и у голодающих личинок В. microplus, получивших В. bovis трансовариально. В клещах, находившихся при температуре 14 °С и 95 % относительной влажности, бабезий исчезали через 76 сут, хотя в тех же условиях личинки выживали около 200 сут (Dalgliesh, Stewart, 1979). Аналогичным образом, спустя 34—40 нед после линьки, происходило освобождение голодных взрослых клещей R. appendiculatus от Т. parva, тогда как продолжительность жизни клещей этого вида достигает 15 мес (Martin et al., 1964).

Причины освобождения клещей от возбудителей могут быть различными. В отдельных случаях доминирующую роль играют пока еще не изученные цитологические и биохимические изменения в организме переносчика, особенно четко проявляющиеся на стадии линьки. Неблагоприятным фактором для возбудителей может быть и физиологическое старение клещей, возможно ответственное за исчезновение бабезий у длительно голодающих особей. Не исключено и простое исчерпывание «запаса» инфицирующей стадии возбудителя, все индивиды которого переходят при кровососании в организм теплокровного хозяина. Так, у В. microplus личинки, получившие В. bovis трансовариально, являются единственной стадией, способной к передаче бабезий. Перелинявшие из них нимфы и самки свободны от возбудителя (Friedhoff, Smith, 1981).

Развитие и размножение в организме клещей возбудителей трансмиссивных инфекций позвоночных животных редко ведет к глубоким патологическим нарушениям и гибели переносчиков. Это послужило поводом к распространению гипотезы о безвредности этих возбудителей для клещей, а взаимоотношения между клещами и этими микроорганизмами при этом считают близкими к комменсализму и мутуализму (Алексеев, 1993). Более строгие количественные оценки физиологического состояния, жизнеспособности и плодовитости инфицированных особей по сравнению с «чистым» контролем не подтвердили этих гипотез, и в ряде случаев возбудители оказались патогенными и для переносчиков, а их взаимоотношения представляют одну из форм паразитизма (Балашов, 1987, 1995).

Очень патогенными для иксодид могут быть некоторые виды передаваемых ими бактерий. В опытах В. Г. Петрова (1958) после заражения при личиночном питании D. marginatus и R. rossicus возбудителем туляремии F. tularensis имагинальной фазы достигло всего 1.3 % особей первого вида и 1.4 % — второго. В контроле эти же показатели составили соответственно 98 и 60 %. Непостоянными были и результаты заражения нескольких видов клещей возбудителем чумы Yersinia pestis: у D. silvarum это привело к смерти до 60 % личинок и нимф (Засухин, Тихомирова, 1936), а в опытах с I. crenulatus, H. asiaticum, R. schulzei гибели инфицированных особей, напротив, не наблюдали (Афанасьева, Микулин, 1959; Кондрашкина и др., 1964). Заражение клещей сальмонеллами, особенно в случае высоких инфицирующих доз, ведет к гибели 30—90 % всех членистоногих, а инфицирование листериями существенно не влияло на их жизнеспособность (Чиров, 1984).

Проникновение В. burgdorferi при генерализации инфекции в развивающиеся ооциты может вызвать нарушения в их развитии и даже гибель. Боррелии были обнаружены в больших количествах в пространстве между оболочками ооцита и tunica propria и препятствовали нормальному развитию оболочки яйца (Burgdorfer, 1992b). При генерализованной инфекции у I. pacificus проникновение боррелии в яичник самки значительно снижало число откладываемых яиц и их фертильность (Lane, 1992). У инфицированных взрослых I. scapularis обнаружены пониженная жизнеспособность голодных особей и подстерегание ими хозяев на меньшей высоте над поверхностью почвы, а у нимф, напротив, удлинялись сроки жизни и увеличивалась высота подъема на растительность (Lefcort, Durden, 1996). По-иному вели себя зараженные боррелиями I. persulcatus. Пораженность боррелиями не влияла на сроки развития напитавшихся личинок и нимф, размеры тела перелинявших из них нимф и имаго были такими же, как в «чистом» контроле. У зараженных самок яйцевая продуктивность и процент вылупления личинок также не отличались от контроля (Nakao, 1995).

В отношении риккетсий до последнего времени большинство исследователей разделяют концепцию об их индифферентности для организма клещей. Заражение многих видов клещей риккетсиями С. burnetii, R. sibirica, R. rickettsii и другими видами не вело к заметному укорочению продолжительности жизни переносчиков, снижению плодовитости и другим нарушениям жизнедеятельности. Тем не менее, учитывая облигатный внутриклеточный паразитизм этих микроорганизмов, генерализованный тип инфекции и интенсивное размножение в переносчиках, сопровождающееся разрушением пораженных клеток, трудно согласиться с их полной апатогенностью для иксодоидных клещей. При количественном исследовании интенсивности газообмена и содержания свободных аминокислот в организме клещей H. asiaticum, инфицированных С. burnetii и R. sibirica, и у контрольных «чистых» особей были выявлены достоверные различия между обеими группами (Балашов, Дайтер, 1969; Балашов и др., 1969). Отмечены немногочисленные факты летальности риккетсий для иксодовых клещей. При заражении D. andersoni большими дозами выделенных из этого вида и считавшихся «симбиотическими» риккетсиями Wolbachia sp. происходили генерализация инфекции и гибель клещей (Burgdorfer et al., 1973). Электронно-микроскопическими исследованиями были выявлены значительные повреждения клеток гиподермы и стенок средней кишки у D. andersoni, инфицированных R. Canada (Burgdorfer et al., 1981). В то же время у I. ricinus, несмотря на интенсивную генерализованную инфекцию, разрушение или другие патологические изменения в инфицированных клетках не отмечены (Rehacek, 1984).

Среди риккетсий — возбудителей трансмиссивных болезней позвоночных животных значительной патогенностью для переносчика обладала только R. prowazeki. После экспериментального заражения этим микроорганизмом клещей D. reticulatus, D. marginatus (Пионтковская, Коршунова, 1953) и D. andersoni (Burgdorfer, Ormsbee, 1968) погибала значительная часть инфицированных особей. Тот же вид риккетсий в опытах с D. reticulatus, D. marginatus, D. nuttalli, H. anatolicum не вызывал гибели переносчика (Гроховская и др., 1967).

В многочисленных опытах с инфицированием иксодовых клещей разными видами вирусов гибель клещей от этого фактора не выявлена. Так, в эксперименте показано, что личинки R. appendiculatus, инфицированные вирусом Тогото, нормально развивались до имаго, и достоверных отличий в сроках жизни, способности к линьке и плодовитости подобных клещей от контрольных «чистых» особей не обнаружено (Nuttall et al., 1994).

Весьма патогенными для иксодовых клещей могут быть пироплазмиды, причем степень вредоносности возбудителя в значительной степени пропорциональна величине инфицирующей дозы. При питании В. microplus на телятах с 20 %-ным уровнем паразитемии Babesia bigemina в первые 5—7 сут после отпадения гибло 90 % напитавшихся самок (Riek, 1964), а в случае с В. decoloratus 90—100 % клещей погибало после кормления на телятах с уровнем паразитемии от 0.07 до 1.5 % (Gray, 1982). У оставшихся в живых напитавшихся самок A. nitens, инфицированных В. caballi (Anthony et al., 1970), и самок В. microplus, зараженных В. bovis (Davey, 1981), наблюдалось снижение числа откладываемых яиц как за счет меньшей массы тела напитавшихся особей, так и их гибели до завершения яйцекладки. В некоторых случаях отмечено снижение процента вылупления личинок из инфицированных бабезиями яиц. В то же время заражение личинок Н. anatolicwn при кормлении на песчанках возбудителем В. (Nuttalia) tadzhikistanica не влияло на сроки последующего выживания личинок и перелинявших из них нимф (Крылов, Крылова, 1969).

Вредоносность тейлерий может быть связана с разрушением инвазированных ими секреторных клеток альвеол III типа слюнных желез. В редких случаях при инвазии тейлериями значительной части альвеол III самки клещей были вообще не способны к нормальному питанию и погибали (Schein, Friedhoff, 1978; Fawcett et al., 1982b). По результатам исследований слюнных желез разных видов клещей гиперинвазии тейлериями крайне редки и чаще возбудитель развивается лишь в немногих альвеолах, а инвазированные клещи не проявляют видимых нарушений в питании. Например, при исследовании 120 самок Н. anatolicum из Таджикистана, инвазированных Т. annulata, у 11 % особей паразиты были найдены в 1—10 альвеолах, при максимальной пораженности в 20 и более альвеолах — только у 6 % самок. Следует также отметить, что слюнные железы самки этого вида включают 1000—1200 альвеол III типа (Воробьева, 1993). У самок R. appendiculatus, пораженных Т. parva, на одну исследованную особь в среднем приходилось по 12.8 альвеол с тейлериями и лишь у единичных клещей — от 50 до 150 инфицированных альвеол (Buscher, Otim, 1986).


Роль клещей в циркуляции возбудителей инфекций в природе


В занимаемых клещами экосистемах, во многих случаях одновременно, на одних и тех же территориях существуют возбудители нескольких трансмиссивных инфекций позвоночных животных и человека. При этом один и тот же вид клеща может служить резервуаром и переносчиком разных видов возбудителей. Среди последних в свою очередь существуют виды или штаммы, облигатно связанные в своей циркуляции с несколькими или, реже, одним видом иксодид. Очень редко один вид возбудителя может передаваться клещами и кровососущими насекомыми. Существуют также факультативно-трансмиссивные инфекции, имеющие кроме трансмиссивного иные пути распространения, как например туляремия.

Даже в Европе в странах с умеренным климатом клещ I. ricinus может участвовать в передаче в одних и тех же районах филярий Dipetalonema rugosicauda, бабезий Babesia divergens и В. microti, возбудителя болезни Лайм Borrelia burgdorferi s. lato, нескольких видов риккетсий (Rickettsia suisse, R. slovaka, Coxiella burnetii, Ehrlichia sp.), вируса клещевого энцефалита. В Северной Америке клещ I. scapularis может служить переносчиком В. microti, В. burgdorferi, эрлихий и риккетсий группы пятнистых лихорадок. В качестве переносчиков нескольких видов возбудителей известны также широко распространенные в США D. andersoni, D. variabilis' и A. americanum. Наибольшее разнообразие возбудителей клещевых инфекций свойственно тропическим и субтропическим регионам. Например, в Южной и Восточной Африке, на одних и тех же территориях циркулирует несколько штаммов тейлерий, бабезий, риккетсий и арбовирусов, передаваемых местными видами иксодид.

Клещи при питании на позвоночных животных могут поглощать вместе с кровью множество вирусов, бактерий и простейших, из которых лишь часть способна развиваться в их организме. При этом нередки случаи, когда клещи могут быть одновременно инфицированы двумя видами или штаммами возбудителей и даже могут передавать их восприимчивым хозяевам-позвоночным. Например, в США в природе были обнаружены особи I. scapularis со смешанной инфекцией из В. burgdorferi, Babesia sp. и Ehrlichia sp. В России встречается одновременное заражение клещей I. persulcatus возбудителями болезни Лайм и клещевого энцефалита (Korenberg, 1994). Достаточно часто наблюдаются случаи смешанной инфекции 2 геновидами боррелий. Например, в Пермской области на одной и той же территории клещи I. persulcatus были инфицированы В. garinii и В. afzelii, a среди них в 7.2 % особей обнаружены оба возбудителя (Gorelova et al., 1996). Одновременно по 2 геновида боррелий было найдено в I. ricinus во Франции (Pichon et al., 1996), Швейцарии (Humair et al., 1995), а в Ирландии особи с 2 геновидами составляли 13.1 % от всех инфицированных клещей (Kirstein et al., 1996). Заражение клеща несколькими возбудителями возможно при питании на хозяине с множественной инфекцией или же при последовательном питании личинок, нимф и имаго на разных хозяевах, являющихся носителями разных возбудителей. Возможно также сочетание, когда клещ, получивший один вид возбудителя трансовариально, в дальнейшем алиментарным путем получает второго возбудителя.

В организме клеща разные возбудители могут быть индифферентны по отношению друг к другу или же один из них может подавлять развитие и размножение другого. К сожалению, специальные исследования взаимодействия между разными возбудителями в клещах немногочисленны. Например, в I. persulcatus и D. reticulatus не влияют на выживание друг друга и последующую передачу вирус клещевого энцефалита и риккетсия С. burnetii (Жмаева, Пчелкина, 1972). Чаще, однако, подобные смешанные инфекции влияют на судьбу одного из партнеров. У I. scapularis при равных возможностях заражения В. microti и В. burgdorferi смешанная инфекция грызунов после питания на них этих клещей наблюдалась в 15 раз реже, чем заражение каждым из двух возбудителей в отдельности (Gerber et al., 1992). I. persulcatus, зараженные одновременно вирусами клещевого энцефалита и Повассан, передавали обоих возбудителей трансовариально, но эффективность передачи была большей для вируса клещевого энцефалита (Хозинская, 1986). У клещей R. appendiculatus при алиментарном инфицировании разными штаммами вируса Тогото штаммы, полученные при первом питании, блокировали развитие других штаммов, полученных при следующем питании, хотя наблюдались и случаи прорыва блокады штаммами «дикого» типа (Davies et al., L989). У I. ricinus при парентеральном заражении слабо вирулентными штаммами клещевого энцефалита наблюдалось блокирование повторной инфекции высоко вирулентными штаммами, хотя блокада также не была полной (Weismann et al., 1991). Наконец, наличие в D. andersoni непатогенной формы R. rickettsii, полученной трансовариально, приводило к невосприимчивости клещей к патогенным штаммам этого же возбудителя (Burgdorfer et al., 1981).

Как было подробно рассмотрено ранее, клещи получают и передают возбудителей главным образом во время питания. Заражение клеща возможно при пороговых и выше титрах возбудителя в крови хозяина, но в последнее время установлена возможность инфицирования и при подпороговых титрах или даже отсутствии виремии для нескольких вирусов в случае совместного питания зараженных и незараженных особей (Jones et al., 1987; Nuttall, Jones, 1991).

По существу последний механизм инфицирования представляет модификацию горизонтальной передачи возбудителя в популяции клещей и значительно расширяет возможности распространения патогенного агента. Для вируса клещевого энцефалита и риккетсий установлена возможность половой передачи возбудителя. Наконец, у некоторых возбудителей важную роль играет трансовариальная передача от родителей к потомству. Столь многообразные механизмы инфицирования и циркуляции возбудителя в популяциях клещей представляют собой уникальное явление и существенно повышают их векторный потенциал. Особенно важно, что эти механизмы передачи возбудителей делают клещей не менее значительными резервуарами возбудителей, чем позвоночные.

Несмотря на многообразные механизмы инфицирования, пожизненное носительство, а для многих видов и возможность переживания в клещах на протяжении нескольких поколений, лишь меньшая часть популяции клещей оказывается инфицированной в природных очагах инфекции. Как видно из табл. 35, зараженность природных популяций разных видов клещей в очагах разных типов редко превышает 50 % и никогда не достигаем 100 %. Значительные различия в зараженности отмечены также для разных частей ареала переносчика и в разные годы наблюдений. Причины подобного несоответствия почти неограниченных возможностей горизонтальной и вертикальной передачи возбудителей с нахождением их лишь в ограниченной части популяции клещей остаются непонятными.


Природная очаговость клещевых инфекций


Среди обширной группы инфекций, общих для человека и животных, которые называют зоонозами, в качестве особой группы выделяют природно-очаговые заболевания. В норме их возбудители циркулируют в дикой природе без участия человека. Человек является случайным звеном в их эпизоотической цепи и может заразиться при посещении природных очагов (Павловский, 1964). Иксодовые клещи являются переносчиками и резервуарами возбудителей многих природно-очаговых заболеваний, часто выделяемых в особый тип так называемых клещевых инфекций. Инфицированность природных популяций клещей определенным видом возбудителя является суммарным итогом многосторонних взаимодействий всех компонентов паразитарной системы, формирующих природный очаг инфекции. К сожалению, наши знания о циркуляции возбудителя между клещами и позвоночными ограничены немногими инфекциями и не охватывают всех возможных путей распространения возбудителя.

Литература об эпидемиологическом и эпизоотологическом значении отдельных видов клещей, собранная в библиографии по этой группе Хогстралом (Hoogstraal), насчитывала многие тысячи названий уже к 1988 г. За последующие годы этот список существенно увеличился, причем было установлено исключительно широкое распространение некоторых, до этого мало известных клещевых инфекций, как например болезни Лайм. Из клещевых инфекций на территории России и сопредельных государств наибольшее медико-ветеринарное значение имеют клещевой энцефалит, болезнь Лайм, геморрагическая лихорадка Крым-Конго, клещевой тиф Северной Азии, Омская геморрагическая лихорадка, лихорадка Ку, туляремия, а также анаплазмозы и пироплазмозы сельскохозяйственных животных. Важнейшие сведения об участии иксодовых клещей в передаче инфекций человека и сельскохозяйственных животных представлены в табл. 33 и 34.





Лайм-боррелиоз исключительно широко распространен по всей лесной зоне России. Он также встречается в странах Западной, Центральной и Северной Европы, в Китае, Корее, Японии и Северной Америке. Возбудителем этой инфекции служат боррелии, объединяемые в группе Borrelia burgdorferi s. lato. Возбудитель отличается высокой генетической вариабельностью, и в настоящее время различают несколько геновидов (В. garinii, В. afzelii, В. burgdorferi s. str. и В. japonica) переносчиками которых известны только клещи рода Ixodes. В Евразии встречаются все 4 геновида, из которых в России наиболее распространены В. garinii и В. afzelii. Главными переносчиками боррелий служат клещи I. ricinus и I. persulcatus (Филиппова, 1990), а в Америке — I. scapularis. Дополнительными переносчиками в Европе могут быть также I. hexagonus (Gem et al., 1996), I. trianguliceps и среди морских птиц I. uriae (Olsen et al., 1995a). В Японии наряду с I. persulcatus переносчиком боррелий служит также I. ovatus со свойственным ему штаммом или даже видом боррелий В. japonica (Miyamoto et al., 1992).

Среди позвоночных животных природными резервуарами боррелий являются многие виды млекопитающих и птиц, видовой состав которых различен в разных частях нозоареала. В европейской части России главными резервуарами боррелий служат рыжие полевки Cletrionomys glareolus, а восточнее Урала этот вид как резервуар постепенно замещается С. rufocanus и С. rutilus. Местами важную роль могут также играть мыши рода Apodemus (Gorelova et al., 1995). В некоторых районах Швеции главными прокормителями клещей и резервуарами боррелий могут быть зайцы (Talleklint, Jaenson, 1996a, 1996b). В Англии эту функцию могут выполнять белки Sciurus carolinensis (Craine et al., 1995) и в некоторых странах Европы — ежи (Gray et al., 1994). Крупные млекопитающие и важнейшие прокормители клещей — олени, по-видимому, не могут служить природными резервуарами боррелий (Jaenson, Talleklint, 1992), хотя паразитирование на оленях уже инфицированных боррелиями клещей не вело к их освобождению от возбудителя (Rijpkema et al., 1996). Среди птиц доказана природная инфицированность боррелиями и способность к передаче возбудителя клещам у фазанов (Kurtenbach et al., 1996), нескольких видов воробьиных птиц, включая дроздов (Olsen et al., 1995b; Rand et al., 1996; Humair et al., 1996), а также у морских птиц, связанных с I. uriae (Olsen et al., 1995a).

Зараженность взрослых голодных клещей I. ricinus боррелиями обычно не превышает 20—40 %, а у I. persulcatus может достигать 90 % и более. Зараженность нимф обычно значительно ниже, а личинок не превышает 1—5 % (табл. 35). Заражение клещей происходит главным образом во время питания личинок и нимф на инфицированных позвоночных, во время совместного питания инфицированных и «чистых» клещей и половым путем. До последнего времени полагали, что трансовариальная передача имеет второстепенное значение в распространении возбудителя (Lane et al., 1991), но это положение требует переоценки. В Англии в одном из очагов Лайм-боррелиоза напитавшиеся самки I. ricinus передавали возбудителя трансовариально личинкам, а они при питании инфицировали большое количество восприимчивых хозяев (Randolph, Craine, 1995). Возбудитель зимует как в клещах, так и в мелких млекопитающих, для некоторых видов которых показано многомесячное носительство боррелий.





Годовые и сезонные колебания инфицированности клещей внутри одних и тех же природных очагов относительно невелики (не более 1.5—2 раз). Значительно больше различия в инфицированности клещей, принадлежащих к разным природным очагам в границах обширнейшего ареала инфекции (табл. 35). Предполагают (Korenberg, 1994), что среди населения России ежегодно случается более 12 000 новых заболеваний Лайм-боррелиозом.

Клещевой энцефалит в своем распространении связан и в значительной степени совпадает с видовыми ареалами главных переносчиков I. ricinus и I. persulcatus. Соответственно вирус клещевого энцефалита встречается на обширнейшей территории от Атлантического до Тихого океанов в разных типах лесных экосистем (Коренберг. Ковалевский, 1981). При разнообразии штаммов вируса большая часть их относится к одной из двух антигенно родственных групп — центральноевропейскому энцефалиту. Первый штамм связан преимущественно с I. ricinus и второй — с I. persulcatus. Дополнительными переносчиками могут быть I. pavlovskyi, I. hexagonus, H. concinna, H. japonica, D. silvarum и некоторые другие виды (Korenberg, Kovalevskii, 1994; Nuttall, Labuda, 1994).

В природных очагах вирус циркулирует между клещами и восприимчивыми видами мелких млекопитающих, главным образом из числа грызунов (Наумов и др., 1984). Например, в Западной Словакии при преимущественном питании личинок и нимф I. ricinus на мышевидных грызунах, по данным серологических исследований, серопозитивными к вирусу клещевого энцефалита в летние месяцы были до 47.7 % Apodemus flavicollis и 36.8 % Clethrionomys glareolus. Среднегодовые показатели для этих же видов за несколько лет составляли соответственно от 9.1 до 19.6 % для первого вида и от 10.8 до 20.8 % — для второго (Labuda et al., 1991).

По данным 7-летних наблюдений над очагом клещевого энцефалита на юге Кемеровской области, среди хозяев I. persulcatus серопозитивными к вирусу в летние месяцы были до 37.4 % Microtus oeconomus, 32.5 % — С. rufocanus и 23.9 % — М. agrestis, причем в разные годы эти показатели варьировали в 15 раз (Окулова, 1986). Взгляды на роль в циркуляции вируса в природе крупных млекопитающих (Наумов и др., 1983; Korenberg, Kovalevskii, 1994) и птиц, особенно в связи с их миграциями (Львов, Ильичев, 1979; Nuttall, Labuda, 1994), неоднозначны и требуются дальнейшие исследования.

Внутри очага, благодаря восприимчивости к вирусу многих видов млекопитающих и существованию нескольких возможных путей получения и передачи возбудителя клещами, имеется несколько дублирующих путей циркуляции и репродукции вируса. Несомненно, что клещи инфицируются при питании на животных с надпороговыми уровнями виремии в крови. В последнее время установлена возможность заражения клещей вирусом клещевого энцефалита и при отсутствии виремии в крови, когда одновременно питаются свободные от возбудителя и инфицированные особи клещей (Алексеев, Чунихин, 1990; Labuda et al., 1993a, 1993с). В этом случае мы имеем опосредованную через организм хозяина горизонтальную передачу вируса от клеща к хозяину. При агрегированном распределении питающихся клещей в популяции хозяина этот механизм по своей эффективности может не уступать инфицированию клещей на животных с высокой виремией крови. Достаточно эффективным может быть и половой путь передачи вирусов от самцов к самкам во время спаривания, в результате которого экспериментально может быть заражено до 50 % самок I. persulcatus (Чунихин и др., 1983). Вертикальная передача вируса от зараженных самок через яйца личинкам менее эффективна и обеспечивает инфицирование не более 1 % потомства I. ricinus (Danielova, Holubova, 1991).

Позвоночные получают вирус почти исключительно трансмиссивно при питании клещей, хотя в редких случаях возможно алиментарное заражение через молоко инфицированных животных, а также респираторное и контаминативное заражение фекалиями клещей.

Несомненно, что для вируса клещевого энцефалита клещи являются как переносчиками, так и резервуарами вируса, особенно при его перезимовке в этих членистоногих. В голодных самках I. ricinus установлено сохранение вируса при температуре 4 °С не менее 9 мес (Benda, 1958), а в напитавшихся личинках во время их зимовки в природе — 102 сут (Rehacek, 1960). На протяжении их развития наблюдаются как частичная потеря возбудителя при трансфазовой передаче, так и его амплификация, но количественные данные об этих процессах в значительной степени фрагментарны. Равным образом нет данных о том, какая часть вируса в очаге находится в клещах, а какая в позвоночных.

Несмотря на потенциальную возможность инфицирования и реинфицирования, практически на всех фазах развития реальная зараженность главных переносчиков в очагах инфекции сравнительно низкая и варьирует от долей до нескольких процентов. Только в отдельных районах Дальнего Востока, Сибири и Урала она достигает 10—15 % (табл. 35). В целом инфицированность I. ricinus обычно значительно ниже, чем I. persulcatus, а для каждого из этих видов наблюдаются значительные различия в зависимости от местоположения очага и конкретных условий циркуляции в них возбудителя. При многолетних наблюдениях над одними и теми же очагами обнаружены значительные годовые различия в зараженности клещей. Например, на юге Кемеровской области инфицированность клещей в разные годы варьировала в 5 раз (Окулова, 1986). В таежных лесах Хабаровского края при средней инфицированности I. persulcatus в 6.6 % в разные годы этот показатель варьировал от 3.4 до 9.4 % (Korenberg et al., 1992). Еще более значительные различия отмечены в содержании вируса в разных особях одной популяции. При этом было обнаружено, что заболеваемость населения клещевым энцефалитом в большей степени зависела от доли в популяции клещей с высоким содержанием вируса в организме, а не от общего числа инфицированных клещей (Korenberg, Kovalevskii, 1995). Ежегодная заболеваемость клещевым энцефалитом на территории бывшего СССР составила с 1987 по 1991 г. в среднем 4400 случаев за год, из которых 94 % приходились на долю России (Korenberg, 1994).

Геморрагическая лихорадка Крым-Конго спорадически встречается во многих странах юга Европы, Азии и в Африке. На территории бывшего СССР это заболевание обнаружено в Астраханской и Ростовской областях России, в Крыму, Молдавии, Казахстане и государствах Средней Азии. Заражение человека происходит через укус клеща, но возможно и при контакте больных лиц со здоровыми. Вирус был выделен от 31 вида иксодовых клещей, включая 12 видов Hyalomma, 8 — Rhipicephalus, 2 — Dermacentor. Природными резервуарами вируса могут быть многие виды мелких, средних, а в Африке и крупных млекопитающих. Резервуарами инфекции могут быть и некоторые виды птиц. В природных очагах геморрагической лихорадки Крым-Конго клещи служат не только переносчиками, но и резервуарами вируса. При отсутствии позвоночных-амплификаторов вирус длительное время сохраняется в популяции клещей благодаря его способности к трансстадиальной и в меньшей степени — к трансовариальной передаче. Дополнительными путями распространения вируса может быть инфицирование при совместном питании зараженных и «чистых» клещей, а также способность самцов к половой передаче вируса при копуляции (Linthicum, Bailey, 1994).

В России, Крыму и Молдавии главным переносчиком вируса служит клещ Н. marginatum, а в Средней Азии — Н. anatolicwn и Н. detritum. Дополнительными переносчиками могут служить R. rossicus, H. asiaticum, D. marginatus. Природными резервуарами инфекции служат заяц-русак, малый суслик, ежи и некоторые виды птиц (Львов, Ильичев, 1979; Чумаков, 1979).

Клещевыми риккетсиозами называют группу природно-очаговых инфекций человека, возбудителями которых служат риккетсии. Для этих микроорганизмов иксодовые клещи служат не только переносчиками, но и природными резервуарами. Последнее достигается благодаря исключительной способности этих возбудителей к пожизненному носительству, а также трансфазовой и трансовариальной передаче. В природе риккетсии циркулируют между многими видами клещей, диких млекопитающих и птиц. Заражение человека происходит через укус клеща и реже при контаминации раздавленными клещами слизистых оболочек или ранок на коже. На территории России известны 4 клещевых риккетсиоза (Балашов, Дайтер, 1973).

Клещевой сыпной тиф Северной Азии (возбудитель Rickettsia sibirica) встречается в лесостепных, степных, пустынных и реже лесных ландшафтах России от Урала до Дальнего Востока, а также в государствах Средней Азии, Казахстане, Монголии и Китае. Главными переносчиками служат, в зависимости от региона, клещи D. nuttalli, D. silvarum, D. marinatus, H. marginatum, H. asiaticum, H. japonica. Резервуарными хозяевами зарегистрированы 30 видов мелких и средних млекопитающих и несколько видов птиц. В странах Центральной Европы, Литве и Армении обнаружена близкая форма возбудителя — R. slovaca, главным переносчиком которой служит D. marginatus, а резервуарами — многие виды мелких млекопитающих.

Марсельская лихорадка (возбудитель R. conori) распространена в Африке, странах Средиземноморья, а в России на Черноморском и Каспийском побережьях Кавказа. Главным переносчиком повсеместно служит R. sanguineus, обитающий вблизи и даже внутри человеческого жилья. Резервуарами возбудителя могут быть многие виды мелких млекопитающих, а также собаки.

Лихорадка Ку (возбудитель Coxiella burnetii) наряду с природными формирует и антропургические очаги. Заболевание имеет всесветное распространение. В России лихорадка Ку встречается главным образом в степных и пустынных ландшафтах, но отдельные очаги были обнаружены в лесной зоне. Возбудитель был выявлен от 96 видов млекопитающих и 60 видов птиц, а также от многих видов сельскохозяйственных животных. Носителями возбудителя зарегистрировано свыше 70 видов иксодид и в их числе на территории бывшего СССР — 32 вида. Наряду с трансмиссивной передачей, благодаря исключительной выживаемости возбудителя во внешней среде, он передается аспираторным и контактным путями (с загрязненными сухими фекалиями клещей, шерстью и кожей животных), а также алиментарным путем с продуктами животноводства.

Туляремия (возбудитель Francisella tularensis) распространена во многих странах Европы, Азии, Африки и Северной Америки. Очень широкое распространение она имеет в России. Заболевание регистрируется от западной границы до Дальнего Востока и встречается в тундре, лесах, степях и пустыне. Туляремийный микроб выделен от 82 видов диких животных, крупного и мелкого рогатого скота, собак. Главными резервуарами служат водяная и обыкновенная полевки, домовые мыши, ондатры, зайцы и лемминги. Для туляремийного микроба известно множество путей передачи, одним из которых служит трансмиссивная передача при питании иксодовых клещей. Возбудитель выделен из многих видов клещей. Иксодовые клещи считаются наиболее эффективными переносчиками и хранителями туляремийного микроба в природных очагах. Переносчиками служат клещи D. reticulatus, D. marginatus, I. apronophorus, I. laguri, I. ricinus, R. rossicus (Олсуфьев, Дунаева, 1970).

Чума (возбудитель Yersinia pestis) принадлежит к природно-очаговым инфекциям, в распространении которых иксодовые клещи, по-видимому, играют второстепенную роль по сравнению с блохами. Для нескольких видов иксодид доказано спонтанное носительство чумного микроба и его длительное переживание в организме. В то же время прямые доказательства способности клещей к передаче чумного микроба трансмиссивным путем недостаточны (Кондрашкина и др., 1964).

Заболевания сельскохозяйственных животных. Для многих «клещевых инфекций» сельскохозяйственных животных в связи с исчезновением или редкостью диких резервуарных хозяев характерна большая простота эпизоотического процесса: циркуляция возбудителей ограничивается клещами и сельскохозяйственными животными. Ввиду практически всесветного распространения скота, лошадей и других домашних животных, существование подобных инфекций определяется в первую очередь географическими ареалами их клещей-переносчиков. Бабезиозы могут поддерживаться лишь при условии непрерывной циркуляции возбудителей между скотом и клещами. Трансовариальная передача бабезий исключительно важна, так как только инвазированные голодные личинки однохозяинных видов Boophilus могут обеспечить заражение новых хозяев-переносчиков. В дальнейшем эти же, зараженные во время личиночного и нимфального питания особи, обеспечивают реинфицирование бабезиями питающихся самок и новый цикл развития возбудителя. В отсутствии крупного рогатого скота клещи, несмотря на трансовариальную передачу бабезий, не могут обеспечить сохранение возбудителя на протяжении нескольких поколений (Friedhoff, Smith, 1981).

В европейской части России достаточно широко распространен бабезиоз крупного скота, вызываемый Babesia divergens и передаваемый клещом I. ricinus. На Северном Кавказе, а также в Закавказье и Средней Азии в местообитаниях В. апnulatus возбудителем бабезиоза крупного рогатого скота служит В. bovis. В тропических и субтропических регионах В. bovis вместе с В. bigemina повсеместно передается клещом В. microplus. Очень широко распространены в России и многих странах мира бабезиозы коз и овец (возбудители В. ovis и В. motasi), основными переносчиками которых служит R. bursa и другие виды родов Rhipicephalus и Haemaphysalis. Возбудитель бабезиоза лошадей В. caballi имеет всесветное распространение и передается многими видам Dermacentor, Hyalomma и Rhipicephalus. Часто встречается бабезиоз собак, вызываемый В. canis и передаваемый клещом R. sanguineus, а также видами Dermacentor.

Близки к описанным и эпизоотические особенности тейлериозов. В странах Средиземноморья, на Северном Кавказе, Закавказье и в Средней Азии тейлериоз крупного рогатого скота вызывает Theileria annulata. Ее переносчиками служат виды Hyalomma и в первую очередь Н. detritum и Н. anatolicum. В Приморском крае и странах Дальнего Востока возбудителем тейлериоза служит Т. sergenti и переносчиками — виды Haemaphysalis. Всесветное распространение имеет тейлериоз лошадей, возбудитель которого Т. (Nuttallia) equi передается видами Dermacentor, Hyalomma, Rhipicephalus.

В тропической Африке в крупном рогатом скоте паразитирует 6 видов тейлерий (Т. parva, Т. annulata, Т. mutans, Т. taurotragi, Т. velifera, Т. buffell), из которых 5 могут встречаться на одной территории и вызывать смешанные инфекции. В то же время тейлерий отличаются большей специфичностью к клещам-переносчикам. Т. annulata связана с несколькими видами рода Hyalomma, Т. mutans и Т. velifera — с видами рода Amblyomma, a T. parva — возбудитель лихорадки Восточного Берега — передается главным образом R. appendiculatus. Все эти виды клещей отличаются треххозяинным развитием, но питаются на скоте не только на имагинальной, но и на преимагинальных фазах. Последнее является исключительно важным, так как у тейлерий нет трансовариальной передачи. Клещи заражаются во время личиночного или нимфального питания, а передают возбудителей во время нимфального или имагинального. Совместное питание особей разных фаз развития облегчает инфицирование клещей, удлиняет сезон передачи и ускоряет циркуляцию тейлерий в очаге. В ЮАР, где из-за прохладной и сухой зимы у R. appendiculatus развивается диапауза, совместное питание особей разных фаз развития становится редким. В результате сезон передачи ограничен несколькими зимними месяцами, когда питаются взрослые особи (Young et al., 1992).

Ситуация с Т. parva усложняется существованием второго цикла циркуляции с дикими африканскими буйволами (Bubalus caffer) в качестве хозяев. Штаммы тейлерий из буйволов и крупного рогатого скота отличаются по своей вирулентности. Однако наличие общего переносчика R. appendiculatus создает возможность передачи штамма буйвола скоту. В результате большая часть инфицированных животных погибает. Тем не менее в выживших особях происходит ослабление вирулентности исходного штамма и он приобретает способность к циркуляции среди крупного рогатого скота (Norval et al., 1991a).

Зараженность клещей тейлериями обычно не превышает нескольких процентов и только у видов Hyalomma, пораженных Т. annulata, может достигать 50 % и более (табл. 35). Значительные различия в инфицированности переносчиков зависят от многих факторов, и в том числе от особенностей взаимоотношений возбудителей с клещами. В частности, Уолкер (Walker, 1990) считает, что в организме клещей происходит значительная гибель тейлерий на разных стадиях их развития в переносчике. Большая часть тейлерий гибнет еще в полости кишечника клеща, и лишь ничтожная часть из них достигает слюнных желез и превращается в спорозоитов. Часть паразитов гибнет уже в слюнных железах на стадии линьки после питания клещей на невосприимчивых хозяевах. Значительная часть паразитов погибает вместе с голодными клещами, нимфами и взрослыми, не сумевшими найти хозяина. При этом гибель голодных клещей от истощения выше среди инфицированных особей. В результате взаимодействия этих и других лимитирующих факторов инфицированность R. appendiculatus тейлериями в природе обычно не более 1—2 %.

Иксодовые клещи служат переносчиками патогенных для сельскохозяйственных животных риккетсий, включая возбудителя водянки сердца (Cowdria ruminantium) — эндемичного для Африки опасного заболевания крупного рогатого скота. Из инфекций с всесветным распространением в России встречаются анаплазмозы крупного и мелкого рогатого скота (возбудители Anaplasma marginale и A. ovis). Переносчиками их в России служат В. annulatus, I. ricinus и многие виды Нуаlomma, Dermacentor, Rhipicephalus, Haemaphysalis (Абрамов и др., 1965). В Европе и Северной Америке установлена передача клещами нескольких видов эрлихий (Ehrlichia), патогенных для крупного и мелкого рогатого скота, лошадей и собак. В последние годы доказана возможность заражения эрлихиями и человека (Walker, Dumler, 1996).


Таблица



















































































ЛИТЕРАТУРА


Абрамов И. В., Степанова Н. И., Дьяконов Л. П., Гробов О. Ф. Анаплазмозы животных. М., 1965. 240 с.

Алексеев А. Н. Система клещ—возбудитель и ее эмерджентные свойства. СПб., 1993. 204 с. Алексеев А. Н., Чунихин С. П. Передача вируса клещевого энцефалита иксодовыми клещами в эксперименте (механизмы, сроки, видовые и половые различия) // Паразитология. 1990. Т. 24, вып. 3. С. 177—185.

Алексеев А. Н., Чунихин С. П. Обмен вирусами между питающимися клещами при отсутствии вирусемии у позвоночного хозяина (дистантная передача) Мед. паразитол. 1991. № 2. С. 50—54.

Алфеев Н. И. О распространении клеща Ixodes ricinus в районе Череменецкого озера и наблюдения над его биологией и экологией // Вредители животноводства. Л., 1935. С. 111—136.

Амосова Л. И. Ультраструктурные особенности гистопатологических изменений в месте прикрепления личинок иксодового клеща Dermacentor marginatus к телу хозяина // Паразитологический сборник. Л., 1989а. Вып. 35. С. 30—36.

Амосова Л. И. Ультраструктурные особенности гистопатологических изменений в месте прикрепления к телу хозяина личинок иксодового клеща Hyalomma asiaticum // Паразитология. 19896. Т. 23, вып. 4. С. 320—327.

Амосова Л. И. Ультраструктурные особенности гистопатологических изменений в месте прикрепления к телу хозяина личинок иксодового клеща Ixodes ricinus // Паразитология. 1994. Т. 28, вып. 5. С. 356—363.

Андреев В. П., Щербина А. А. Новые данные о значении многовидовых колоний птиц в Кара-Бугазе как природных очагов арбовирусов // Материалы IX симпозиума по экологии арбовирусов. Душанбе, 1975. С. 88—91.

Арзамасов И. Т. Иксодовые клещи. Минск, 1961. 132 с.

Аристова В. А., Гущина Е. А., Громашевский В. Л., Гущин Б. В. Экспериментальное заражение клещей вирусом Карши // Паразитология. 1986. Т. 20, вып. 5. С. 347—350.

Арумова Е. А. О передвижении клещей Ixodes persulcatus с момента насыщения нимф до активации голодных имаго // Мед. паразитол. 1979. № 3. С. 34—37. Атлас электронно-микроскопической анатомии иксодовых клещей / Под ред. Ю. С. Балашова. Л., 1979. 256 с.

Афанасьева О. В. Цикл развития клещей Ixodes crenulatus // Тр. Среднеаз. н.-и. противочумного ин-та. Алма-Ата, 1951. Т. 1. С. 119—127.

Афанасьева О. В., Микулин М. А. Современное состояние вопроса о роли клещей надсемейства lxodoidea в природной очаговости и эпизоотологии чумы // Природная очаговость и эпидемиология особо опасных инфекционных заболеваний. Саратов, 1959. С. 181 — 187.

Бабенка Л. В. О географической изменчивости сезонного хода активности Ixodes ricinus и I. persulcatus. Мед. паразитол. 1958. № 6. С. 639—653.

Бабенко Л. В. Суточные колебания активности голодных нимф Ixodes ricinus L. и Ixodes persulcatus. Sch. // Мед. паразитол. 1974. № 4. С. 520—527.

Бабенко Л. В., Хижинский П. Г О суточном ходе активности клещей Ixodes persulcatus P. Sch. в лесах Красноярского края // Проблемы медицинской паразитологии и профилактики инфекций. М., 1964. С. 521—541.

Бабенко Л. В., Буш М. А., Арумова Е. А., Скадиньш Е. А. Сезонные изменения уровня оплодотворения самок Ixodes ricinus и Ixodes persulcatus P. Sch. до попадания их на хозяев и значение этого явления в жизни популяции клещей // Мед. паразитол. 1979. № 5. С. 71—79.

Балашов Ю. С. Особенности суточного ритма отпадения насосавшихся самок Ixodes persulcatus с коров // Докл. АН СССР. 1954. Т. 98, № 2. С. 317—319.

Балашов Ю. С. Питание и ход сперматогенеза у самцов иксодовых клещей // Докл. АН СССР. 1956. Т. ПО, №6. С. 1133—1136.

Балашов Ю. С. К вопросу об активных горизонтальных перемещениях таежного клеща Ixodes persulcatus P. Sch. // Мед. паразитол. 1958а. № 4. С. 481—484.

Балашов Ю. С. Особенности питания иксодовых клещей // Паразитологический сборник. Л., 1958г. Вып. 18. С. 78—109.

Балашов Ю. С. Применение массовой маркировки иксодовых клещей для изучения их подвижности // Зоол. журн. 1959. Т. 38, вып. 7. С. 1028—1031.

Балашов Ю. С. Водный баланс и поведение Hyalomma asiaticum в пустыне // Мед. паразитол. 1960. № 3. С. 313—320.

Балашов Ю. С. Динамика запасных питательных веществ и определение возраста у голодных иксодовых клещей // Зоол. журн. 1961. Т. 40, вып. 9. С. 1354—1363.

Балашов Ю. С. Определение физиологического возраста и возрастной состав голодных самок Ixodes ricinus и Ixodes persulcatus в Ленинградской области // Мед. паразитол. 1962. № 1. С. 47—55.

Балашов Ю. С. Периодизация овогенеза аргасовых и иксодовых клещей // Паразитологический сборник. Л., 1963. Вып. 21. С. 39—43.

Балашов Ю. С. Количество крови, поглощаемой иксодовыми клещами во время питания // Зоол. жури. 1964. Т. 43, вып. 3. С. 418—423.

Балашов Ю. С. Строение ротового аппарата и механизмы кровососаиия иксодовых клещей // Тр. ЗИН АН СССР. 1965. Т. 35. С. 251—271.

Балашов Ю. С. Кровососущие клещи (Ixodoidea) — переносчики болезней человека и животных. Л., 1967. 320 с.

Балашов Ю. С. Патогенность возбудителей трансмиссивных инфекций для членистоногих переносчиков Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и животных и дальнейшие задачи. М, 1972. С. 162—179.

Балашов Ю. С. Ультраструктурные особенности слюнных желез таежного клеща Ixodes persulcatus (Ixodidae). I. Гранулосекретирующие альвеолы голодной самки // Паразитология. 1979. Т. 13, вып. 6. С. 572—581.

Балашов Ю. С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. Л., 1982. 553 с.

Балашов Ю. С. Роль морфофизиологических особенностей кровососущих членистоногих в передаче возбудителей инфекций // Паразитологический сборник. Л., 1984. Вып. 32. С. 22—42.

Балашов Ю. С. Ультраструктурные особенности слюнных желез таежного клеща Ixodes persulcatus. П. Альвеолы III типа питающейся самки. // Паразитология. 1985. Т. 19, вып. 5. С. 365—369.

Балашов Ю. С. Организм иксодовых клещей как среда обитания возбудителей трансмиссивных инфекций // Паразитологический сборник. Л., 1987. Вып. 34. С. 48—69.

Балашов Ю. С. Коэволюция иксодовых клещей и наземных позвоночных // Паразитология. 1989а. Т. 23, вып. 6. С. 457—468.

Балашов Ю. С. Пищевые связи иксодовых клещей и их адаптации к обитанию на теле позвоночных животных // Паразитологический сборник. Л., 1989г. Вып. 35. С. 6—29.

Балашов Ю. С. Экология иепаразитических стадий жизненного цикла иксодовых клещей // Паразитологический сборник. Л., 1989в. Вып. 36. С. 56—82.

Балашов Ю. С. Значение идей В. Н. Беклемишева о паразитарных системах и жизненных схемах видов в развитии паразитологии // Паразитология. 1991. Т. 25, вып. 2. С. 185—195.

Балашов Ю. С. Особенности паразитарной системы иксодовый клещ—позвоночное животное // Паразитология. 1992а. Т. 26, вып. 3. С. 185—197.

Балашов Ю. С. Роль слюнных желез иксодовых клещей (Ixodidae) в регуляции процесса питания // Паразитология. 19926. Т. 28, вып. 6. С. 437—444.

Балашов Ю. С. Значение дрейфа континентов в распространении и эволюции иксодовых клещей (Acarina, Ixodidae) // Энтомол. обозрение. 1993а. Т. 72, вып. 4. С. 929—936.

Балашов Ю. С. Значение видовой принадлежности иксодовых клещей и их хозяев в развитии противоклещевого иммунитета // Паразитология. 19936. Т. 27, вып. 6. С. 369—377.

Балашов Ю. С. Взаимоотношения иксодовых клещей (Ixodidae) с возбудителями трансмиссивных инфекций позвоночных животных // Паразитология. 1995. Т. 29, вып. 5. С. 337—352.

Балашов Ю. С. Место иксодовых клещей (Ixodidae) в лесных экосистемах // Паразитология. 1996. Т. 30, вып. 3. С. 193—205.

Балашов Ю. С, Дайтер А. Б. Интенсивность обмена клещей Hyalomma asiaticum, зараженных риккетсиями Coxiella burneti и Dermacentroxenus sibiricus // Паразитология. 1969. Т. 3, вып. 1. С. 12—16.

Балашов Ю. С, Дайтер А. Б. Кровососущие членистоногие и риккетсии. Л., 1973. 250 с.

Балашов Ю. С, Леонович С. А. Наружная ультраструктура органа Галлера клещей подсемейства Ixodinae (Acarina: Ixodidae) в связи с систематикой этой группы // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1978. Т. 77. С. 29—36.

Балашов Ю. С, Леонович С. А. Структура и пути эволюции органа Галлера иксодовых клещей подсемейства Amblyomminae // Паразитологический сборник. Л., 1981. Вып. 30. С. 5—21.

Балашов Ю. С, Дайтер А. Б.. Станюкович А. К. Влияние инфицирования риккетсиями Coxiella burneti и Dermacentroxenus sibiricus иа содержание свободных аминокислот в организме клеща // Паразитология. 1969. Т. 3, вып. 4. С. 281—286.

Балашов Ю. С, Дайтер А. Б., Хавкин Т. Н. Распределение риккетсии Бериета в клещах Hyalomma asiaticum // Паразитология. 1972. Т. 6, вып. 1. С. 22—25.

Балашов Ю. С, Иванов В. П., Игнатьев А. М. Тонкое строение и функция пальпального рецепторного органа иксодовых клещей (Acarina: Ixodoidea) // Зоол. журн. 1976. Т. 55, вып. 9. С. 1308—1317.

Балашов Ю. С, Григорьева Л. А., Оливер Дж. X. Локализация боррелий в организме клеща Ixodes persulcatus иа разных стадиях развития // Паразитология. 1997. Т. 31, вып. 2. С. 97—103.

Беклемишев В. Н. Круг естественных переносчиков трансмиссивных болезней, поражающих человека // Зоол. жури. 1955. Т. 34, вып. 1. С. 3—16.

Беликова Н. П. Сравнительные данные об активности питания и сроках морфогенеза клещей рода Наеmaphysalis // Сб. тр. Владивост. НИИ эпидемиол., микробиол. 1969. Т. 4. С. 248—254.

Белозеров В. Н. Диапауза у иксодовых клещей // Докл. на 17-м ежегод. чтении памяти Н. А. Холодковского. Л., 1965. С. 12—33.

Белозеров В. Н. Динамика газообмена во время развития иксодовых клещей (Acarina: Ixodidae). 2. Дыхание взрослых клещей Dermacentor marginatus Sulz. и Ixodes ricinus L. // Энтомол. обозрение. 1966. Т. 45, вып. 3. С. 509—522.

Белозеров В. Н. Экспериментальный анализ сезонно-циклических адаптации клеща Dermacentor silvanim // Паразителогия. 1973. Т. 7, вып. 1. С. 14—18.

Белозеров В. Н. Экспериментальное исследование сезонных адаптации клещей Haemaphysalis concinna из районов Дальнего Востока // Мед. паразитол. 1974. № 1. С. 31—38.

Белозеров В. Н. Жизненные циклы и сезонные адаптации у иксодовых клещей (Acarina, Ixodoidea) /Докл. на XXVIII ежегод. чтении памяти Н. А. Холодковского. Л., 1976. С. 53—101.

Белозеров В. Н. Экологические ритмы у иксодовых клещей и их регуляция // Паразитологический сборник. Л., 1981. Вып. 30. С. 22—45.

Белозеров В. Н. Материалы к биологии клеща Rhipicephalus pumilio // V акарол. совещ.: Тез. докл. Фрунзе, 1985. С. 30—31.

Белозеров В. Н. Фотопериодизм и сезонное развитие иксодовых клещей: Автореф. дне. ... д-ра биол. наук. Л., 1988. 32 с.

Белозеров В. Н., Лузев В. В. Зависимость поведения и развития личинок и иимф клеща Haemaphysalis longicornis от фотопериодических условий // Паразитология. 1974. Т. 8, вып. 6. С. 515—523.

Беляева Н. С. Влияние температуры на продолжительность цикла развития Ixodes persulcatus // Паразитология. 1977. Т. 11, вып. 2. С. 179—181.

Беляева Н. С, Рябова И. Н. Жизненные циклы иксодовых клещей на юге Хабаровского края // Вопросы географии Дальнего Востока. Хабаровск, 1971. Т. 9. С. 302—326.

Бердыев А. Б. Паразитироваиие Hyalomma dromedarii Koch на сельскохозяйственных животных в предгорных районах Туркмении // Паразитология. 1969. Т. 3, вып. 4. С. 287—291.

Бердыев А. Б. Экология иксодовых клещей Туркменистана и их роль в эпизоотологии природно-очаговых болезней. Ашхабад, 1980. 281 с.

Бердыев А. Б., Худайназарова С. Н. Особенности приобретения резистентности ягнят к половозрелым клещам Hyalomma asiaticum в опытах на ягнятах // Паразитология. 1976. Т. 10, вып. 6. С. 519— 526.

Березин В. В. Изучение экологии арбовирусов в дельтах рек Каспийского и Азовского бассейнов: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. 1971. 32 с.

Бобровских Т. К. Биология и экология Ixodes trianguliceps в условиях Карелии: Автореф. дис. ... канд. биол. иаук. Петрозаводск, 1965. 23 с.

Боженко В. П., Шевченко С. Ф. К экологии клеща Dermacentor marginatus Sulz в условиях дельты Дона // Зоол. жури. 1954. Т. 33, вып. 3. С. 557—560.

Боженко В. П., Шевченко С. Ф. К экологии клеща Ixodes laguri laguri в связи с его значением в поддержании некоторых природных очагов туляремии // Зоол. жури. 1956. Т. 35, вып. 6. С. 837—842.

Бойко В. Д., Ивлиев В. Г., Аюпов А. С. Иксодовые клещи в лесах Среднего Поволжья (лесостепная зона). Казань, 1982. 148 с.

Бреев К. А. Применение негативного биноминального распределения для изучения популяциоииой экологии паразитов. Л., 1972. 72 с.

Вагнер Ю. История эмбрионального развития Ixodes calcaratus Bir. // Тр. Зоотомического кабинета СПб. ун-та. 1894. Т. 5. С. 1—246.

Васильева И. С. О локализации иксодовых клещей на теле мелких млекопитающих // Эктопаразиты. 1964. Вып. 4. С. 28—30.

Виолович Н. А. К экологии Ceratixodes puctus на островах Дальнего Востока // Вопросы экологии. Киев, 1962а. Т. 8. С. 20—21.

Виолович Н. А. К биологии Ixodes signatus Birula иа островах Дальнего Востока // Проблемы зоологических исследований в Сибири. Горно-Алтайск, 19626. С. 37—40.

Воробьева Е. В. Риккетсии рода Wolbachia в клетках внутренних органов иксодовых клещей // Паразитологический сборник. Л., 1989. Вып. 35. С. 151—155.

Воробьева Е. В. Особенности развития тейлерий в клещах рода Hyalomma // Паразитологический сборник. Л., 1993. Вып. 37. С. 161—172.

Высоцкая С. О. О биологии клеща Ixodes trianguliceps // Паразитологический сборник. Л., 1951. Вып. 13. С. 105—110.

Галимов В. Р., Галимова Э. 3., Колчанова Л. П. Передача вируса клещевого энцефалита взрослым таежным клещам при отсутствии вирусемии у их прокормителей // XII Всесоюз. конф. по природной очаговости болезней (Новосибирск, 10—12 окт. 1989 г.). М., 1989. С. 43—44.

Галузо И. Г. Кровососущие клещи Казахстана. 2. Род Hyalomma. Алма-Ата, 1947. 281 с; 3. Роды Dermacentor и Rhipicephalus. 1948. 371 с; 4. Роды Boophilus, Haemaphysalis и Ixodes. 1950. 338 с.

Ганиев И. М. Биологические и экологические особенности клеща Rhipicephlus bursa в Южном Дагестане // Тр. Даг. НИИ сел. хоз-ва. 1958. Т. 1. С. 380—384.

Ганиев И. М. Иксодоидные клещи (фауна, экология, биология) и эпизоотология пироплазмидозов и анаплазмоза овец и коз Западного Прикаспия: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 1970. 35 с.

Глащинская-Бабенко Л. В. Ixodes lividus Koch, как представитель норовых клещей иксодид // Эктопаразиты. М., 1956. Т. 3. С. 21—105.

Горелова Н. Б. Изменение численности и распределения иксодовых клещей в первые годы после лесного пожара // Мед. паразитол. 1987. № 1. С. 43—47.

Горелова Н. Б., Ковалевский Ю. В. Влияние лесных пожаров на численность и пространственную структуру популяции таежного клеща // Паразитология. 1985. Т. 19, вып. 4. С. 268—272.

Гребенюк Р. В. Иксодовые клещи (Parasitiformes, Ixodidae) Киргизии (эколого-биологическая характеристика, вредоносное значение и основы борьбы с ними). Фрунзе, 1966. 328 с.

Гроховская И. М., Сидоров В. Н. Клещи Ixodoidea и Dermacentroxenus sibiricus (экспериментальные исследования) // Биологические взаимоотношения кровососущих членистоногих с возбудителями болезней человека. М, 1967. С. 104—125.


Гроховская И. М., Игнатович В. Ф., Сидоров В. Н. Клещи lxodoidea и Rickettsia prowazeki // Биологические взаимоотношения кровососущих членистоногих с возбудителями болезней человека. М., 1967. С. 126—142.

Даптер А. Б. К вопросу о роли клещей иадсемейства lxodoidea при Ку-риккетсиозе. Сообщ. 111. Экспериментальное заражение клещей lxodes ricinus и Hyalomma asiaticum риккетсиями Бериета // Тр. Ин-та эпидемиол., микробиол. им. Пастера. 1963. Т. 25. С. 101—122.

Даптер А. Б. Траисовариальиая и траисспермальиая передача Coxiella burnetii клещом Hyalomma asiaticum и их роль в экологии Ку-риккетсиоза // Паразитология. 1977. Т. 11, вып. 5. С. 403—411.

Данилов С. Н. Хелицеральиые сенсиллы иксодового клеща Hyalomma asiaticum // Паразитология. 1987а. Т. 21, вып. 1. С. 60—62.

Данилов С. Н. Ультраструктура хелицеральиых сенсилл иксодового клеща Hyalomma asiaticum // Паразитология. 19876. Т. 21, вып. 6. С. 758—761.

Данилов С. Н. Строение хелицеральиых сенсилл иксодовых клещей Haemaphysalis punctata и lxodes persulcatus // Паразитология. 1988. Т. 22, вып. 5. С. 361—365.

Дмитриев А. И. Прокормители взрослых клещей в алтайском очаге клещевого энцефалита // Тез. докл. 1 науч. совещ. зоологов пед. ин-тов РСФСР. М., 1962. С. 18—20.

Дроздова Ю. В. Участие скота и крупных млекопитающих в прокормлении клещей lxodes persulcatus P. Sch. // Перелетные птицы и их роль в распространении арбовирусов. Новосибирск, 1969. С. 239—243.

Дубянскип М. А. О температурном режиме в иорах большой песчанки // Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. М., 1977. С. 133—134.

Дьяконов Л. П. Изучение развития Babesia ovis (Babes, 1892) в клещах и позвоночном хозяине // Тр. Всесоюз. ин-та эксперим. ветеринарии. 1970. Т. 38. С. 27—36.

Елизаров Ю. А., Васюта А. А. Дистантная ориентация клещей lxodes persulcatus на привлекающие факторы добычи // Паразитология. 1976. Т. 10, вып. 2. С. 136—141.

Емчук Е. М. Иксодовые клещи. Киев, 1960. 162 с. (Фауна Украины; Т. 25, вып. 1).

Жмаева 3. М. Клещ Haemaphysalis concinna в Приморье // Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии. М., 1948. Т. 5. С. 46—55.

Жмаева 3. М. Партеногенетическое развитие Haemaphysalis bispinosa Neum. (Acarina, Ixodidae) // Энтомол. обозрение. 1950. Т. 31, вып. 1—2. С. 121—122.

Жмаева 3. М., Пчелкина А. А. Иксодовые клещи и смешанная форма инфекций // Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и животных и дальнейшие задачи. М., 1972. С. 123— 146.

Засухин Д. Н., Тихомирова М. М. Сохраняемость чумного вируса в личинках и нимфах Dermacentor silvarum // Вестн. микробиол., эпидемиол., паразитол. 1936. Т. 15. С. 357—362.

Золотое П. Е., Букер В. П. Жизненный цикл lxodes lividis в условиях Ленинградской области // Паразитология. 1976. Т. 10; вып. 4. С. 376—378.

Ильенко В. И., Горожанкина Т. С, Смородинцев А. А. Основные особенности трансовариальной передачи вируса клещевого энцефалита клещами-переносчиками // Мед. паразитол. 1979. № 3. С. 263—269.

Ильинская В. Л., Зубов В. В., Бурделов А. С, Барановский С. К. К вопросу о микроклимате нор больших песчанок в Центральных Каракумах // Материалы VII науч. конф. противочумных учреждений Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971. С. 378—381.

Иоффе И. Д. Строение мозга Dermacentor pictus Herm. (Chelicerata, Acarina) // Зоол. журн. 1963. Т. 42, вып. 10. С. 1472—1484.

Иоффе И. Д. Нервный аппарат Dermacentor pictus (Parasitiformes, Ixodidae) и его секреторная деятельность (в связи с диапаузой): Автореф. дне. ... канд. биол. наук. М., 1964. 16 с.

Иоффе И. Д. О размерах обонятельных и зрительных центров у трех видов иксодовых клещей (Parasitiformes, Ixodidae) // Зоол. журн. 1976. Т. 55, вып. 4. С. 526—530.

Калягин Ю. С. Гистоэкологические особенности в системе «паразит—хозяин» при паразитировании личинок, нимф и самок lxodes persulcatus на мышевидных грызунах // Вопросы экспериментальной морфологии и генетики. Кемерово, 1976. С. 150—156.

Калягин Ю. С, Муравскип Н. Н. Особенности реактивности покровов птиц при паразитировании личинок и нимф lxodes persulcatus как форма существования системы «паразит—хозяин» // Вопросы морфологии н физиологии. Кемерово, 1973. Вып. 1. С. 68—71.

Калягин Ю. С, Муравскип Н. Н., Граф И. И., Гребенщиков В. М., Нешитов С. М. К вопросу о реактивности покровных тканей ласточки-береговушки при паразитировании lxodes plumbeus Leach // Вопросы экспериментальной морфологии и генетики. Кемерово, 1976. С. 193—198.

Карпович В. Н. Особенности паразнтнровання Ceratixodes putus на птицах // Паразитология. 1970. Т. 4, вып. 4. С. 345—351.

Карпович В. Н. Жизненный цикл Ceratixodes putus в условиях Мурмана // Паразитология. 1973. Т. 7, вып. 2. С. 128—134.

Кербабаев Э. Б., Скосырских Л. Н. Ущерб, причиняемый иксодовыми и демодекозными клещами кожевенной промышленности // Паразитология. 1988. Т. 22, вып. 2. С. 182—184.

Ковалевский Ю. В., Коренберг Э. И., Левин М. Л. Сезонная и годовая вариабельность зараженности клещей lxodes persulcatus и I. ricinus возбудителем болезни Лайма // Проблемы клещевых боррелиозов. М., 1993. С. 137—156.

Кокорин И. Н., Сидоров В. £., Гудима О. С. Некоторые особенности развития риккетсий в организме клещей // Паразитология. 1969. Т. 3, вып. 3. С. 193—195.

Колонии Г. В. Мировое распространение иксодовых клещей (род Haemaphysalis). М., 1978. 72 с.

Колонии Г. В. Мировое распространение иксодовых клещей (род lxodes). М., 1981. 116 с.

Колонии Г. В. Мировое распространение иксодовых клещей. Роды Hyalomma, Aponomma, Amblyomma. М., 1983. 121 с.

Колонии Г. В. Мировое распространение иксодовых клещей. Роды Dermacentor, Anocentor, Cosmiomma, Dermocentonomma, Boophilus, Margaropus, Nosomma, Rhipicentor, Rhipicephalus, Boophilus, Margaropus, Anomalohimalaya. M., 1984. 96 с

Колчанова Л. П. Эколого-паразнтологическне предпосылки распространения иксодовых клещевых боррелиозов в Западной Снбнрн: Автореф. дне. ... канд. биол. наук. Тюмень, 1996. 21 с.

Кондратенко В. Ф. Значение иксодовых клещей в переносе н хранении возбудителя крымской геморрагической лихорадки в очагах инфекции // Паразитология. 1976. Т. 10, вып. 4. С. 297—302.

Кондрашкина К. Я. О биологии клещей Rhipicephalus schulzei //Тр. Ин-та «Микроб». Саратов, 1951. Т. 1. С. 206—219.

Кондрашкина К. И., Захарова Г. А., Глушко Л. И. Способность чумного микроба размножаться в организме клеща Rhipicephalus shulzei // Природная очаговость болезней и вопросы паразитологии. Фрунзе, 1964. Вып. 4. С. 99—100.

Кондрашова 3. Н. Материалы к экологии вируса клещевого энцефалита (экспериментальные исследования клещей Ixodes persulcatus P. Sch. как среды обитания вируса): Автореф. дис. ... д-ра мед. наук. М., 1975. 36 с.

Коренберг Э. И. Биохорологическая структура вида. М., 1979. 171 с.

Коренберг Э. И., Ковалевский Ю. В. Районирование ареала клещевого энцефалита. М., 1981. 148 с.

Коренберг Э. И., Суворова Л. Г., Ковалевский Ю. В., Тупикова Н. В. Птицы как хозяева клещей в европейских южнотаежных лесах // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т. 69, вып. 5. С. 16—24.

Крылов М. В. Происхождение и эволюция пироплазмид // Паразито-хозяинные отношения. Развитие и эволюция паразитизма. Л., 1989. С. 19—29.

Крылов М. В., Крылова Н. П. Продолжительность выживания личинок и нимф Hyalomma asiaticum, зараженных Nuttalia tadzhikistanika // Паразитология. 1969. Т. 3. С. 219—222.

Крючечников В. Н. Иммунитет членистоногих в связи с проблемами медицинской паразитологии // Развитие паразитологической науки в Туркменистане. Ашхабад, 1979. С. 127—149.

Крючечников В. Н. Понятие «специфический переносчик» в медицинской паразитологии // Вопросы природной очаговости болезней. Алма-Ата, 1983. Т. 13. С. 56—67.

Крючечников В. Н., Сидоров В. Е. Распределение рнккетснй Dermacentroxenus sibiricus в организме клеща Dermacentor marginatus на разных фазах его развития // Паразитология. 1969. Т. 3, вып. 2. С. 110—114.

Кулик И. Л., Винокурова Н. С Ареал клеща Dermacentor marginatus в СССР // Мед. паразнтол. 1982. № 3. С. 16—23.

Кулик И. Л., Винокурова Н. С Ареал клеща Dermacentor silvarum в СССР // Мед. паразнтол. 1983а. № 3. С. 23—28.

Кулик И. Л., Винокурова Н. С. Ареал лугового клеща Dermacentor pictus в СССР (lxodidae) // Паразитология. 19836. Т. 17, вып. 3. С. 207—213.

Куренков В. Б., Чунихин С П., Кочетова Г. А., Решетников И. А., Рыльцева Е. В. Экспериментальная характеристика таежного клеща (lxodes persulcatus) в качестве переносчика вируса клещевого энцефалита // Мед. паразитол. 1981. N 1. С. 53—58.

Кучерук В. В., Нефедова И. Н., Дунаева Т. Н. К вопросу о значении самозащиты мелких млекопитающих от личинок и нимф иксодовых клещей // Зоол. жури. 1956. Т. 35, вып. 11. С. 1723—1727.

Лабецкая А. Г. Защитная реакция у млекопитающих при паразитировании иксодовых клещей. Минск, 1990. 158 с.

Лагутенко Ю. П. О морфологии и топографии кожных органов чувств у иксодовых клещей. 1. Hyalomma asiaticum // Зоол. жури. 1969. Т. 48, вып. 1. С. 74—84.

Ламанова А. И. О задержке откладки яиц у клещей Dermacentor marginatus // Мед. паразитол. 1962. № 4. С. 407—412.

Ламанова А. И. Морфология и физиология половой системы самки Dermacentor marginatus Sulzer в связи с диапаузой: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Алма-Ата, 1965. 24 с.

Лаптев В. И. К биологии клеща Haemaphysalis neumanni Donitz, 1905 (партеногенез) // Тр. Всесоюз. ин-та эксперим. ветеринарии. 1963. Т. 28. С. 129—136.

Лебедева Н. Н. Экспериментальное изучение влияния личинок таежного клеща на мышевидных грызунов // Мед. паразитол. 1980. № 2. С. 29—33.

Лебедева Н. Н. Различие между видами мышевидных грызунов в качестве прокормителей личинок иксодовых клещей (lxodoidea) // Паразитология. 1981. Т. 15, вып. 5. С. 436—440.

Лебедева Н. Н., Платова О. А. Оценка значения некоторых видов грызунов как прокормителя клеща Dermacentor pictus // Мед. паразитол. 1984. № 5. С. 70—74.

Левин М. Л. Биология голодных личинок таежного клеща (lxodes persulcatus) в естественных условиях // Зоол. жури. 1987. Т. 66, вып. 3. С. 348—359.

Левин М. А., Коренберг Э. И., Ковалевский Ю. В. Результативность учета преимагинальных фаз таежного клеща (lxodes persulcatus), основанного на их сборе с мелких млекопитающих // Зоол. жури. 1988. Т. 67, вып. 5. С. 665—467.

Левит А. В. Клещи надсемейства lxodoidea Северного Прикаспия //Тр. Ин-та зоологии АН КазССР. 1957. Т. 7. С. 15—58.

Леонович С А. Электронно-микроскопическое исследование органа Галлера иксодового клеща lxodes persulcatus (lxodidae) // Паразитология. 1977. Т. 11, вып. 4. С. 340—347.

Леонович С. А. Тонкое строение органа Галлера иксодового клеща Hyalomma asiaticum P. Sch. et E. Schl. (Parasitiformes, Ixodidae, Amblyomminae) // Энтомол. обозрение. 1978. Т. 57, вып. 1. С. 221—226.

Леонович С. А. Ультраструктура глаз иксодового клеща Hyalomma asiaticum // Зоол. жури. 1979. Т. 58, вып. 2. С. 437*39.

Леонович С. А. Орнентацнонное поведение иксодового клеща Hyalomma asiaticum в условиях пустыни // Паразитология. 1986. Т. 20, вып. 6. С. 431—440.

Лотоцкип Б. В. Материалы по фауне, биологии клещей надсем. Ixodoidea в Гиссарской долине Таджикистана в связи с обоснованием мер профилактики пироплазмозов крупного рогатого скота // Тр. Тадж. фил. АН СССР. 1945. Т. 14. С. 69—121.

Лотоцкип Б. В., Соснина Е. Ф., Цвиленева В. А. О случаях глубокого погружения иксодовых клещей в кожу грызунов // Зоол. журн. 1959. Т. 38, вып. 3. С. 401—417.

Лутта А. С, Шульман Р. Е. Влияние микроклиматических условий луга и леса на выживаемость и активность Ixodes ricinus L. // Зоол. журн. 1958. Т. 37, вып. 12. С. 1813—1822.

Лыков В. А. Поведение Ixodes persulcatus в природных условиях Пермской области // Учен. зап. Перм. унта. 1966а. Т. 130. С. 137—148.

Лыков В. А. Влияние температуры на интенсивность расходования запасных питательных веществ у Ixodes persulcatus // Учен. зап. Перм. ун-та. 19666. Т. 130. С. 149—157.

Лыков В. А. Послезимовочная активация, обилие и физиологический возраст активизировавшихся клещей Ixodes persulcatus P. Sch. в Пермской области // Учен. зап. Перм. ун-та. 1966в. Т. 130. С. 158—163.

Лыков В. А. Возрастной состав природной популяции Ixodes persulcatus P. Sch. в южной тайге Предуралья // Зоол. журн. 1967. Т. 46, вып. 1. С. 136—139.

Львов Д. К., Ильичев В. Д. Миграции птиц и перенос возбудителей инфекций. М., 1979. 270 с.

Марков А. А., Абрамов И. В. Итоги 20-летних наблюдений повторных циклов развития Babesia ovis в 44 поколениях Rhipicephalus bursa // Тр. Всесоюз. ин-та эксперим. ветеринарии. 1970. Т. 38. С. 5—14.

Марков А. А., Курчатов В. И. Мероприятия по борьбе с иксодовыми клещами // Ветеринария. 1949. № 3. С. 4—6.

Матущенко А. А., Рудакова С. А. Природные очаги болезни Лайма в отдельных ландшафтных зонах Западной Сибири // Проблемы клещевых боррелиозов. М., 1993. С. 133—136.

Мельникова Т. Г. Иксодовые клещи Крымского заповедника // Тр. Крым. фил. АН УССР. 1955. Т. 9, № 3. С. 51—68.

Меринов В. А. Экология клеща Dermacentor nuttalli и его значение в эпизоотологии североазиатского риккетсиоза // Проблемы медицинской паразитологии и профилактики инфекций. М., 1964. С. 621— 643.

Миронов Н. П., Карпузиди К. С, Клименко И. 3., Колесников И. М., Лисицын А. А., Нельзина Е. М., Ширанович П. М., Ширяев Д. Т., Яковлев М. Г. Источники и переносчики чумы и туляремии. М., 1965. 195 с.

Мишаева Н. П., Азарова Н. А., Тарасенко А. Б. Особенности накопления и возможности хранения вируса клещевого энцефалита в иксодовых клещах // Мед. паразитол. 1990. № 1. С. 36—39.

Москвитина Г. Г., Коренберг Э. И., Спилман Э., Щеглова Т. В. О частоте генерализованной инфекции у взрослых голодных клещей рода Ixodes в очагах боррелиозов России и США // Паразитология. 1995. Т. 29. Вып. 5. С. 353—359.

Мусатов В. А. Хозяинно-паразитные отношения между животными-прокормителями и иксодовыми клещами (Ixodoidea: Ixodidae): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Алма-Ата, 1970. 36 с.

Мусатов В. А. Патология, обусловленная паразитированием иксодовых клещей иа животных // Ветеринария. 1978. №6. С. 57—61.

Наумов Р. Л. Привлекательность шерсти млекопитающих для самок таежного клеща Ixodes persulcatus // Рус. акорол. жури. 1996. Т. 4, вып. 1—2. С. 49—52.

Наумов Р. Л., Гутова В. П., Чунихин С. П. Иксодовые клещи и возбудитель клещевого энцефалита. Сообщ. 1. Взаимоотношения вируса с клещами рода Ixodes // Мед. паразитол. 1980. № 2. С. 17—23.

Наумов Р. Л., Гутова В. П., Чунихин С. П. Иксодовые клещи и возбудитель клещевого энцефалита. Сообщ. 3. Обобщение данных и некоторые выводы // Мед. паразитол. 1981. № 1. С. 58—61.

Наумов Р. Л., Гутова В. П., Чунихин С. П. Экспериментальное изучение взаимоотношений позвоночных с вирусом клещевого энцефалита. Сообщ. 1. Крупные и средние млекопитающие // Мед. паразитол. 1983. № 3. С. 78—83.

Наумов Р. Л., Чунихин С. П., Гутова В. П. Экспериментальное изучение взаимоотношений вируса клещевого энцефалита с позвоночными. Сообщ. 2. Мелкие млекопитающие // Мед. паразитол. 1984. № 2. С. 83—86.

Нельзина Е. Н., Данилова Г М. Rhipicephalus schulzei 01. (Ixodidae) — норовый паразит малого суслика // Мед. паразитол. 1960. № 3. С. 291—300.

Нельзина Е. Н., Протопян М. Г. Гнездово-норовые биоценозы: место и значение в природных очагах чумы // Паразитологический сборник. Л., 1987. Вып. 34. С. 6—47.

Никитина Н. А., Аристова В. А. О защитных реакциях к клещам у грызунов // Мед. паразитол. 1964. № 2. С. 141—144.

Никифоров Л. П. Значение позвоночных в очаге клещевого энцефалита в Козульском районе Красноярского края // Вопросы эпидемиологии клещевого энцефалита и биологические закономерности в его природном очаге. М., 1968. С. 563—571.

Окулова Н. М. Биологические взаимосвязи в лесных экосистемах. М., 1986. 248 с.

Оленев Н О. Паразитические клещи Ixodoidea фауны СССР. Л., 1931. 125 с. (Определители по фауне СССР; Т. 4).

Олсуфьев Н. Г. К экологии лугового клеща Dermacentor pictus Herm., о происхождении его очагов и путях их ликвидации в средней полосе Европейской части РСФСР // Вопросы краевой, общей, экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. М., 1953. Т. 8. С. 49—98.

Олсуфьев Н. Г., Дунаева Т. Н. Природная очаговость, эпидемиология и профилактика туляремии. М., 1970. 272 с.

Олсуфьев Н. Г., Каграманов С. В. О патогенном действии клеща Dermacentor pictus иа мышевидных грызунов // Эитомол. обозрение. 1947. Т. 29, вып. 3—4. С. 256—259.

Олсуфьев Н. Г., Петров В. Г. Кровососущие членистоногие и Francisella tularensis // Биологические взаимоотношения кровососущих членистоногих с возбудителями болезней человека. М., 1967. С. 200—218.

Оуэн X. Некоторые принципы палеогеографии // Биосфера. Эволюция, пространство, время. М., 1988. С. 82—108.

Павловский Е. Н. Микроорганизм, переносчик и внешняя среда в их соотношениях // Зоол. жури. 1947. Т. 26, вып. 4. С. 294—312.

Павловский Е. Н. Природная очаговость трансмиссивных болезней. М., 1964. 211 с.

Павловский Е. Н., Алфеева С. П. Патолого-гистологические изменения кожи крупного рогатого скота при укусе клеща Ixodes ricinus // Тр. Воен.-мед. акад. им. С. М. Кирова. 1941. Т. 25. С. 153—160.

Панфилова И. М. Отношение иксодовых клещей (Ixodes persulcatus, Dermacentor silvarum, Haemaphysalis concinna) к свету // Зоол. жури. 1976. Т. 55, вып. 3. С. 371—377.

Панфилова И. М. Изменения в нейроэндокринной системе самок таежного клеща (Ixodes persulcatus) в период питания // Зоол. жури. 1980а. Т. 59, вып. 6. С. 851—858.

Панфилова И. М. Изменения в деятельности цейроэндокрииной системы питающихся самок таежного клеща Ixodes persulcatus (Parasitiformes, Ixodidae) при отсутствии оплодотворения // Зоол. жури. 19806. Т. 59, вып. 8. С. 1137—1147.

Первомайский Г. С. О партеногенетическом развитии клещей сем. Ixodidae // Зоол. жури. 1949. Т. 28, вып. 6. С. 523—526.

Первомайский Г. С. Изменчивость пастбищных клещей (Acarina, Ixodidae) и значение ее для систематики // Тр. Всесоюз. эитомол. о-ва. 1954. Т. 44. С. 62—201.

Петров В. Г. Развитие пироплазм Babesiella bovis в клещах Ixodes ricinus и метод исследования клещей на вирусоносительство // III совещ. по паразитол. пробл.: Тез. докл. М; Л., 1941. С. 29—31.

Петров В. Г. Экспериментальное изучение клещей Dermacentor marginatus и Rhipicephalus rossicus как переносчиков туляремии // Вопросы эпидемиологии и профилактики туляремии. М., 1958. С. 117— 123.

Петров В. Г. О трансовариальиой передаче возбудителя туляремии у клещей Dermacentor marginatus Sulz. // Мед. паразитол. 1962. № 1. С. 62—66.

Пионтковская С. П., Коршунова О. С. Опыты инфицирования клещей Dermacentor marginatus и Dermacentor pictus риккетсией Провачека // Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. М., 1953. С. 29—33.

Плеханов Г. Ф., Купрессова В. Б., Трофимов Л. Г., Романенко В. Н. Поведение клеща Hyalomma asiaticum P. Sch. et E. Schl. при поиске объектов питания // Этология насекомых и клещей. Томск, 1977. С. 87—108.

Подборонов В. Л., Бердыев А. Защитные механизмы иксодоидиых клещей и их прокормителей (паразито-хозяинные взаимоотношения). Ашхабад, 1991. 240 с.

Покровская Е. И. К биологии клеща Dermacentor marginatus в условиях Воронежской области // Зоол. жури. 1949. Т. 27, вып. 3. С. 225—230.

Покровская В. И. К экологии личинок и нимф клеща Dermacentor marginatus в условиях Воронежской области // Зоол. жури. 1951. Т. 30, вып. 3. С. 224—228.

Покровская В. И. К экологии клеща Dermacentor marginatus в Воронежской области // Зоол. жури. 1953. Т. 32, вып. 3. С. 435-440.

Померанцев Б. И. К вопросу о происхождении клещевых очагов в Ленинградской области // Вредители животноводства. М., 1935. С. 32—110.

Померанцев Б. И. Основные направления эволюции Ixodidea (Acarina) // Паразитологический сборник. Л., 1948а. Вып. 10. С. 5—19.

Померанцев Б. И. Географическое распространение клещей Ixodoidea и состав их фаун в палеоарктической области // Тр. ЗИН АН СССР. 19486. Т. 7. С. 132—148.

Померанцев Б. И. Иксодовые клещи (Ixodidae). Л., 1950. 224 с. (Фауна СССР; Т. 4, вып. 2).

Померанцев Б. И., Сердюкова Г. В. Экологические наблюдения над клещами сем. Ixodidae — переносчиками весенне-летнего энцефалита иа Дальнем Востоке // Паразитологический сборник. Л., 1948. Вып. 9. С. 47—67.

Равкин Е. С. Ящерицы как прокормители Ixodes persulcatus P. Sch. в Северо-Восточном Алтае // Перелетные птицы и их роль в распространении арбовирусов. Новосибирск, 1969. С. 170—173.

Разумова И. В. Длительность жизни популяции голодных половозрелых клещей Dermacentor pictus Herm. // Мед. паразитол. 1966. № 3. С. 293—298.

Разумова И. В. Физиологический возраст имаго иксодовых клещей и ускоренный метод его определения // Мед. паразитол. 1977. № 5. С. 557—566.

Разумова И. В. Усовершенствованный метод гистологического определения физиологического возраста иксодовых клещей (Ixodidae) // Паразитология. 1982. Т. 16, вып. 3. С. 209—218.

Разумова И. В. Физиологический возраст иксодовых клещей (понятие, методы определения, популяционно-экологические вопросы, перспективы прикладного использования): Автореф. дне. ... канд. биол. наук. М., 1986. 23 с.

Разумова И. В. Аналитический экспресс-метод определения физиологического возраста клещей рода Iхodes // Мед. паразита. 1987. № 6. С. 33—38.

Разумова И. В., Алексеев А. Н. Влияние физиологического возраста клещей Dermacentor marginatus (Ixodidae) на их заражение и проникновение вируса клещевого энцефалита в слюну // Паразитология. 1991. Т. 25, вып. 2. С. 147—155.

Репкина Л. В. Некоторые дополнения к методике определения возраста иксодовых клещей (иа примере Ixodes persulcatus P. Sch. Западного Саяиа) // Мед. паразитол. 1971. № 1. С. 62—67.

Репкина Л. В. Динамика расходования голодными иксодовыми клещами запасных питательных веществ и взаимосвязь этого пронесся с популяционной экологией иксодид: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1980. 16 с.

Репкина Л. В., Успенский И. В. Попытка установления некоторых популяционно-экологических характеристик Ixodes persulcatus (Ixodidae) по изменению физиологического возраста иксодовых клещей в течение сезона активности // Паразитология. 1980. Т. 14, вып. 2. С. 118—125.

Розенберг А. И. Места присасывания таежного клеща (Ixodes persulcatus) у детей и взрослых // Паразитология. 1984. Т. 18. вып. 5. С. 383—392.

Романенко В. Н. Экологические аспекты ориентации клеща Hyalomma asiaticum P. Sch. et E. Schl. при поиске объектов питания // Этология насекомых и клещей. Томск, 1979. С. 100—109.

Романенко В. Н. Роль химического и вибрационного стимулов в привлечении клещей Ixodes persulcatus к тропам // Пространственная ориентация насекомых и клещей. Томск, 1984. Т. 2. С. 124—127.

Романенко В. Н. Возможности химической коммуникации у таежного клеща // Ориентация членистоногих. Томск, 1991. С. 87—103.

Рубина М. А., Бабенко Л. В. О развитии клеща Ixodes apronophorus // Зоол. жури. 1963. Т. 42, вып. 5. С. 670—673.

Рухкян М. Я. Возрастной состав популяции клеща Dermacentor marginatus в районе озера Севан // Паразитология. 1985. Т. 19. вып. 3. С. 181—185.

Рухкян М. Я. Зимовка клешей Dermacentor marginatus в условиях горной Армении // Паразитология. 1986. Т. 20, вып. 6. С. 479-482.

Рухкян М. Я. Вертикальные перемещения голодных имаго клеща Dermacentor marginatus // Паразитология. 1987. Т. 21, вып. 5. С. 680—683.

Савицкая Г. М. О распространении Ceratixodes putus (Ixodidae) на материковом побережье Дальнего Востока // Вести, зоологии. 1975. № 2. С. 85—86.

Савицкий Б. П. Дикие копытные как прокормители иксодовых клещей в Белоруссии // Паразитология. 1985. Т. 19, вып. 4. С. 314—316.

Семашко Л. Л. Полевой и домовой воробьи как носители клещей в Туркмении. Сообщ. 2 // Зоол. жури. 1961. Т. 40, вып. 7. С. 1070—1078.

Семашко Л. Л. К изучению экологии домового воробья в Южной Туркмении // Тр. Ашхабад. НИИ эпидемиол. и гигиены. 1962. Т. 5. С. 225—233.

Сердюкова Г. В. Случаи локального массового размножения клещей Hyalomma anatolicum anatolicum Koch в Таджикистане и их причины // Изв. Тадж. фил. АН СССР. 1945. Т. 6. С. 60—63.

Сидоров В. Е. Некоторые особенности взаимоотношений риккетсий Бериета с аргасовыми клещами // Развитие паразитологической науки в Туркменистане. Ашхабад, 1979. С. 110—126.

Сидоров В. Е. Обоснование методики инфицирования клещей и последующего их исследования // Вопросы природной очаговости болезней. Алма-Ата, 1983. Вып. 13. С. 84—94.

Синельщиков В. А. О фауне и экологии клещей семейства Ixodidae Павлодарской обл. целинного края Казахской ССР // Зоол. журн. 1964. Т. 43, вып. 7. С. 987—993.

Слонов М. Н. Вертикальное (поясное) распределение взрослых фаз некоторых видов иксодовых клещей в травяном покрове Южного Приморья в разные моменты сезона // Мед. паразитол. 1963. № 5. С. 526—533.

Соколов И. И. К вопросу оплодотворения у иксодовых клещей // Зоол. журн. 1956. Т. 35, вып. 4. С. 511— 528.

Стефуткина Л. Ф. Морфологические и вирусологические особенности инфекции вирусом клещевого энцефалита клеток и тканей иксодовых клещей: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1989. 24 с.

Суворов Е. К. Ixodes reduvius. Анатомический очерк // Тр. СПб. о-ва естествоиспыт. 1908. Т. 38, вып. 4. С. 139—239.

Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze (Acarina, Ixodidae): Морфология, систематика, экология, медицинское значение / Под ред. Н. А. Филипповой. Л., 1985. 416 с.

Тимофеева А. Д., Конькова К. В. Распространение иксодовых клещей на Сахалине и Курильской гряде // Вопросы географии Дальнего Востока. Хабаровск, 1971. Т. 9. С. 327—338.

Тифлова Л. А. К биологии клещей Ixodes redikorzevi // Проблемы особо опасных инфекций. Саратов, 1972. Т. 6, вып. 28. С. 49—54.

Узаков У. Я. Иксодовые клещи Узбекистана. Ташкент, 1972. 304 с.

Успенская И. Г. Иксодовые клещи Днестровско-Пругского междуречья. Кишинев, 1987. 144 с.

Успенский И. В., Репкина Л. В. Физиологический возраст и устойчивость к ДДТ клещей Ixodes persulcatus P. Sch. природной популяции // Паразитология. 1974. Т. 8, вып. 1. С. 3—11.

Успенский И. В., Репкина Л. В. Наблюдения за спариванием и оплодотворением Ixodes persulcatus // Зоол. журн. 1978. Т. 57, вып. 7. С. 1092—1095.

Ушаков С. Д., Ясаманов Н. А. Дрейф материков и климаты Земли. М., 1984. 206 с.

Федоров В. Г. О кровососущих клещах иа амфибиях и рептилиях Западной Сибири // Тез. докл. II акарол. совещ. Киев, 1970. Ч. 2. С. 185—186.

Филиппова Н. А. Иксодовые клещи подсем. Ixodinae. СПб., 1977. 396 с. (Фауна СССР; Т. 4, вып. 4).

Филиппова Н. А. Таксономический состав клещей семейства Ixodidae (Acarina, Parasitiformes) в фауне СССР и перспективы его изучения // Паразитологический сборник. Л., 1984. Вып. 32. С. 61—78.

Филиппова Н. А. Таксономические аспекты переноса возбудителя болезни Лайма // Паразитология. 1990. Т. 24, вып. 4. С. 257—267.

Филиппова Н. А. Иксодовые клещи подсем. Amblyomminae. СПб., 1997. 436 с. (Фауна СССР; Т. 4, вып. 5).

Филиппова Н. А., Панова И. В. Ревизия рода Dermacentor Koch фауны СССР и сопредельных территорий (Ixodoidea, Ixodidae) // Паразитологический сборник. Л., 1989. Вып. 35. С. 49—96.

Халанский А. С, Положихина В. Ф. О роли живородящей ящерицы в очагах клещевого энцефалита Пермской области // Клещевой энцефалит и другие арбовирусные инфекции. Минск, 1962. С. 137—138.

Хейсин Е. М. Поведение взрослых клещей Ixodes persulcatus в зависимости от температуры и влажности окружающей среды // Зоол. журн. 1953. Т. 32, вып. 1. С. 77—87.

Хейсин Е. М. Продолжительность цикла развития Ixodes ricinus в природных условиях Карело-Финской ССР // Тр. Карело-Фин. гос. ун-та. Петрозаводск, 1955. Т. 6. С. 92—101.

Хейсин Е. М., Кузнецова Т. К. Холодоустойчивость яиц, личинок и взрослых клещей Ixodes ricinus и Ixodes persulcatus // Тр. Карело-Фин. гос. ун-та. Петрозаводск. 1956. Т. 4. С. 116—130.

Хейсин Е. М., Лаврененко Е. Л. Продолжительность сосания крови и суточный ритм питания и отпадения самок Ixodes ricinus L. // Зоол. журн. 1956. Т. 35, вып. 3. С. 379—383.

Хейсин Е. М., Павловская О., Малахова Р. П., Рыбак В. Ф. Продолжительность цикла развития Ixodes persulcatus в природных условиях Карело-Финской ССР // Тр. Карело-Фин. гос. ун-та. Петрозаводск, 1955. Т. 6. С. 102—123.

Хижинский П. Г. Активация, численность и продолжительность активной жизни клещей Ixodes persulcatus в лесах Красноярского края // Мед. паразитол. 1963. № 1. С. 6—13.

Хижинский П. Г. Расходование запасных питательных веществ голодными самками Ixodes persulcatus в течение их жизни // Мед. паразитол. 1968. № 3. С. 291—297.

Хозинская Г. А. Изучение экологических и вирусологических аспектов смешанной инфекции вирусами Повассан и клещевого энцефалита иксодовых клещей, позвоночных животных и культур клеток: Автореф. дне. ... канд. биол. наук. М., 1986. 22 с.

Цвиленева В. А. Рыхлая соединительная ткань иксодовых клещей // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1961. Т. 91, вып. 12. С. 79—88.

Цвиленева В. А. Архитектоника нервных элементов в мозге иксодовых клещей (Acarina, Ixodidae) // Энтомол. обозрение. 1965. Т. 44, вып. 2. С. 241—257.

Чебанов С. М. Особенности ультраструктурной организации и морфогенеза риккетсий в аргасовых клещах в связи с проблемой симбиоза: Автореф. дне. ... канд. биол. наук. М., 1972. 30 с.

Чиров П. А. Паразитические членистоногие и позвоночные животные — резервуары возбудителей салмонеллезов. Фрунзе, 1984. 202 с.

Чиров П. А. Паразитические членистоногие и позвоночные животные как возможные хозяева салмонелл и лестерий: Автореф. дне. ... д-ра биол. наук. Л., 1985. 34 с.

Чумаков М. П. Вирусные геморрагические лихорадки. М., 1979. 190 с.

Чунихин С. П., Леонова Г. Л. Экология и географическое распространение арбовирусов. М., 1985. 127 с.

Чунихин С. П., Стефуткина Л. Ф„ Королев М. Б., Решетников И. А., Хозинская Г. А. Половая передача вируса клещевого энцефалита у иксодовых клещей (Ixodidae) // Паразитология. 1983. Т. 17, вып. 3. С. 214—217.

Шатас Я. Ф. Эколого-фаунистический очерк иксодовых клещей Сталинградской области в связи с новостройками // Зоол. жури*. 1952. Т. 31, вып. 6. С. 802—818.

Шилова С. А., Чабовский В. И. Видовой состав позвоночных — хозяев Ixodes persulcatus P. Sch. в пределах ареала этого вида // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 65, вып. 5. С. 40—51.

Шилова С. А., Мальков Г. Б., Чабовский Г. Б., Мещерякова Е. В. Влияние депрессии численности лесных мышевидных грызунов на прокормление личинок и нимф Ixodes persulcatus P. Sch. в очаге клещевого энцефалита // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1956. Т. 61, вып. 3. С. 27—34.

Шлугер И. С. Некоторые данные по биологии Ixodes persulcatus P. Sch. в Красноярском крае // Мед. паразитол. 1961. № 4. С. 4254133.

Щербина О. X. Птицы — прокормители Hyalomma plumbeum в Туркмении // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. 1971. №5. С. 54—57.
Abmeu R., Diego R. J. С, Villalba G. Anocentor nitens. Fase preparasitica en condiciones naturales. I. Protoquia у cotoquia // Rev. Salud. Anim. 1986. Vol. 8. P. 31—34.

Ackerman S., Clare В., McGill T. W., Sonenshine D. E. Passage of host serum components including antibody across the digestive tract of Dermacentor variabilis // J. Parasitol. 1981. Vol. 67, N 6. P. 737—740.

Addison E. M., McLaughlin R. F. Growth and developpement of winter tick, Dermacentor albipictus, on moose, Alces alces // J. Parasitol. 1988. Vol. 74, N 5. P. 670—678.

Aeschlimann A. Developpement embryonnaire d'Ornithodontf moubata et transmission transovarienne de Borrelia duttoni // Acta Tropica. 1958. Vol. 15. P. 15—64.

Aeschlimann A. Observations sur la morphologie, la biologie et le developpement d'Amblyomma compressum, la tique des pangolins d'Afrique occidentale // Acta Tropica. 1963. Vol. 20, N 2. P. 154—177.

Agbede R. I. 5., Kemp D. H. Digestion in the cattle tick Boophilus microplus. Light microscope study of the gut cells in nymps and females // Intern. J. Parasitol. 1985. Vol. 15, N 2. P. 147—157.

Agbede R. I. S., Kemp D. H. Immunization of cattle against Boophilus microplus using extracts derived from adult female ticks: histopathology of ticks feeding on vaccinated cattle // Intern. J. Parasitol. 1986. Vol. 16, N К Р. 35—41.

Agbede R. I. S., Kemp D. H. Boophilus microplus: The structure of the gut basofilic cell in relation to water and ion transport // Exp. Appl. Acarol. 1987. Vol. 3, N 3. P. 233—242.

Agyei A. D., Runham N. N., Blackstock N. Histochemical changes in the midgut of two ixodid species Boophilus microplus and Rhipicephalus appendiculatus during digestion of the bloodmeal // Exp. Appl. Acarol. 1992. Vol. 13, N 3. P. 187—212.

Akinboade O. A., Dipeolu О. О. Bovine babesiosis in Nigeria: Detection of Babesia organism in salivary glands of Boophilus decoloratus collected on trade cattle // Zbl. Vet. Med. 1983. Vol. 30, N 2. P. 153—155.

Akov S. Blood digestion in ticks // Physiology of ticks / Ed. F. D. Obenchain, R. Galun. Oxford etc., 1982. P. 197—211.

Allen J. R. Immunology of interactions between ticks and laboratory animals // Exp. Appl. Acarol. 1989. Vol. 7, N 1. P. 5—13.

Allen J. R. An overview of progress in characterizing host immunity to ticks // First Intern, conf. tick-borne pathogens at host-vector interface. Saint Paul (Minnesota), 1992. P. 206—211.

Almeida A. P. G., Bechara G. H., Varma M. G. R. Cross-reactivity between hard tick (Ixodidae) antigens // Bull. Soc. franc., parasitol. 1990. Suppl. N 2. P. 11—28.

Andrews R. H., Petney T. N. Competition for sites of attachment to hosts in three parapatric species of reptile tick // Oekologia. 1981. Vol. 51, N 3. P. 227—232.

Andrews R. H., Petney T. N., Bull С. M. Nicbie changes between parasite populations: an example from ticks on reptilies // Oekologia. 1982. Vol. 55, N 1. P. 77—80.

Anthony D. W., Johnson A. J., Holbrook A. A. Some effects of parasitism by Babesia caballi on the tropical horse tick Dermacentor (=Anocentor) nitens // J. Invertebr. Pathol. 1970. Vol. 15. P. 113—117.

Arthur D. R. Tick feeding and its implications // Adv. Parasitol. 1970. Vol. 8. P. 275—292.

Atwood E. L, Sonenshine D. E. Activity of the American dog tick, Dermacentor variabilis in relation to solar energy changes // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1967. Vol. 60, N 4. P. 354—362.

Barker D. M., Ownby C. L, Krolak J. M., Claypool P. L, Sauer J. R. The effect of attachment, feeding and mating on the morphology of the type // alveolus of salivary glands of the lone star tick, Amblyomma americanum (L.) // J. Parasitol. 1984. Vol. 70, N 1. P. 9—113.

Barnard D. R. Density perturbation in populations of Amblyomma americanum in beef cattle for age areas in response to two regimens of vegetation management // J. Econ. Entomol. 1986. Vol. 79, N 1. P. 122— 127.

Barnard D. R. Seasonal changes in feeding on cattle and reproduction by Amblyomma americanum under field conditions // J. Med. Entomol. 1988. Vol. 25, N 1. P. 20—25.

Barnard D. R. Mechanism of host-tick contact with special reference to Amblyomma americanum in beef cattle for age areas // J. Med. Entomol. 1991. Vol. 28, N 6. P. 557—564.

Barnard D. R., Morrison R. D., Popham T. W. Light and temperature sensitivity of feeding-related and reproductive processes in Amblyomma americanum on cattle // Environ. Entomol. 1985. Vol. 14, N 3. P. 479 185.

Barnard D. R., Morrison R. D., Ervin R. T. Sites of attachment and density assesment in Amblyomma americanum on nursing beef calves // Exp. Appl. Acarol. 1989. Vol. 6, N 4. P. 245—252.

Barriga O. O., Andujar F., Sahibi H., Andrzejewski J. Antigens of Amblyomma americanum ticks recognized by repeatedly infested sheep // J. Parasitol. 1991. Vol. 77, N 6. P. 710—716.

Barton T., Harris M. P., Wanless S., Elston D. A. The activity periods and life-cycle of the tick Ixodes uriae (Acarini: Ixodidae) in relation to host breeding strategies // Parasitology. 1996. Vol. 112, N 6. P. 571— 580.

Bauwens D., Strjbosch H., Stampel A. H. P. The lizard Lacerta agilis and L. vivipara as hosts to larvae and nymphs of the tick Ixodes ricinus // Holoarct. Ecol. 1983. Vol. 6, N 1. P. 32-40.

Beadle D. J. Fine structure in integument of the tick Boophilus decoloratus Koch and B. microplus (Acarina: Ixodidae) // Intern. J. Insect. Morphol. Embryol. 1974. Vol. 3, N 1. P. 1—12.

Beaucournu J. C. Contribution a la biologie d'Ixodes vespertilionis et d'Ixodes simplex, parasites des Chiropteres // Ann. Speleol. 1967. Vol. 22, N 3. P. 543—580.

Bell J. F., Stewart S. J., Wikel S. K. Resistance to tick-borne Francisella tularensis by tick-sensitized rabbit: allergic klendusity // Amer. J. Trop. Med. Hyg. 1979. Vol. 28. P. 876—880.

Bellet-Edimo, Gern L, Betschart B. Frequency and efficiency of transovarial transmission of Borrelia burgdorferi in Ixodes ricinus // VII Intern, congr. Lyme borreliosis. San Francisco, 1996. P. 39.

Benda R. The common tick, Ixodes ricinus L. as reservoir and vector of tick-borne encephalitis. I. Survival of the vims (strain B3) during the development of the tick under laboratory conditions // J. Hyg. Epidemiol. Microbiol. Immunol. 1958. Vol. 2. P. 314—330.

Bennett G. F. Oviposition of Boophilus microplus (Canestrini). I. Influence of tick size on egg production // Acarologia. 1974. Vol. 16, N 1. P. 52—61.

Bennett G. F. Boophilus microplus on the bovine host. II. Distribution of stages during development // Acarologia. 1975. Vol. 17, N 1. P. 43—52.

Ben-Yakir D. Quantitative studies of host immunoglobulin G in the hemolymph of ticks // J. Med. Entomol. 1989. Vol. 26, N 2. P. 243—246.

Bezuidenhout J. D. The appearance and behaviour of Cowdria ruminantium in the tick vector // First Intern, conf. tick-borne pathogens at the host-vector interface. Saint Paul (Minnesota), 1992. P. 15—21.

Bhat H. R. Localized mass breeding of Haemaphysalis bispinosa in Kyasanur forest disease area, Shimoga district, Mysore state, India // J. Bombay Natur. Hist. Soc. 1971. Vol. 68, N 2. P. 485489.

Biggs H. С, Langenhoven J. W. Seasonal prevalence of Ixodid ticks on cattle in the Windhoek district of South
West Africa (Namibia) // Onderstepoort J. Vet. Res. 1984. Vol. 51, N 2. P. 175—182.

Binnington К. С The distribution and morphology of probable photoreceptors in eight species of ticks (Ixodoidea) // Z. Parasitenkunde. 1972. Vol. 40, N 4. P. 321—332.

Binnington К. С Sequential changes in salivary gland structure during attachment and feeding of the cattle tick, Boophilus microplus // Intern. J. Parasitol. 1978. Vol. 8, N 1. P. 97—115.

Binnington K. C, Kemp D. H. Role of tick salivary glands in feeding and disease transmission // Adv. Parasitol. 1980. Vol. 18. P. 315—339.

Binnington K. C, Stone B. F. Developmental changes in morphology and toxin content of the salivary gland of the Australian paralysis tick Ixodes holocyclus // Intern. J. Parasitol. 1981. Vol. 11, N 5. P. 343—351.

Black W. C, Piesman J. Phylogeny of hard- and soft tick taxa (Acari: Ixodida) based on mitochondrial 16S RNA sequences // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1994. Vol. 91. P. 10 034—10 038.

Bloemer S. R., Zimmerman R. H., Fairbanks K. Abundance, attachment sites, and density estimators of Lone star ticks infesting White-tailed deer // J. Med. Entomol. 1988. Vol. 25, N 4. P. 295—300.

Booth T. F., Steele G. M., Marriotti A. C, Nuttall P. A. Dissemination, replication and transstadial persistance of Dugbe virus (Nairovirus, Bunyaviridae) in the tick vector Amblyomma variegatum // Amer. J. Trop. Med. Hyg. Vol. 45. P. 146—157.

Borght-Elbl A. van. Ixodid ticks of Central Africa. Vol. 5. The genus Amblyomma // Belgique Ann. Sci. Zool. 1977. N 222. P. 1—158.

Boulinier Т., Ives A. R., Danchin E. Measuring aggregation of parasites at different host population levels // Parasitology. 1996. Vol. 112, N 4. P. 581—587.

Bourne A. S., Sutherst R. W., Sutherland I. D., Mdywald G. F., Stegeman D. A. Ecology of the cattle tick (Boophilus microplus) in subtropical Australia. III. Modelling populations on different breeds of cattle // Austral. J. Agr. Res. 1988. Vol. 39, N 3. P. 309—318.

Bowessidjaou J., Brossard M., Aeschlimann A. Effects and duration of resistance acquired by rabbits on feeding and egg laying in Ixodes ricinus // Experientia. 1977. Vol. 33, N 4. P. 528—530.

Branagan D. The feeding performance of the ixodid Rhipicephalus appendiculatus on rabbits, cattle and other hosts // Bull. Entomol. Res. 1974. Vol. 64, N 4. P. 387—400.

Brinton L. P., Oliver J. H. Jr. Gross anatomical, histological and cytological aspects of ovarian development in Dermacentor andersoni Stiles (Acari: Ixodidae) // J. Parasitol. 1971a. Vol. 57, N 6. P. 708—719.

Brinton L P., Oliver J. H. Jr. Fine structure of oogonal and oocyte development in Dermacentor andersoni Stiles (Acari: Ixodidae) // J. Parasitol. 1971b. Vol. 57, N 6. P. 720—747.

Brossard M. Relations immunologiques entre bovins et tiques, plus particulierement entre bovins et Boophilus microplus // Acta Tropica. 1976. Vol. 33, N 1. P. 15—36.

Brossard M. Immunity against Ixodes ricinus // First Intern, conf. on tick-borne pathogens at host-vector intertface. Saint Paul (Minnesota), 1992. P. 226—232.

Brossard M., Fivaz V. Ixodes ricinus: mast cells, basophils and eosinophils in the sequence of cellular events in the skin of infested or reinfested rabbits // Parasitology. 1982. Vol. 85, N 3. P. 583—592.

Brown S. J. Immunology of aquired resistance to ticks // Parasitol. Today. 1985. Vol. 1, N 3. P. 166—171.

Brown S. J. Evidence for regurgitation by Amblyomma americanum // Vet. Parasitol. 1988. Vol. 28, N 4. P. 335—342.

Brown S. J., Knapp F. W. Amblyomma americanum: sequential histological analysis of larval and nymphal feeding // Exp. Parasitol. 1980a. Vol. 49, N 2. P. 188—205.

Brown S. J., Knapp F. W. Amblyomma americanum: sequential histological analysis of adult feeding sites on guinea pigs // Exp. Parasitol. 1980b. Vol. 49, N 3. P. 303—318.

Bruyne M. de, Guerin P. M. Isolation of 2,6-dichlorphenol from the cattle tick Boophilus microplus: receptor cell responses but no evidence for a behavioural response // J. Insect Physiol. 1994. Vol. 40, N 2. P. 143—154.

Bull M., Smyth M. The distribution of three species of reptile ticks, Aponomma hydrosauri, Amblyomma abolimbatum, and Amblyomma limbatum. II. Water balance of nymphs and adults in relation to distribution // Austral. J. Zool. 1973. Vol. 21, N 1. P. 103—110.

Bull C. M., Burzacott D., Sharrad R. D. No competition for resources between two tick species at their parapatric boundary // Oekologia. 1989. Vol. 79, N 6. P. 558—562.

Burachynsky V. I., Galloway T. D. Seasonal dynamics and distribution of American dog tick, Dermacentor variabilis, larvae and nymphs at Birds Hill Park, Manitoba // Canad. J. Zool. 1985. Vol. 63, N 12. P. 2748—2755. Burgdorfer W. Haemolymph test. A technique for detection of rickettsiae in ticks // Amer. J. Trop. Med. Hyg. 1970. Vol. 19, N 6. P. 1010—1014.

Burgdorfer W. Tick-borne diseases in United States: Rocky Mountain spotted fever and Colorado tick fever // Acta Tropica. 1977. Vol. 34, N 2. P. 103—126.

Burgdorfer W. Transovarial transmission: an effective ecological means for the survival of tick-borne spotted fever group rickettsiae // First Intern, conf. tick-borne pathogens at the host-vector interface. Saint Paul (Minnesota), 1992a. P. 265—272.

Burgdorfer W. Vector-spirochete relationships of arthropod-borne borrelioses // First Intern, conf. tick-borne pathogens at the host-vector interface. Saint Paul (Minnesota), 1992b. P. 111—120.

Burgdorfer W., Brinton L. P. Mechanism of transovarial infection of spotted fever rickettsiae in ticks // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1975. Vol. 266. P. 61—72.

Burgdorfer W., Ormsbee R. A. Development of Rickettsia prowazeki in certain species of Ixodid ticks // Acta Virol. 1968. Vol. 12. P. 36-40.

Burgdorfer W., Varma M. G. R. Transstadial and transovarial development of disease agents in Arthropods // Ann. Rev. Entomol. 1967. Vol. 12. P. 347—376.

Burgdorfer W.t Brinton L P., Hughes L. E. Isolation and characterization of symbiotes from the Rocky Mountain wood tick, Dermacentor andersoni // J. lnvertebr. Pathol. 1973. Vol. 22, N 3. P. 424—434.

Burgdorfer W., Aeschlimann A., Peter O., Hayes S. F., Philip R. N. lxodes ricinus: vector of a hitherto undescribed spotted fever group agent in Switzerland // Acta Tropica. 1979. Vol. 36, N 4. P. 357—367.

Burgdorfer W., Hayes S. F., Mavros A. J. Nonpathogenic rickettsiae in Dermacentor andersoni: a limited factor for the distribution of Rickettsiae rickettsii // Rickettsiae and rickettsial diseases. New York, 1981. P. 585—594.

Buscher G., Otim В. Quantitative studies on Theileria parva in the salivary glands of Rhipicephalus appendiculatus adults: quantitation and prediction of infection // Intern. J. Parasitol. 1986. Vol. 16, N 1. P. 93— 100.

Buscher G., Tangus J. Quantitative studies on Theileria parva in salivary glands of Rhipicephalus appendiculatus adults // Intern. J. Parasitol. 1986. Vol. 16, N 2. P. 121—129.

Camin J. H., Drenner R. W. Climbing behaviour and host-finding of larval rabbit ticks (Haemaphysalis leporispalustris) // J. Parasitol. 1978. Vol. 64, N 6. P. 905—909.

Carrick R., Bullough W. S. The feeding of the tick, lxodes ricinus in relation to the reproduction condition of the host // Parasitology. 1940. Vol. 32, N 3. P. 313—317.

Carroll J. F., Schmidtmann E. T. Dispersal of blacklagged tick (Acari: lxodidae) nymphs and adults at the woods-pasture interface // J. Med. Entomol. 1996. Vol. 33, N 4. P. 554—558.

Carroll J. F., Klun J. A., Schmidtmann E. T. Evidence for kairomonal influence on selection of host-ambushing sites by adult lxodes scapularis (Acari: lxodidae) // J. Med. Entomol. 1995a. Vol. 32. P. 119—125.

Carroll J. F., Mills G. D., Schmidtmann E. T. Field and laboratory responses of adult lxodes scapularis (Acari: lxodidae) to kairomones produced by white-tailed deer // J. Med. Entomol. 1995b. Vol. 33, N 4. P. 640—644.

Cerny V. Die Saisondynamik der Zecke lxodes ricinus auf den von Zecken befallenen Waldflaehen // Cs. Parasitol. 1957. N 1. P. 57—84.

Cerny V. The role of mammals in natural foci of tick-borne encephalitis in Central Europe // Folia Parasitol. 1976. Vol. 22. P. 272—273.

Cerny V., Balat F. Prispevec к bionomii klistete lxodes arboricola // Folia Zool. 1960. Vol. 9(23), N 3. P. 217— 226.

Cerny V., Szymanski S., Dusbabek F., Daniel M., Honzakova E. Survival of unfed Dermacentor reticulatus adults under natural conditions // Wiad. Parazitol. 1982. Vol. 28, N 1. P. 27—31.

Chen С P., Needham G. R., Jaworski D. C, Lee R. E. Tolerance of adult and immature Lone star ticks to cold temperatures // Cryobiology. 1990. Vol. 27, N 6. P. 690—691.

Chiang Tsai-chie. Observations on the thermostability in certain ixodid ticks // Acta Zool. Sinica. 1973. Vol. 19, N4. P. 313—322.

Chilton N. В., Bull С M. Oviposition by two australian species of reptile tick // Acarologia. 1993. Vol. 34, N 2. P. 115—121.

Chinery W. A. Studies on the various glands of the tick Haemaphysalis spinigera. Pt 111. The salivary glands // Acta Tropica. 1965. Vol. 22, N 4. P. 321—349.

Chinery W. A. The nature and origin of the «cement» substance in the site of attachment and feeding of adult Haemaphysalis spinigera // J. Med. Entomol. 1973. Vol. 10, N 4. P. 355—362.

Chinery W. A. Observation on the saliva and salivary gland extract of Haemaphysalis spinigera and Rhipicephalus sanguineus // J. Parasitol. 1981. Vol. 67, N 1. P. 15—19.

Chinery W. A., Ayitey-Smith E. Histamine blocking agent in the salivary gland homogenate of the tick Rhipicephalus sanguineus // Nature. 1977. Vol. 265. P. 366—367.

Clark D. D. Lower temperature limits for activity of several ixodid ticks (Acari: lxodidae): Effects of body size and rate of temperature change // J. Med. Entomol. 1995. Vol. 32, N 4. P. 449—452.

Colborne J., Norval R. A. I., Spickett A. M. Ecological studies on lxodes (Afrixodes) matopi // Onderstepoort J. Vet. Res. 1981. Vol. 48, N 1. P. 31—35.

Cootxs L В., Tarnowski В., Ourth D. D. Rhipicephalus sanguineus: Localization of vitellogenin synthesis by immunobiological methods and electron microscopy // Exp. Parasitol. 1982. Vol. 54. P. 331—339.

Coons L. В., Lamoreaux W. J., Rossel-Davis R., Tarnowski B. Onset of vitellogenin production and vitellogenesis and their relationship to changes in the midgut epitelium and oocytes in the tick, Dermacentor variabilis // Exp. Appl. Acarol. 1989. Vol. 6, N 3. P. 291—305.

Coons L В., Needham G. R., Sankhon N. K, Lamoreaux W. J. Evidence to support a model of fluid movement in type 111 acini from Dermacentor variabilis salivary glands // First Intern, conf. tick-borne pathogens at host-vector interface. Saint-Paul (Minnesota), 1992. P. 181—191.

Craine N. G., Randolph S. T, Nuttall P. A. Seasonal variation in the role of grey squirrels as hosts of lxodes ricinus, the tick vector of the Lyme disease spirochaete, in a British woodland // Folia Parasitol. 1995. Vol. 42. P. 73—80.

Dalgliesh R. J., Stewart N. P. Observations on the morphology and infectivity for cattle of Babesia bovis parasites in unfed Boophilus microplus larvae after incubation at various temperatures // Intern. J. Parasitol. 1979. Vol. 9. P. 15—20.

Dalgliesh R. J., Stewart N. P., Callow L. L. Transmission of Babesia bigemina by transfer of adult male Boophilus microplus // Austral. Vert. J. 1978. Vol. 54, N 4. P. 205—206.

Daniel M. Mesostigmatid mites in nests of small terrestrial mammals and features of their environment // Studies CSAV. 1988. Vol. 10. P. 1—196.

Daniel M., Albrecht V. Biomathematic study on the nest environment of suskiks Citellus citellus // Rozpravy CSAV, Ser. Mat.-Sci. Nat. 1983. Vol. 93. P. 1—138.

Daniel M., Dusbabek F. Micrometeorological and microhabitat factors affecting maintenance and dissemination of tick-borne diseases in the environment // Ecological dynamics of tick-borne zoonoses / Ed. D. E. Sonenshine, T. N. Mather. New York; Oxford, 1994. P. 91—138.

Daniel M., Honzakova E., Cerny V. Overwintering of the tick Ixodes ricinus under conditions of a field experiment // Folia Parasitol. 1972. Vol. 19, N 4. P. 305—314.

Daniel M.y Cerny V., Dusbabek F., Honzakova E., Olejnicek J. Influence of microclimate on the life cycle of the common tick Ixodes ricinus in an open area in comparision with forest habitats // Folia Parasitol. 1977. Vol. 24, N 2. P. 149—160.

Daniel M., Szymanski S., Cerny V., Dusbabek F., Honzakova E., Olejnicek J. A comparison of developmental dynamics of Dermacentor reticulatus of different geographic origins and their affection by different microclimate // Folia Parasitol. 1980. Vol. 27, N 1. P. 63—69.

Danielova V., Holubova J. Transovarial transmission rate of tick-borne encephalitis in Ixodes ricinus ticks // Modern Acarology. Prague, 1991. Vol. 2. P. 7—10.

Danielova V., Daniel M., Holubova J., Hajkova Z, Albrecht V., Marhoul Z, Simonova V. Influence of microclimatic factors on the development and virus infection rate of ticks Ixodes ricinus under experimental conditions // Folia Parasitol. 1983. Vol. 30. P. 158—161.

Dash M. Schildzecken und ihre Bekamphung in der Mongolischen Volksrepublik // Mongolish. Vet.-Med. 1988. Vol. 43. P. 166—168.

Davey R. B. Effects of Babesia bovis on the ovipositional success of the Southern cattle tick, Boophilus microplus // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1981. Vol. 74, N 3. P. 331—333.

Davey R. B. Effect of age of Boophilus microplus larvae on attachment of cattle // J. Med. Entomol. 1987. Vol. 24, N 1. P. 118—120.

Davey R. В., Garsia J., Thompson G. D., Drummond R. O. Ovipositional biology of the Southern cattle tick, Boophilus microplus (Acari: Ixodidae) in the laboratory // J. Med. Entomol. 1980a. Vol. 17, N 2. P. 117—121.

Davey R. В., Garsia J., Thompson G. D., Drummond R. O. Ovipositional biology of the cattle tick, Boophilus annulatus (Acari: Ixodidae) in the laboratory // J. Med. Entomol. 1980b. Vol. 17, N 3. P. 287—289.

Davidar P., Wilson M., Ribeiro J. M. C. Differential distribution of immature Ixodes dammini on rodent host // J. Parasitol. 1989. Vol. 75, N 6. P. 898—904.

Davies С R., Jones L D., Nut tall P. A. Experimental studies on the transmission cycle of Thogoto virus, a candidate Orthomyxovinis in Rhipicephalus appendiculatus // Amer. J. Trop. Med. Hyg. 1986. Vol. 35, N 6. P. 1256—1262.

Davies C. R., Jones L D., Nuttal P. A. Viral interference in the tick, Rhipicephalus appendiculatus. I. Interference to oral superinfection by Thogoto virus // J. Gen. Virol. 1989. Vol. 70. P. 2461—2468.

Davies С R., Jones L D., Nuttall P. A. A comparative study of the infection thresholds of Thogoto virus in Rhipicephalus appendiculatus and Amblyomma variegatum // Amer. J. Trop. Med. Hyg. 1990. Vol. 43, N 1. P. 99—103.

DeCastro J. J., Newson R. M., Herbert I. V. Resistance in cattle against Rhipicephalus appendiculatus with an assessment of cross-resistance to R. pulchellus // Exp. Appl. Acarol. 1989. Vol. 6, N 2. P. 237—244.

DeCastro J. J., Capstick P. В., Nokoe S., Kiara H., Rinkanya F., Slade R., Okello O., Bennun L Towards the selection of cattle for tick resistance in Africa // Exp. Appl. Acarol. 1991. Vol. 12, N 3—4. P. 219—227.

Delpy L Revision par des voies experimentales du genre Hyalomma. Note preliminaire // Ann. Parasitol. Hum. 1946. Vol. 21, N 3—4. P. 267—293.

Despins J. L Effects of temperature and humidity on ovipositional biology and egg development of the tropical horse tick, Dermacentor (Anocentor) nitens // J. Med. Entomol. 1992. Vol. 29, N 2. P. 332—337.

Diamant G., Strickland R. K. Manual on livestock ticks. Washington, 1965. 142 p. Diaz G., Vega L de. Fase no parasitaria de Anocentor nitens in condiciones controlades // Rev. Salud. Anim. 1987. Vol. 9, N 1. P. 29—35.

Dickson D. L, Turrell M. J. Replication and tissue of Crimean-Congo hemorrhagic fever virus in experimentally infected adult Hyalomma truncatum // J. Med. Entomol. 1992. Vol. 29. P. 767—773.

Diehl P. A., Rehacek J., Bazilikova M. The ultrastructure of Rickettsia slovaca in naturally infected females of the tick Dermacentor marginatus // Ann. Parasitol. 1980. Vol. 55. P. 259—270.

Diehl P. A., Aeschlimann A., Obenchain F. D. Tick reproduction: Oogenesis and oviposition // Physiology of ticks / Ed. F. D. Obenchain, R. Galun. Oxford etc., 1982. P. 277—350.

Dipeolu O. O., Ogunji F. O. Laboratory studies on factors influencing the oviposition and eclosion patterns of Amblyomma variegatum (Fabricius, 1794) females // Folia Parasitol. 1980. Vol. 27, N 3. P. 257—264.

Dizij A., Kurtenbach K. Clethrionomys glareolus, but not Apodemus flavicollis, acquires resistance to Ixodes ricinus L., the main vector of Borrelia burgdorferi // Parasite Immunol. 1995. Vol. 17. P. 177—183.

Dohm D. I., Linthicum K. J. Effects of temperature on fecundity and viral replication in Amblyomma cajennense infected with Venezuelan equine encephalomyelitis virus // J. Med. Entomol. 1993. Vol. 30. P. 286—290.

Doube В. М. Seasonal patterns of abundance and host relationships of the Australian paralysis tick Ixodes holocyclus in Southeastern Queensland // Austral. J. Ecol. 1979. Vol. 4, N 4. 345—360.

Downes B. J. Host-location by reptile tick Aponomma hydrosauri: the roles of physical disturbance and odor // J. Parasitol. 1984. Vol. 70, N 2. P. 164—166.

Drew M. L, Samuel W. M. Factors affecting transmission of larval winter ticks, Dermacentor albipictus, to moose, Alces alces, in Alberta, Canada // J. Wildlife Diseases. 1985. Vol. 21, N 3. P. 274—282.

Drew M. L, Samuel W. M. Reproduction of winter tick, Dermacentor albipictus, under field conditions in Alberta, Canada // Canad. J. Zool. 1986. Vol. 64, N 3. P. 714—721.

Drew M. L, Samuel W. M., Lukiwski G. M., Willman J. N. An evaluation of burning for control of winter ticks, Dermacentor albipictus, in Central Alberta // J. Wildlife Diseases. 1985. Vol. 21, N 4. P. 313—315.

Drummond R. 0., Whetstone T. M. Oviposition of the gulf coast tick // J. Econ. Entomol. 1970. Vol. 63, N 5. P. 1547—1551.

Drummond R. O., Whetstone T. M., Ernst S. E., Gladney W. J. Biology and colonization of the winter tick in the laboratory // J. Econ. Entomol. 1969. Vol. 62, N 1. P. 235—238.

Drummond R. O., Whetstone T. M.t Gladney W. J. Oviposition of the Lone star tick // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1971. Vol. 64, N l.P. 191—194.

Durden L A., Vogel G. N., Oliver J. H. Nocturnal questing by adult Blacklegged tick, Ixodes scapularis (Acari: Ixodidae) // J. Parasitol. 1996. Vol. 82, N 1. P. 174—175.

El Shoura S. M. infrastructure of the nymphal integument in the Camel tick, Hyalomma (Hyalomma) dromedarii (Ixodoidea: Ixodidae) // J. morphol. 1988a. Vol. 198, N 1. P. 1—13.

El Shoura S. M. Fine structure of the capitulum and feeding apparatus in the female Camel tick, Hyalomma (Hyalomma) dromedarii (Ixodoidea: Ixodidae) // J. Med. Entomol. 1988b. Vol. 25, N 5. P. 425—430.

El Shoura S. M. Fine structure of muscles in the tick, Hyalomma (Hyalomma) dromedarii (Ixodoidea: Ixodidae) // Exp. Appl. Acarol. 1989. Vol. 7, N 4. P. 327—335.

Eveleigh E. S., Threlfall W. The biology of Ixodes uriae in Newfoundland // Acarologia. 1974. Vol. 16, N 4. P. 621—635.

Eveleigh E. S., Threlfall W., Belbeck L W. Histopathological changes associated with the attachment of Ixodes (Ceratixodes) uriae White // Canad. J. Zool. 1952. Vol. 52, N 12. P. 1443—1446.

Ewing S. A. Experimental transmission of canine ehrlichiosis by ixodid ticks // First Intern, conf. tick-borne pathogens host-vector interface. Saint Paul (Minnesota), 1992. P. 335—339.

Fairchild G. В., Kohls G. M., Tipton V. J. The ticks of Panama // The ectoparasites of Panama. Chicago, 1966. P. 167—219.

Falco R. C, Fish D. Horizontal movement of adult Ixodes dammini attracted to CO2-baited traps // J. Med. Entomol. 1991. Vol. 28, N 6. P. 726—729.

Falk-Vairant J., Guerin P. M., De Bruyne M., Rohrer M. Some observations on mating and fertilization in the cattle tick Boophilus microplus // Med. Vet. Entomol. 1994. Vol. 8, N 1. P. 101—103.

Fawcett D. W.t Doxsey S., Buscher G. Salivary gland of the tick vector (Rhipicephalus appendiculatus) of East coast fever. I. infrastructure of the type III acinus // Tissue and Cell. 1981a. Vol. 13, N 2. P. 209—230.

Fawcett D. W., Doxsey S., Buscher G. Salivary gland of the tick vector (Rhipicephalus appendiculatus) of East coast fever. II. Cellular basis for fluid secretion in the type III acinus // Tissue and Cell. 1981b. Vol. 13, N 2. P. 231—253.

Fawcett D. W., Buscher G., Doxsey S. Salivary gland of the tick vector (Rhipicephalus appendiculatus) of East Coast fever. III. infrastructure of sporogony of Theileria parva // Tissue and Cell. 1982a. Vol. 14. P. 183—206.

Fawcett D. W., Buscher G., Doxsey S. Salivary glands of the tick vector (Rhipicephalus appendiculatus) of East Coast fever. IV. Cell type selectivity and host cell responses to Theileria parva // Tissue and Cell. 1982b. Vol. 14. P. 397—414.

Feldman-Muhsam B. Some observations on the hibernation of Rhipicephalus sanguineus in Jerusalem // Proc. Intern, conf. tick biology and control. Grahamstown, 1981. P. 205—207.

Feldman-Muhsam B. Ixodid tick attacks on man in Israel: medical implications // Israel J. Med. Sci. 1986. Vol. 22. P. 19—23.

Feldman-Muhsam В., Borut S. On the spermatophore of ixodid ticks // J. Insect Physiol. 1983a. Vol. 29, N 5. P. 449_457.

Feldman-Muhsam В., Borut S. Some ecological observations on two East Mediterranean species of Haemaphysalis ticks parasitizing domestic stock // Vet. Parasitol. 1983b. Vol. 13, N 2. P. 171—181.

Feldman-Muhsam В., Muhsam H. V. On the duration of larval and nymphal quiescence in male and female ixodid ticks // Bull. Entomol. Res. 1966. Vol. 57, N 1. P. 101—106.

Fielden L I., Rechav Y.t Bryson N. R. Acquired immunity to larvae of Amblyomma marmoreum and A. hebraeum by tortoises, guinea-pigs and guinea-fowl // Med. Vet. Entomol. 1992. Vol. 6, N 3. P. 251—254.

Fielden L I., Duncan F. D., Rechav Y., Crewe R. M. Respiratory gas exchange in the tick Amblyomma hebraeum // J. Med. Entomol. 1994. Vol. 31, N 1. P. 30-35.

Filippova N A. A hypothesis for the palaeogenesis of the distribution of the main vectors for Lyme disease // Modern Acarology. Prague, 1991. Vol. 1. P. 109—118.

Fivaz B. H., Norval R. A., Lawrence J. A. Transmission of Theileria parva bovis (Boleni strain) to cattle resistant to the brown ear tick Rhipicephalus appendiculatus // Trop. Anim. Health Prod. 1989. Vol. 21, N 2. P. 129—134.

Flach E. G., Ouhelli H., Waddington D., ElHasnaoui M. Prevalence of Theileria in the tick Hyalomma detritum in the Doukkala region, Marocco // Med. Vet. Entomol. 1993. Vol. 7, N 4. P. 343—350.

Foggie A. Studies of relationship of tick-bite to pyaemia of lambs // Ann. Trop. Med. Parasitol. 1959. Vol. 53, N 1. P. 27—34.

Fourie L J., Kok O. B. A quantitative study on preprandial insemination in the Karoo paralysis tick Ixodes rubicundus (Acari: Ixodidae) // Med. Vet. Entomol. 1995. Vol. 9, N К Р. 98—99.

Fourie L J., Zyl J. M. van. Interspecific variations in attachment sites and density assesment in female Ixodes rubicundus on domestic and natural hosts // Exp. Appl. Acarol. 1991. Vol. 13, N 1. P. 1—10.

Fourie L J., Horak I. G., Marais L The seasonal abundance of adult ixodid ticks on Merino sheep in southwestern Orange Free State // J. S. Afr. Vet. Assoc. 1988a. Vol. 59, N 2. P. 191—194.

Fourie L J., Jager T. de, Petney T. N. Prolonged or repeated copulation and male longevity in the tick lxodes rubicundus // J. Parasitol. 1988b. Vol. 74, N 4. P. 609—612.

Fourie L. J., Petney T. N., Horak I. G., De Jager С Seasonal incidence of Karoo paralysis in relation to the infestation density of female lxodes rubicundus // Vet. Parasitol. 1989. Vol. 33, N 4. P. 319—328.

Fourie L J., Кок О. В., Zyl J. M. van. Spatial distribution of the Karoo paralysis tick lxodes rubicundus (Acari: lxodidae) within a false upper Karoo veld type // Exp. Appl. Acarol. 1991. Vol. 11, N 1. P. 37—49.

Francis J., Little D. G. Resistance of Droughmaster cattle to tick infestation and babesiosis // Austral. Vet. J. 1964. Vol. 40, N 3. P. 247—253.

Friedhoff К. Lichtmikroskopische Untersuchungen uber die Entwicklung von Babesia ovis in Rhipicephalus bursa. 1. Die Entwicklung in weiblichen Zecken nach der Repletion // Z. Parasitenkunde. 1969. Vol. 32, N 2. P. 191—219.

Friedhoff К. Т. Interaction between parasites and tick vector // Intern. J. Parasitol. 1990. Vol. 20, N 6. P. 525—535.

Friedhoff K., Smith R. D. Transmission of Babesia by ticks // Babesiosis / Ed. M. Ristic, J. P. Kreier. New York etc., 1981. P. 143—199.

Fujimoto K. Effect of photoperiod on the attachment and development of immature lxodes persulcatus // Jap. J. Sanit. Zool. 1993. Vol. 44, N 3. P. 171—277.

Fujimoto K. Comparison of the cold hardiness of lxodes nipponensis and lxodes persulcatus (Acarina: lxodidae) in relation to the distribution patterns of both species in the Chicubi Mountains // Jap. J. Sanit. Zool. 1994. Vol. 45, N 4. P. 333—339.

Fujimoto K. Effect of photoperiod on the host attachment and development in the tick, Haemaphysalis longicornis // Jap. J. Sanit. Zool. Vol. 1995a. Vol. 46, N 4. P. 345—348.

Fujimoto K. Behavioural diapause of lxodes persulcatus females (Acarina: lxodidae) // Jap. J. Sanit. Zool. 1995b. Vol. 46, N 4. P. 409—412.

Fujimoto K. A preliminary experiment on the cold tolerance of the non diapausing and diapausing groups of engorged lxodes persulcatus larvae and nymphs // Jap. J. Sanit. Zool. 1995c. Vol. 46, N 2. P. 177—179.

Fujimoto K. Behavioural diapause of lxodes nipponensis adults (Acarina: lxodidae) // Jap. J. Sanit. Zool. 1996. Vol.47, N 2. P. 175—178.

Fujisaki K., Kitaoka S., Morii T. Comparative observations on some bionomics of Japanese ixodid ticks under laboratory cultural conditions // Nat. Inst. Animal Health Quart. 1976. Vol. 16, N 2. P. 122—128.

Fujisaki K.. Takeuchi S., Kitaoka S. Development of aquired resistance and production of precipitating and complement-fixing antibodies in rabbits repeatedly infested with females of Haemaphysalis longicornis // Jap. J. Vet. Sci. 1980. Vol. 42, N 6. P. 587—593.

Fujisaki K., Kamio Т., Kitaoka S. Passage of host serum components including antibodies specific for Theileria sergenti across the digestive tract of argasid and ixodid ticks // Ann. Trop. Med. Parasitol. 1984. Vol. 78, N 5. P. 449—450.

Gage K. L, Gilmore R. H., Karstens R. H., Schwan T. G. Detection of Rickettsia rickettsii in saliva, hemolymph and triturated tissues of infected Dermacentor andersoni ticks by polymerase chain reaction // Mol. Cell. Probls. 1992. Vol. 6, N 3. P. 333—341.

Gage K. L, Hopla С £., Schwan T. G. Cotton rats and other small mammals as hosts for immature Dermacentor variabilis in Central Oklahoma // J. Med. Entomol. 1992a. Vol. 29, N 6. P. 832—842.

Galbe J., Oliver J. HUr. Immune response of lizards and rodents to larval lxodes scapularis // J. Med.Entomol.1992. Vol. 29,'N*6. P. 774—783.

George J. E. Drop-off rhythms of engorged rabbit ticks, Haemaphysalis leporispalustris // J. Med. Entomol. 1971. Vol. 8, N 5. P. 461—479.

George J. E. Field observations on the life cycle of lxodes baergi and some seasonal and daily activity cycles of Oecianus vicarius, Argas cooleyi and lxodes baergi // J. Med. Entomol. 1987. Vol. 24, N 6. P. 683—
688.

Gerber M. A., Krause P. J., Badon S. J., Carter M. L. Prevalence of antibodies to Borrelia burgdorferi and to Babesia microti among blood donors in Connecticut // V Intern, conf. Lyme borreliosis. Arlington, 1992.
P. Ab2.

Gem L, Lebet N. Development of Borrelia burgdorferi in lxodes ricinus during blood meal: loss of borreliae and reinfection from the host // Vll Intern, congr. Lyme borreliosis. San Francisco, 1996. P. 37.

Gem L, Rais O. Efficient transmission of Borrelia burgdorferi between cofeeding lxodes ricinus ticks // J. Med. Entomol. 1996. Vol. 33, N 2. P. 189—192.

Gern L, Zhu Z., Aeschlimann A. Development of Borrelia burgdorferi in lxodes ricinus females during blood feeding // Ann. Parasitol. Hum. Сотр. 1990. Vol. 65. P. 89—93.

Gern L, Marval F. de, Aeschlimann A. Comparative considerations on the epidemiology of Lyme borreliosis and tick-borne encephalitis in Switzerland // Modern Acarology. Prague, 1991. Vol. 1. P. 249—254.

Gern L, Rouvinez E., Toutoungi L N. Transmission cycles of Borrelia burgdorferi in the european hedgehog (Erinaceus europaeus) and in lxodes ricinus and/or 1. hexagonus // Vll Intern, congr. Lyme borreliosis. San Francisco, 1996. P. 40.

Gigon F. Biologie d'lxodes ricinus L. sur le Plateau Suisse. Neuchatel, 1985. 238 p.

Gilot В., Pautou G. Repartition et ecologie de Dermacentor marginatus Sulzer, 1776 (lxodoidea) dans les Alpes francaises et leur avant-pays // Acarologia. 1985. Vol. 24, N 3. P. 261—273.

Gladney W. J., Drummond R. O. Mating behaviour and reproduction of the Lone star tick, Amblyomma americanum // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1970. Vol. 63, N 4. P. 1036—1039.

Gladney W. J., Drummond R. 0., Whetstone T. M., Ernst S. E. Effect of age on the attachment rate of the parasitic stages of the Lone star tick, Amblyomma americanum in the laboratory // J. Med. Entomol. 1970. Vol. 7, N 1. P. 92—95.

Glines M. V., Samuel W. M. Effect of Dermacentor albipictus on blood composition, weight gain and hair coat of moose, Alces alces // Exp. Appl. Acarol. 1989. Vol. 6, N 2. P. 197—213.

Goddard J. Ecological studies of adult Ixodes scapularis in Central Mississippi: Questing activity in relation to time of year, vegetation type, and meteorological conditions // J. Med. Entomol. 1992. Vol. 29, N 5. P. 501—506.

Goddard J., Norment B. R. Spotted fever group rickettsiae in the Lone star tick, Amblyomma americanum // J. Med. Entomol. 1986. Vol. 23, N 3. P. 465—472.

Gonzales J. P., Camicas J. L, Cornet J. P., Faye 0., Wilson M. L Sexual and transovarian transmission of Crimean-Congo hemorrhagic fever virus in Hyalomma truncatum ticks // Res. Virol. 1992. Vol. 143, N 1. P. 23—28.

Gordon S. W., Linthicum K. J., Moulton J. R. Transmission of Crimean-Congo hemorrhagic fever virus in two species of Hyalomma ticks from infected adults to cofeeding immature forms // Amer. J. Trop. Med. Hyg. 1993. Vol. 48, N 6. P. 576—580.

Gorelova N. В., Korenberg E. I., Kovalevskii Y. V., Shcherbakov S. V. Small mammals as reservoir hosts for Borrelia in Russia // Zbl. Bakt. 1995. Vol. 282, N 3. P. 315—322.

Gorelova N. В., Postic D., Korenberg E.t, Baranton G., Bellengen E., Kovalevskii Yu.V. Borrelia genospecies mixture in ticks and small mammals from natural foci // VII Intern, congr. Lyme borreliosis. San Francisco, 1996. P. 20.

Gothe R. Investigations into cold resistance of the eggs and larvae of Boophilus decoloratus, Boophilus microplus and Margaropus winthemi // Onderstepoort J. Vet. Res. 1967. Vol. 34, N 1. P. 109—128.

Gothe R., Hammel H. D. Zur Okologie eines Deutschen Stammus von Rhipicephalus sanguineus // Z. Parasitenkunde. 1973. Vol. 41, N 2. P. 157—172.

Gothe R., Kunze K., Hoogstraal H. The mechanism of pathogenicity in the tick paralysis // J. Med. Entomol. 1979. Vol. 16, N 4. P. 357—369.

Gothe R., Gobel F., Schol H. On the morphology and organization of the eye of unfed adult Rhipicephalus evertsi mimeticus (Acari: Ixodidae) // Parasitol. Res. 1990. Vol. 76, N 4. P. 428—434.

Graf J.-F. Ecologie et ethologie d'Ixodes ricinus L. en Suisse (Ixodoidea: Ixodidae). Troisieme note: copulation, nutrition et ponte // Acarologia. 1975. Vol. 16, N 4. P. 636—642.

Graf J.-F. Ecologie et ethologie d'lxodes ricinus L. en Suisse (Ixodoidea: Ixodidae). Cinquieme note: mice en evidence d'une pheromone sexulle chez Ixodes ricinus // Acarologia. 1976. Vol. 17, N 3. P. 436—441.

Graf J.-F. Copulation, nutrition et ponte chez Ixodes ricinus L. (Ixodoidea: Ixodidae). Iе pt. // Bull. Soc. Entomol. Suisse. 1978a. Vol. 51, N 1. P. 89—97.

Graf J.-F. Copulation, nutrition et ponte chez Ixodes ricinus L. (Ixodoidea: Ixodidae). 2e pt. // Bull. Soc. Entomol. Suisse. 1978b. Vol. 51, N 2—3. P. 241—253.

Graf J.-F. Copulation, nutrition et ponte chez Ixodes ricinus L. (Ixodoidea: Ixodidae). 3e pt. // Bull. Soc. Entomol. Suisse. 1978c. Vol. 51, N 4. P. 343—360.

Gray J. S. The effects of the piroplasm Babesia bigemina on the blue tick Boophilus decoloratus // J. Invertebr. Pathol. 1982. Vol. 39, N 3. P. 413—415.

Gray J. S. Studies on the dynamics of active populations of the sheep tick Ixodes ricinus in Co. Wicklow, Ireland // Acarologia. 1984. Vol. 25, N 2. P. 167—183.

Gray J. S. A carbon dioxide trap for prolonged sampling of Ixodes ricinus populations // Exp. Appl. Acarol. 1985. Vol. 1, N 1. P. 35-44.

Gray J. S. The development and seasonal activity of the tick Ixodes ricinus — a vector of Lyme borreliosis // Rev. Med. Vet. Entomol. 1991. Vol. 79, N 6. P. 323—333.

Gray J. S., Kahl O., Janetzki-Mittman C, Stein J., Guy E. Acquisition of Borrelia burgdorferi by Ixodes ricinus ticks fed on the European hedgehog, Erinaceus europaeus L. // Exp. Appl. Acarol. 1994. Vol. 18, N 4. P. 485—491.

Green R. C, Evans C. A., Larson C. L A ten-year population study of the rabbit tick, Haemaphysalis leporispalustris // Amer. J. Hyg. 1943. Vol. 38, N 3. P. 260—281.

Gregson J. D. Morphology and functioning of the mouthparts of Dermacentor andersoni // Acta Tropica. 1960. Vol. 17, N 1. P. 48—79.

Gregson J. D. Observations on the movement of fluids in the vicinity of the mouthparts of naturally feeding Dermacentor andersoni // Parasitology. 1967. Vol. 57, N 1. P. 1—8.

Gregson J. D. Electrical observations of tick feeding in relation to disease transmission // Proc. II Intern, congr. acarol. Budapest, 1969. P. 329—339.

Guerin P. M., Steullet P., Kroeber Т., Grenacher S., Diehl P. A., Bruyne de M., Cordas Г., Falk-Vairant У., Kuhnert F., Losel P. M. The chemical ecology of ticks at the host-vector interface // First Intern, conf. of tick-borne pathogens at the host-vector interface. Saint-Paul (Minnesota), 1992. P. 314— 323.

Guglielmone A. A., Moorhouse D. E. The effect of photoperiod on the development of Amblyomma triguttatum triguttatum // J. Med. Entomol. 1986. Vol. 23. P. 274—278.

Hadani A., Rechav Y. Tick-host relationships. 2. Factors affecting the cyrcadian rhythm of drop-off of engorged preimaginal stages of the tick Hyalomma excavatum from the gerbil Meriones tristrami // Acta Tropica. 1970. Vol. 27. P. 184—190.

Hadani A., Cwilich R.t Rechav Y., Dinur Y. Some methods for the breeding of ticks in the laboratory // Refuah Veterinarith. 1969. Vol. 26, N 1. P. 87—100.

Hafez M.t El-Ziady &, Hefnawy Т. Biochemical and physiological studies of certain ticks (Ixodoidea). Cuticular permeability of Hyalomma dromedarii (Ixodidae) and Ornithodoros savignyi (Argasidae) // J. Parasitol. 1970. Vol. 56, N-2. P. 154—168.

Haile D. G., Mount G. A. Computer simulation of population dynamics of the Lone star tick, Amblyomma americanum // J. Med. Entomol. 1987. Vol. 24, N 4. P. 356—369.

Hair J. A., Sauer J. R., Durham K. A. Water balance and humidity preference in three species of ticks // J. Med. Entomol. 1975. Vol. 12, N 1. P. 37—47.

Halouzka J., Juricova Z, Matilova L, Hubalek Z Borreliae in larval Ixodes ricinus ticks // Med. Vet. Entomol. 1995. Vol. 9, N 2. P. 205—206.

Hamdy В. Н Biochemical and physiological studies of certain ticks. Cycle of nitrogenous excretion of Hyalomma dromedarii // J. Med. Entomol. 1973. Vol. 10, N 4. P. 345—348.

Hayashi F., Hasegawa M. Infestation level, attachment site and distribution pattern of the lizard tick Ixodes asanumai in Aoga-Scima, Izu islands // Appl. Entomol. Zool. 1984. Vol. 19, N 4. P. 299—305.

Hayes S. F., Burgdorfer W., Aeschlimann A. Sexual transmission of spotted fever group rickettsiae by infected male tick: detection of rickettsiae in immature spermatozoa of Ixodes ricinus // Infection and Immunity. 1980. Vol. 27. P. 638—642.

Heath A. C. G. The temperature and humidity preferences of Haemaphysalis longicornis, Ixodes holocyclus and Rhipicephalus sanguineus (Ixodidae): Studies on engorged larvae // Intern. J. Parasitol. 1981. Vol. 11, N 2. P. 169—175.

Heller-Haupt A., Varma M. G. R. The effect of age on susceptibility of two species of african ticks to synthetic pyrethroids // Trop. Pest. Management. 1982. Vol. 28, N 4. P. 385—392.

Hermann P., Gerth H. J., Ackerman R. Infectionsness for humans of Ixodes ricinus containing Borrelia burgdorferi // Zbl. Bakt. Hyg. 1986. Vol. A263. P. 473-476.

Hess £., Castro J. J. de. Field tests on the response of female Amblyomma variegatum to the synthetic aggregation-attachment pheromone and its components // Exp. Appl. Acarol. 1986. Vol. 2, N 3. P. 249—255.

Hesse G. H Interstadial competition for sites of attachment to host in one-host reptile tick in Senegal // Acarologia. 1985. Vol. 26, N 4. P. 335—359.

Hitchcock L F. Studies on non-parasitic stages of the cattle tick, Boophilus microplus // Austral. J. Zool. 1955. Vol. 3, N3. P. 295—311.

Hoch A. I., Barker R. W., Hair J. A. Measurment of physical parametrs to determinine the suitability of modified woodlots as Lone star tick habitat // J. Med. Entomol. 1971. Vol. 8, N 6. P. 725—730.

Hodgson J. L, Stiller D., McGuire Т. С The biology of babesia in tick vector: a molecular approach // First Intern, conf. tick-borne pathogens at the host-vector interface. Saint Paul (Minnesota), 1992. P. 54—59.

Hofmeister E. K., Kolbert C, Hopkins M. K., Persing D. H. Frequent co-infection of Borrelia burgdorferi, Babesia microti, and a novel Bartonella sp. in Peromyscus leucopus mice captured in Wisconsin and Minnesota // VII Intern, congr. Lyme borreliosis. San Francisco, 1996. P. 27.

Honzakova E. Development of some tick species under standard laboratory conditions // Folia Parasitol. 1971. Vol. 18, N4. P. 357—363.

Honzakova E., Cerny V., Daniel M., Dusbabek F. Development of the tick Ixodes laguri in the nests of the European suslic Citellus citellus // Folia Parasitol. 1980. Vol. 27, N 1. P. 71—75.

Hoogstraal H. Biology of ticks // The tick-borne diseases and their vectors. Edinburgh, 1978. P. 3—14. JHoogstraal H.t Aeschlimann A. Tick-host specificity // Bull. Soc. Entomol. Suisse. 1982. Vol. 55, N 1. P. 5— 32.

Hoogstraal H., Kaiser M. N. Some host relationships of the tortoise tick, Hyalomma aegiptium in Turkey // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1960. Vol. 53, N 4. P. 457-458.

Hoogstraal H., Kim К. С Tick and mammal coevolution, with emphasis on Haemaphysalis // Coevolution of parasitic Arthropods and Mammals. New York etc., 1985. P. 505—569.

Hoogstraal H.t Wassef H. Y.t Converse J. D., Keirans J. E., Clifford С. ЛI., Feare С. Е. Amblyomma loculosum: Identity, marine bird and human hosts, virus infection, and distribution in the southern oceans // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1976. Vol. 69, N 1. P. 3—14.

Howell К M., Walker J. B.t Nevill E. M. Ticks, mites and insects infesting domestic animals in South Africa. Pt 1. Description and biology // Sci. Bull. S. Afr. Dep. Agr. Tech. Serv. 1978. N 393. 69 p.

Hubalek Z, Jurikova Z, Halouzka J. Tick-borne viruses and bacteria isolated in Czechoslovakia // Modern Acarology. Prague, 1991. Vol. 2. P. 49—53.

Hueli P. L, Guevara-Benitez D. C, Garcia-Fernandez P. Oviposition de Dermacentor (Dermacentor) marginatus Sulzer, 1776 (Acarina, Ixodidae) dans les conditions de laboratoire // Acarologia. 1988. Vol. 29, N 3. P. 261—265.

Hueli P. L, Garcia-Fernandez P., Diaz S. V. Oviposition pattern and egg production efficiency of Rhipicephalus pusillus in laboratory conditions (Acarina, Ixodidae) // Intern. J. Acarol. 1989. Vol. 15, N 4. P. 201— 204.

Humair P. F., Peter O., Wallich R., Gem L Strain variation of Lyme disease spirochetes isolated from Ixodes ricinus ticks and rodents collected in two endemic areas in Switzerland // J. Med. Entomol. 1995. Vol. 32. P. 433-438.

Humair P. F., Wallich R., Gem L Reservoir competence of blackbird (Turdus merula) for the Lyme disease spirochetes // VII Intern, congr. Lyme borreliosis. San Francisco, 1996. P. 4 К

ho Y., Watanabe V., Matsumura T. Overwintering of Haemaphysalis longicornis at a pasture, Nasu Plateau, Japan // Bull. Nat. eassl. Res. Inst. 1983. Vol. 24, N 2. P. 110—118.

Jaenson T. G. Г., Talleklint L Incompetence of roe dir as reservoirs of the Lyme borreliosis spirochete // J. Med. Entomol. 1992. Vol. 29, N 6. P. 813—817.

Jaenson Т. G. Т., Talleklint L, Lundqvist L, Olsen В., Chirico J., Mejlon H. Geographical distribution, host associations, and vector roles of tick (Acarini: Ixodidae, Argasidae) in Sweden // J. Med. Entomol. 1994. Vol. 31, N2. P. 240—256.

James A. M., Oliver J. HLJr. Feeding and host preference of immature Ixodes dammini, I. scapularis, and I. pacificus // J. Med. £ntomol. 1990. Vol. 27. P. 324—330.

Jaworski D. C, Barker D. M., Williams J. P., Sauer J. R., Ownby C. L, Hair J. A. Age-related changes in midgut ultrastructure and surface tegument of unfed adult Lone star ticks // J. Parasitol. 1983. Vol. 69, N 4. P. 701—708.

Jaworski D. C, Sauer J. R., Williams J. P., McNew R. W., Hair J. A. Age-related effects on water, lipid, hemoglobin, and critical equilibrium humidity in unfed adult Lone star ticks // J. Med. Entomol. 1984. Vol.21, N 1. P. 100—104.

Jaworski D. C, Rossell R., Coons L В., Needham G. R. Tick attachment cement and salivary gland cells contain similiar immunoreactive polypeptides // J. Med. Entomol. 1992. Vol. 29, N 3. P. 305—309.

Jiang Zai-jie. Biology of Haemaphysalis hystricis Supino // Acta Entomol. Sinica. 1983. Vol. 26, N 5. P. 413— 418.

Jiang Zai-jie. Bionomics of Dermacentor auratus Supino // Acta Entomol. Sinica. 1987. Vol. 30, N 3. P. 285— 290.

Jiang Zai-jie, Bai C. L Studies on some biological characteristics of ixodid ticks // Acta Entomol. Sinica. 1991. Vol. 34, N 1. P. 43-49.

Jiang Zai-jie, Li Feng, Wang Wen-lin. Study an diapause of adult ticks of the genus Dermacentor // Modern Acarology. Prague, 1991. Vol. 2. P. 571—579.

Jiang Zai-jie, Qing Wu, Zihou Yun, Wenqing Shi. Quantitative variation of ecdysteroids of ixodid ticks // Entomol. Sinica. 1994. Vol. 1, N 1. P. 86—93.

Jones L. D., Davies C. R., Steeleg M., Nuttall P. A. A novel mode of virus transmission involving a nonviremic host // Science. 1987. Vol. 237. P. 775—777.

Jones L. D., Matthewson M., Nuttall P. A. Saliva-activated transmission of Thogoto virus: dynamics of SAT factor activity in the salivary glands of Rhipicephalus appendiculatus, Amblyomma variegatum and Boophilus microplus ticks // Exp. Appl. Acarol. 1992. Vol. 13. P. 241—248.

Jongejan F., Pegram R. G., Zivkovic D., Hensen E. J., Mwase E. Т., Thielemans M. J. C, Cosse A., Niewold T. A., El Said Ashraf, Uilenberg G. Monitoring of naturally acquired and artifically induced immunity to Amblyomma variegatum and Rhipicephalus appendiculatus ticks under field and laboratory conditions // Exp. Appl. Acarol. 1989. Vol. 7, N 2. P. 181—199.

Junttila J., Tanskanen R., Tuomi J. Prevalence of Borrelia burgdorferi in selected tick populations in Finland // Scand. J. Infect. Dis. 1994. Vol. 26, N 4. P. 349—355.

Kahl O. Untersuchungen zum Wasserhaushalt von Zecken (Acari, Ixodidae) im laufe ihrer postembrionalen Entwicklung unter besonderer Berucksichtigung der aktiven Wasserdampfsorption bei gesongenen Stadien: PhD dissertation. Berlin, 1989. 356 p.

Kaiser M. N., Sutherst R. W., Bourne A. S. Relationship between ticks and cattle in Southern Uganda // Trop. Anim. Health Prod. 1982. Vol. 14, N 1. P. 74.

Kakuda H., Koga Т., Mori N., Shiraishi S. Ultrastructure of the tubular accessory glands in Haemaphysalis longicornis (Acari: Ixodidae) // J. Morphol. 1994. Vol. 224, N 1. P. 65—74.

Kakuda H., Mori N.. Shiraishi S. Ultrastructure of the porose areas and their accessory glands in the Haemaphysalis longicomis И J. Fac. Agr., Kyushu Univ. 1995a. Vol. 40, N 1—2. P. 209—221.

Kakuda H., Nishimura H., Mori Т., Shiraishi S. Structural changes of the female genital system during and after feeding in Haemaphysalis longicomis (Acari: Ixodidae) // J. Fac. Agr., Kyushu Univ. 1995b. Vol. 40, N 1—2. P. 61—71.

Kaltenrieder M., Labhart Т., Hess E. Spectral sensitivity, absolute threshold, and visual field of two tick species, Hyalomma dromedarii and Amblyomma variegatum // J. Сотр. Physiol. 1989. Vol. 165, N 2. P. 155—164.

Kalvelage H., Kreis-Gothe A., Gothe R. Wechselwirkungen von Temperature und relative Luftfeuchtigkeit auf die wirtsungebundene Adultphase von Rhipicephalus evertsi mimeticus // J. Vet. Med. 1987. Vol. 34, N 6. P. 558—565.

Kalvelage H., Mockl Т., Gothe R. Exposure of unfed Rhipicephalus evertsi mimeticus adults to single-frequency acoustic waves // Parasitol. Res. 1989. Vol. 75, N 6. P. 663—664.

Kammah K. L. E., Adham F. K., Tadross N. R., Osman M Embryonic development of the camel tick Hyalomma dromedarii (Acari: Ixodidae) // Intern. J. Acarol. 1982. Vol. 8, N 1. P. 47—54.

Kaufman T. S. A revision of the genus Aponomma Neumann, 1899 (Acarina: Ixodidae): Diss. Maryland, 1972. 389 p.

Kaufman W. The influence of various factors on fluid secretion by in vitro salivary glands of ixodid ticks // J. Exp. Biol. 1976. Vol. 64, N 3. P. 727—742.

Kaufman W. R. Tick-host interaction: a synthesis of current concepts // Parasitol. Today. 1989. Vol. 5, N 1. P. 47—56.

Kaufman W. R., Phillips J. E. Ion and water balance in the ixodid tick Dermacentor andersoni. I. Routes of ion and water excretion // J. Exp. Biol. 1973. Vol. 58, N 2. P. 523—536.

Kaufman W. R., Sauer J. R. Ion and water balance in feeding ticks: Mechanism of tick excretion // Physiology of ticks / Ed. F. Obenchain, R. Galun. Oxford etc., 1982. P. 213—244.

Keirans J. E. Systematics of the Ixodida (Argasidae, Ixodidae, Nutalliellidae): An overview and some problems // Tick vector biology. Medical and veterinary aspects / Ed. B. Fivaz, T. Petney, I. Horak. Berlin etc., 1992. P. 1—21.

Kemp D. H., Bourne A. Boophilus microplus: the effect of histamine on the attachment of cattle-tick larvae studies in vivo and in vitro // Parasitology. 1980. Vol. 80, N 3. P. 487-496.

Kemp D. H., Stone B. F.rBinnington К. С Tick attachment and feeding: Role of the mouthparts, feeding apparatus, salivary gland secretions and the host response // Physiology of ticks / Ed. F. Obenchain, R. Galun. Oxford etc., 1982. P. 119—168.

Kemp D. H., Pearson R. D., Gough J. M., Willadsen P. Vaccination against Boophilus microplus: localization of antigens on tick gut cells and their interaction with the host immune system // Exp. Appl. Acarol. 1989. Vol. 7, N 1. P. 43—58.

King D., Gettinby C, Newson R. M. A climate-based model for the development of the ixodid tick, Rhipicephalus appendiculatus in East Coast fever zones // Vet. Parasitol. 1988. Vol. 29, N 1. P. 41—51.

Kirstein F., Gray J. S., Rijpkema S., Molkenboer M. Borrelia burgdorferi genomic species in Ixodes ricinus ticks in Ireland // VII Intern, conf. Lyme borreliosis. San Francisco, 1996. P. 34.

Kitaoka S. Physiological and ecological studien on some ticks. VI. Rate of digestion of blood meal and nitrogen, iron, and sterol economy during the ovipositing process in ticks // Nat. Inst. Animal Health Quart. 1961. Vol. 1, N2. P. 105—112.

Kitaoka S. Physiological and ecological studies on some ticks. 8. Diurnal and nocturnal changes in feeding activity during the blood-sucking process of Haemaphysalis bispinosa // Nat. Inst. Animal Health Quart. 1962. Vol. 2, N 2. P. 106—111.

Kitaoka S. Some characteristic features of feeding in ticks // Jap. Agr. Res. 1967. Vol. 2, N 1. P. 18—21.

Kitaoka S. Cloride balance in feeding of Ixodid and Argasid ticks // Jap. J. Appl. EntomoK Zool. 1971. Vol. 15, N 3. P. 161—167.

Kitaoka S., Fujisaki K. Accumulating process and concentration ratios of ingested blood meals in larvae and nymphs of ten species of ticks // Nat. Inst. Animal Health Quart. 1976. Vol. 16, N 2. P. 114—121.

Kitaoka S., Morii T. The biology of Haemaphysalis ambigua with description of immature stages // Nat. Inst. Animal Health Quart. 1967. Vol. 7, N 2. P. 145—152.

Kitaoka S., Yajima A. Physiological and ecological studies on some ticks. 2. Phase change of ovipositing ability with blood-sucking quantity // Bull. Nat. Inst. Animal Health. 1958. Vol. 34, N 2. P. 149—162.

Kitaoka S., Morii Т., Fujisaki K. Laboratory culture of Ixodes acuitarsus // Nat. Inst. Animal Health. 1975. Vol. 15. P. 203—204.

Klompen J. S. H, Black W. C, Keirans J. £., Oliver J. H Evolution of ticks // Ann. Rev. Entomol. 1996. Vol. 41. P. 141—161.

Knight M. M., Norval R. A. I., Rechav Y. The life cycle of the tick Hyalomma marginatum rufipes under laboratory conditions // J. Parasitol. 1978. Vol. 64, N 2. P. 143—146.

Knulle W. Equilibrium humidities and survival of some tick larvae // J. Med. Entomol. 1966. Vol. 2, N 4. P. 335—338.

Knulle W., Rudolph D. Humidity relationships and water balance of ticks // Physiology of ticks / Ed. F. Obenchain, R. Galun. Oxford etc., 1982. P. 43—70.

Kocan K. M. Development of Anaplasma marginale Theiler in ixodid ticks: Coordinated development of a rickettsial organism and its tick host // Morphology, physiology, and behavioural biology of ticks / Ed. J. R. Sauer, J. A. Hair. Chichester, 1986. P. 474—504.

Kocan K. M. Coordinated development of a Rickettsia Anaplasma marginale, and its tick host // First Intern, conf. on tick-borne pathogens at host-vector interface. Saint Paul (Minnesota), 1992. P. 7—14.

Kocan K. M., Ватт S. Л, Holbert D., Ewing S. A., Hair J. A. Influence of increased temperature on Anaplasma marginale in the gut of Dermacentor andersoni // Amer. J. Vet. Res. 1982. Vol. 43. P. 32—35.

Kocan K. M., Bezuidenhout J. D., Hart A. Ultrastructural features of Cowdria ruminantium in midgut epithelial cells and salivary glands of nymphal Amblyomma hebraeum // Onderstepoort J. Vet. Res. 1987. Vol. 54. P. 87—93.

Koch H. G. Oviposition of the brown dog tick (Acari: Ixodidae) in the laboratory // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1982. Vol. 75, N 8. P. 583—586.

Koch H. G. Survival of the Lone star tick, Amblyomma americanum, in contrasting habitats and different years in Southeastern Oklahoma, USA // J. Med. Entomol. 1984. Vol. 21, N 1. P. 69—79.

Koch H. G., Dunn J. C. Oviposition, egg hatch, and larval survival of Lone star ticks held at different temperatures and humidities // Southwest. Entomol. 1980. Vol. 5, N 3. P. 169—174.

Koch H. C, McNew R. W. Sampling of Lone star ticks: dry ice quantity and capture success // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1982. Vol. 75, N 5. P. 579—582.

Koch H. G., Sauer J. R. Quantity of blood ingested by four species of hard ticks (Acari: Ixodidae) fed on domestic dogs // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1984. Vol. 77, N 2. P. 142—146.

Koh K., Shiraishi S., Ushida A. Physiological phases of nymphal molting defined by mobility, body weight decrease, and excretion in Haemaphysalis longicornis // J. Med. Entomol. 1989. Vol. 26, N 1. P. 77— 80.

Korenberg E. I. Comparative ecology and epidemiology of Lyme diseases and tick-borne encephalitis in the former Soviet Union // Parasitol. Today. 1994. Vol. 10. P. 157—160.

Korenberg E. I., Kovalevskii Y. V. A model for relationships among the tick-borne encephalitis virus, its main vectors, and hosts // Adv. Dis. Vector Res. 1994. Vol. JO. P. 65—92.

Korenberg E. I., Kovalevskii Yu. V. Variation in parametrs affecting risk of human disease due to TBE virus // Folia Parasitol. 1995. Vol. 42. P. 307—312.

Korenberg E. I., Horakova M., Kovalevsky Y. V., Hubalek Z, Karavanov A. S. Probability models of the rate of infection with tick-borne encephalitis virus in Ixodes persulcatus ticks // Folia Parasitol. 1992. Vol. 19, N 1. P. 85—92.

Koudstaal D., Kemp D. H.t Kerr J. D. Boophilus microplus: rejection of larvae from British breed cattle // Parasitology. 1978. Vol. 76, N 2. P. 379—386.

Krivolutsky D. A., Druk A. Y. Fossil oribatid mites // Ann. Rev. Entomol. 1986. Vol. 31. P. 533—545.

Krolak У. M., Ownby C. L, Saner J. R. Alveolar structure of salivary glands of the Lone star tick Amblyomma americanum females // J. Parasitol. 1982. Vol. 68. P. 61—82.

Krylov M. V. The development of Nuttallia tadzhikistanica in the tick Hyalomma anatolicum // Acta Protozool. 1965. Vol. 3, N 35. P. 369—382.

Kuhn K. H., Haug T. Ultrastructural, cytochemical and immunocytochemical characterization of haemocytes of the hard tick Ixodes ricinus (Acari; Chelicerata) // Cell Tissue Res. 1994. Vol. 277, N 4. P. 493—504.

Kurtenbach K, Kampen H., Dizij A., Arndt S., Seitz H. M., Schaible U. £., Simon M. M. Infestation of rodents with larval Ixodes ricinus (Acari: Ixodidae) is an important factor in the transmission cycle of Borrelia burgdorferi s. 1. in German Woodlands // J. Med. Entomol. 1995. Vol. 32, N 6. P. 807—817.

Kurtenbach K., Hoodless F., Carey D., Nuttall P. A., Randolph S. E. Reservoir competence of pheasants (Phasanius colchicus) for Borrelia burgdorferi sensu lato // VII Intern, congr. Lyme borreliosis. San Francisco, 1996. P. 18.

Labuda M., Lysy J., Kozuch O. On virus-vector-host relationships in the Central European tick-borne encephalitis foci (West Slovakia) // Modern Acarology. Prague, 1991. Vol. 2. P. 29—31.

Labuda M., Jones L D., Williams Т., Danielova V., Nuttall P. A. Efficient transmission of tick-borne encephalitis virus between co-feeding ticks // J. Med. Entomol. 1993a. Vol. 30. P. 295—299.

Labuda M., Jones L D., Williams Т., Nuttall P. A. Enhancement of tick-borne encephalitis virus transmission by tick salivary gland extracts // Med. Vet. Entomol. 1993b. Vol. 7. P. 193—196.

Labuda M., Nuttall P. A., Kozuch O., EleckovqJJ., Zuffova E., Williams Т., Sabo A. Non-viraemic transmission of tick-borne encephalitis virus: a mechanism for arbovirus survival in nature // Experientia. 1993c. Vol. 49. P. 802—805.

Labuda M., Danielova V., Jones L. D., Nuttall P. A. Amplication of tick-borne encephalitis virus infection during co-feeding of tick // Med. Vet. Entomol. 1993d. Vol. 7. P. 339—342.

Lane R. S. Effect of transovarially and transstadially-passed Lyme disease spirochetes on the developmental and reproductive biology of Ixodes pacificus // First Intern, conf. tick-borne pathogens at the host-vector interface. Saint Paul (Minnesota), 1992. P. 282—289.

Lane R. S. Competence of ticks as vectors of microbial agents with an emphasis on Borrelia burgdorferi // Ecological dynamics of tick-borne zoonoses / Ed. D. E. Sonenshine, T. N. Mather. New York; Oxford, 1994. P. 45—67.

Lane R. S. Borreliacidal factor in the serum of the western fence lizard (Sceloporus occidentalis Baird a. Girard) // XX Intern, congr. entomol. Fierenze, 1996. P. 744.

Lane R. S., Poinar J. O. First fossil tick in New World amber // Intern. J. Acarol. 1986. Vol. 12, N 1. P. 75— 78.

Lane R. S., Anderson J. R., Yaninek J. S., Burgdorfer W. Diurnal host seeking of adult Pacific coast ticks, Dermacentor occidentalis in relation to vegetational type, meteorological factors, and rickettsial infection rates in California, USA // J. Med. Entomol. 1985. Vol. 22, N 6. P. 558—571.

Lane R. S., Piesman J., Burgdorfer W. Lyme borreliosis: relation of its causative agent to its vectors and hosts in North America and Europe // Ann. Rev. Entomol. 1991. Vol. 36. P. 587—609.

Lane R. 5., Kleinjan J. E., Schoeler G. B. Diurnal activity of nymphal Dermacentor occidentalis and Ixodes pacificus (Acarini: Ixodidae) in relation to meteorological factors and host activity periods // J. Med. Entomol. 1995. Vol. 32, N 3. P. 290—299.

Larimore R. W. Synchrony of cliff swallow nesting and development of the tick Ixodes baergi // Southwest. Naturalist. 1987. Vol. 32, N 2. P. 121—126.

LatifA. A. Resistance to natural tick infestations in different breeds of cattle in the Sudan // Insect Sci. Appl. 1984a. Vol. 5, N 1. P. 95—97.

Latif A. A. Resistance to Hyalomma anatolicum anatolicum and Rhipicephalus evertsi by cattle in the Sudan // Insect Sci. Appl. 1984b. Vol. 5, N 5. P. 509—511.

Latif A. A., Nokoe S., Punyua D. K, Capstick P. B. Tick infestations on zebu cattle in Western Kenya: Quantitative assessment of host resistance // J. Med. Entomol. 1991. Vol. 28. P. 122—126.

Lebedeva N. N., Korenberg E. I. Distribution of Haemaphysalis concinna Koch in the Soviet Union and some general features of its ecology // Folia Parasitol. 1981. Vol. 28, N 3. P. 249—261.

Lee R. E., Baust J. G. Cold-hardiness in the antarctic tick, Ixodes uriae // Physiol. Zool. 1987. Vol. 6, N 4. P. 499—506.

Lees A. D. The water balance in Ixodes ricinus and certain other species of ticks // Parasitology. 1946. Vol. 37, N 1. P. 1—20.

Lees A. D. Transpiration and the structure of the epicuticle in ticks // J. Exp. Biol. 1947. Vol. 23, N 3—4. p. 379—410.

Lees A. D. The sensory physiology of the sheep ticks Ixodes ricinus L. // J. Exp. Biol. 1948. Vol. 25, N 2. p. 145—207.

Lees A. D. The role of cuticle growth in the feeding process of ticks // Proc. Zool. Soc. (London). 1952. Vol. 121, N 4. P. 759—772.

Lees A. D., Beament G. W. An egg-waxing organ in ticks // Quart. J. Microscop. Sci. 1948. Vol. 89, N 3. P. 291— 332.

Lees A. D., Milne A. The seasonal and diurnal activities of individual sheep ticks (Ixodes ricinus) // Parasitology. 1951. Vol. 41, N 2. P. 189—208.

Lefcort H., Durden L A. The effect of infection with Lyme disease spirochetes (Borrelia burgdorferi) on the phototaxis activity and questing height of the tick vector Ixodes scapularis // Parasitology. 1996. Vol. 113, N2. R 97—103.

Lewis I. J. Observations on the dispersal of larvae of the cattle tick Boophilus microplus // Bull. Entomol. Res. 1970. Vol. 59, N 4. P. 595—604.

Li X., Lane R. S. Vector competence of ixodid ticks for Borrelia burgdorferi as determined with a capillary-feeding technique // VII Intern, congr. Lyme borreliosis. San Francisco, 1996. P. 9.

Linthicum K. J., Bailey C. L Ecology of Crimean-Kongo hemorrhagic fever // Ecological dynamics of tick-borne zoonoses / Ed. D. E. Sonenshine, T. N. Mather. New York; Oxford, 1994. P. 392-437.

Londono J. M. Distribution and movement of infective stage larvae of Dipetalonema viteae (Filarioidea) in the vector tick, Ornithodoros tartakovskye // J. Parasitol. 1976. Vol. 62. P. 589—595.

Londt J. G. H. Oviposition and incubation in Boophilus decoloratus // Onderstepoort J. Vet. Res. 1977. Vol. 44, N 1. P. 13—20.

Londt J. G. H., Bijl E. B. van. The life cycle of the two-host tick Rhipicephalus evertsi under laboratory conditions // Onderstepoort J. Vet. Res. 1977. Vol. 44. P. 21—28.

Londt J. G. H., Whitehead G. B. Ecological studies of larval ticks in South Africa // Parasitology. 1972. Vol. 65, N 5. P. 469-490.

Loomis E. С Life histories of ticks under laboratory conditions III. Parasitol. 1961. Vol. 47. P. 91—99.

Losel P. M., Guerin P. M., DielU P. A. Feeding electrogram studies on the African cattle brown tick Rhipicephalus appendiculatus: evidence for an antifeeding effect of tick resistant serum // Physiol. Entomol. 1992. Vol. 17, N 3. P. 342—350.

Loye J. E., Lane R. S. Questing behavior of Ixodes pacificus in relation to meteorological and seasonal factors // J. Med. Entomol. 1988. Vol. 25, N 4. P. 391—398.

Malioney D. F., Mirre G. B. Bovine babesiasis estimation of infection rates in the tick vector Boophilus microplus // Ann. Trop. Med. Parasitol. 1971. Vol. 65, N 3. P. 309—317.

Marquez F. J., Guiguen C. Distribution sur l'hote des Ixodes parasites d'Oryctolagus cuniculus et facteurs qui l'affectent // Acarologia. 1992. Vol. 33, N 2. P. 141—148.

Martin H. M., Barnett S. F., Vidler B. O. Cyclic development and longevity of Theileria parva in the tick Rhipicephalus appendiculatus // Exp. Parasitol. 1964. Vol. 15. P. 527—555.

Mather T. N., Ginsberg H. S. Vector-host-pathogen relationships: transmission dynamics of tick-borne infections // Ecological dynamics of tick-borne zoonoses / Ed. D. E. Sonenshine, T. N. Mather. New York; Oxford, 1994. P. 68—90.

Mather T. N., Telford S. R., Moore S. I., Spielrmin A. Borrelia burgdorferi and Babesia microti: efficiency of transmission from reservoirs to vector ticks (Ixodes dammini) // Exp. Parasitol. 1990. Vol. 70. P. 55— 61.

Mather T. N, Yeh M. Т., Ribeiro J. M. C, Scorpio A.. Nelson D. R. Coughlin R. T. Ixodes saliva: vector competence for Borrelia burgdorferi and potential vaccine strategies // VII Intern, congr. Lyme borreliosis. San Francisco, 1996. P. 33.

Matsuda H., Kiso Y. Mast cell associated-immune resistance against ticks // Jap. J. Vet. Sci. 1988. Vol. 50, N 6. P. 817—820.

Matuschka F. R., Richter D., Fischer P., Spielman A. Time of repletion of subadult Ixodes ricinus ticks feeding on diverse hosts // Parasitol. Res. 1990a. Vol. 76, N 5. P. 540—544.

Matuschka F. R., Richter D., Fischer P., Spielman A. Nocturnal detachment of tick Ixodes hexagonus from noctumally active host // Med. Vet. Entomol. 1990b. Vol. 4, N 4. P. 415—420.

Matuschka F. R., Fischer P., Musgrave K., Richter D., Spielman A. Hosts on which nymphal Ixodes ricinus most abundantly feed // Amer. J. Trop. Med. Hyg. 1991. Vol. 44, N 1. P. 100—107.

Maupin G. O., Fish D., Zultowsky J., Campos E. G., Piesman J. Landscape ecology of Lyme disease in a residental area of Westchester county, New York // Amer. J. Epidemiol. 1991. Vol. 133, N 6. P. 1105—1113.

McEnroe W. D. Relaxed regulation of Dermacentor variabilis in Nova Scotia // Canad. J. Zool. 1982. Vol. 60, N 12. P. 2529—2532.

McEnroe W. D. The role of the summer cohort in the population regulation of the two cohort cycle of Dermacentor variabilis // Folia Parasitol. 1983. Vol. 30, N 2. P. 163—168.

McEnroe W. D. The effect of snowcover on an American dog tick, Dermacentor variabilis population under a harsh winter environment // Z. Angew. Entomol. 1984. Vol. 97, N 4. P. 481—484.

McEnroe W. D. Stability of Dermacentor variabilis populations // Folia ParasitoK 1990. Vol. 37, N 4. P. 340— 342.

McGowan M. J., McNew R. W., Homer J. Т., Camin J. H. Relationship between skin-sensitizing antibody production in the eastern cottontail, Sylvilagus floridanus and infestations by the rabbit tick Haemaphysalis leporispalustris and American dog tick Dermacentor variabilis // J. Med. Entomol. 1982. Vol. 19, N 2. P. 198—203.

McLeod J., Colbo M. /I., Madbouly M. H., Mwanauino B. Ecological studies of Ixodid ticks in Zambia. III. Seasonal activity and attachment sites on cattle, with notes on other hosts // Bull. Entomol. Res. 1977. Vol. 67, N 2. P. 161—173.

McSwain J. L, Essenberg R. C, Sauer J. R. Protein changes in the salivary glands of the female Lone star tick, Amblyomma americanum, during feeding // J. Parasitol. 1982. Vol. 68, N 2. P. 100—106.

McTier T. L., George J. E., Bennet S. N. Resistance and cross-resistance of guinea pigs to Dermacentor andersoni, D. variabilis, Amblyomma americanum and Ixodes scapularis // J. Parasitol. 1981. Vol. 67, N 6. P. 813—822.

Megaw M. W., Beadle D. J. Structure and function of the salivary glands of the tick Boophilus microplus // Intern. J. Insect. Morphol. Embryol. 1979. Vol. 8, N 1. P. 67—83.

Mehllwrn Я., Schein E. The piroplasms: life cycle and sexual stages // Adv. Parasitol. 1984. Vol. 23. P. 37—
103. Meredith J., Kaufman W. R. A proposed site of fluid secretion in the salivary gland of the ixodid tick Dermacentor andersoni // Parasitology. 1973. Vol. 67, N 2. P. 205—217.

Minshull J. I. Drop-off rhythms of engorged Rhipicephalus appendiculatus // J. Parasitol. 1982. Vol. 68, N 3. P. 484-489.

Miranpuri G. S. Relationships between the resistance of crossbred cattle to ticks, Boophilus microplus and Hyalomma anatolicum // Vet. Parasitol. 1989. Vol. 31, N 3. P. 289—301.

Miyamoto K., Nakao M., Uchikawa K., Fujita H. Prevalence of Lyme borreliosis spirochetes in Ixodid ticks of Japan with special reference to a new potential vector Ixodes ovatus // J. Med. Entomol. 1992. Vol. 29, N2. P. 216—220.

Mongi A. O. Water relations of the ticks Rhipicephalus appendiculatus and Rhipicephalus pulchellus // Progr. V Intern, congr. acarol. East Lansing (Michigan), 1978. P. 113.

Moorhouse D. E. The attachment of some ixodid ticks to their natural hosts // Proc. II Intern, congr. acarol. Budapest, 1969. P. 319—327.

Moorhouse D. E., Heath A. C. J. Parasitism of female ticks by males of the genus Ixodes // J. Med. Entomol. 1975. Vol. 12, N 6. P. 571—572.

Moorhouse D. E., Tatchell R. J. The feeding processes of cattle tick Boophilus microplus: A study of host-parasitic relations. Pt 1. Attachment to the host // Parasitology. 1966. Vol. 56, N 6. P. 623—632.

Mori K., Fujimagari M. Resting height of ixpiid ticks, Haemaphysalis longicornis Neumann on vegetation //
Jap. J. Sanit. Zool. 1994. Vol. 45, N 4. P. 367—371.

Motiejunas L, Bunikis J., Barbour A. G., Sadziene A. Lyme borreliosis in Lithuania // Scand. J. Infect. Dis. 1994. Vol. 26, N 2. P. 149—155.

Mount G. A. Effect of age, application date, and life stage on the susceptibility of free-living Lone star ticks to acaricides III. Econ. Entomol. 1984. Vol. 77, N 5. P. 1214—1218.

Munderloh U. С Kurtti T. J. Cellular and molecular interrelationships between ticks and prokaryotic tick-borne pathogens // Ann. Rev. Entomol. 1995. Vol. 40. P. 221—243.

Murray M. D. Arthropods — the pelage of mammals as an environment // Proc. VI Intern, congr. parasitol. Canberra, 1986. P. 191—195.

Nagar S. K. Partenogenesis in Dermacentor variabilis (Say) // Acarologia. 1967. Vol. 9, N 4. P. 819—820.

Nagar S. K. The value of ovipositional ability in tick taxonomy // Acarologia. 1968. Vol. 10, N 4. P. 614—
620.

Nakao M. Ixodes persulcatus and Lyme disease spirochete: Comparision of development between infected and noninfected ticks // Jap. J. Sanit. Zool. 1995. Vol. 46, N 3. P. 241—247.

Needham G. R., Teel P. D. Off-host physiological ecology of ixodid ticks // Ann. Rev. Entomol. 1991. Vol. 36. P. 659—681.

Needham, Rossell, Greenwald L, Coons L B. Ultrastructure of type 1 salivary gland acini in four species of ticks and the influence of hydration status on the type 1 acini of Amblyomma americanum // Exp. Appl. Acarol. 1990. Vol. 10, N 1. P. 83—104.

Needham J., Jaworski D. C, Chen C.P., Lee R. E. Cold hardiness of laboratory colony of lone star ticks (Acarini: lxodidae) // J. Med. Entomol. 1996. Vol. 33, N 4. P. 706—710.

Newlwuse V. F. Variations in population density, movement, and rickettsial infection rates in a local population of Dermacentor variabilis ticks in the Piedmont of Georgia // Environ. Entomol. 1983. Vol. 12, N 6. P. 1737—1746.

Newson R. M., Chiera I. W., Young A. S., Dolan Т. Т., Cunningham M. P., Radley D. E. Survival of Rhipicephalus appendiculatus and persistence of Theileria parva in the field // Intern. J. Parasitol. 1984. Vol. 14, N 5. P. 483-489.

Nilsson A. Distribution host relation and seasonal occurrence of Ixodes trianguliceps in Fennoscandia // Folia Parasitol. 1974. Vol. 21, N 3. P. 233—241.

Nilsson A. Spatial differentiation of ectoparasites on small mammals // Holoarct. Ecol. 1981. Vol. 4, N 3. P. 184—190.

Nilsson A., Lundqvist L Host selection and movement of Ixodes ricinus larvae on small mammals // Oikos. 1978. Vol. 31, N 4. P. 313—322.

Norval R. A. I. Copulation and feeding in males of Ixodes pilosus // J. Entomol. Soc. S. Afr. 1974a. Vol. 37, N 1. P. 129—133.

Norval R. A. I. The life cycle of Amblyomma hebraeum // J. Entomol. Soc. S. Afr. 1974b. Vol. 37, N 1. P. 357—367.

Norval R. A. I. Studies on the ecology of Haemaphysalis silacea // J. Parasitol. 1975a. Vol. 61, N 6. P. 730—736.

Norval R. A. I. Studies on the ecology of Amblyomma marmoreum // J. Parasitol. 1975b. Vol. 61, N 4. P. 737—742.

Norval R. A. I. Studies on the ecology of the tick Amblyomma hebraeum in Eastern Cape Province of South Africa. 11. Survival and development // J. Parasitof. 1977. Vol. 63, N 6. P. 740—747.

Norval R. A. I. Repeated feeding of Amblyomma hebraeum immatures on laboratory hosts. Host effect on tick yield, engorged weight and engorgement period // J. Parasitol. 1978. Vol. 64, N 6. P. 910—917.

Norval R. A. I. The ticks of Zimbabwe. Vll. The genus Amblyomma // Zimbabwe Vet. J. 1983. Vol. 14, N 1. P. 3—18. Norval R. A., Lightfoot С J. Tick problems in wildlife in Zimbabwe. Actors influencing the occurence and abundance of Rhipicephalus appendiculatus // Zimbabwe Vet. J. 1982. Vol. 13, N 1—2. P. 11—20.

Norval R. A. I., Colbome J., Tannock J., Mackenzie P. K. I. The life cycle of Amblyomma tholloni under laboratory conditions // Vet. Parasitol. 1980. Vol. 7, N 3. P. 255—263.

Norval R. A. I., Floyd R. В., Kerr J. D. Ability of adults of Amblyomma hebraeum to feed repeatedly on sheep and cattle // Vet. Parasitol. 1988a. Vol. 29, N 4. P. 351—355.

Norval R. A. I., Andrew H. R., Yunker С. E. Infection rates with Cowdria ruminantium of nymphs and adults of the bont tick, Amblyomma hebraeum collected in the field in Zimbabwe // Vet. Parasitol. 1990. Vol. 36, N 3. P. 277—283.

Norval R. A. I., Sutherst R. W., Kurki J., Gibson J. D., Kerr J. D. The effect of Brown ear tick Rhipicephalus appendiculatus on the growth of Sanga and European breed cattle // Vet. Parasitol. 1988. Vol. 30, N 2. P. 149—164.

Norval R. A. I., Sutherst R. W., Jorgensen O. C, Gibson У. D., Kerr J. D. The effect of the Bont tick (Amblyomma hebraeum) on the weight gain of Africander steers // Vet. Parasitol. 1989. Vol. 33, N 4. P. 329—341.

Norval R. A. I., Lawrence J. A., Yong A. S., Perry S. D., Dolan Т. Т., Skott J. Theileria parva, influence of vector, parasite and host relationships on the nature and distribution of theileriosis in Southern Africa // Parasitology. 1991a. Vol. 102, N 3. P. 347—356.

Norval R. A. I., Peter Т., Yunker C. E., Sonenshine D. E., Burridge M. J. Responses of the ticks Amblyomma hebraeum and A. variegatum to known potential components of the aggregation-attachment pheromone. I. Long-range attraction // Exp. Appl. Acarol. 1991b. Vol. 13, N 1. P. 11—18.

Norval R. A. I., Peter Т., Yunker С E., Sonenshine D. E., Burridge M. J. Responses of the ticks Amblyomma hebraeum and A. variegatum to known potential components of the aggregation-attachment pheromone. II. Attachment stimulation // Exp. Apjrt. Acarol. 1991c. Vol. 13, N 1. P. 19—26.

Nosek J. The ecology and public health importance of Dermacentor marginatus and D. reticulatus ticks in Central Europe // Folia Parasitol. 1972. Vol. 19, N 1. P. 93—102.

Nosek J. Some characteristic features of the life history, ecology and behaviour of the ticks Haemaphysalis inermis, H. concinna and H. punctata // Proc. Ill Intern, congr. acarol. Prague, 1973. P. 479—482.

Nosek J. Virus-vector-host relationships // Proc. Intern, symp. new aspects in ecology of arboviruses. Bratislava, 1980. P. 223—244.

Ntiamoa-Baidu Y. Parasitism of female lxodes morelli by males // J. Med. Entomol. 1986. Vol. 23, N 5. P. 484— 488.

Nunez. J. L, Munoz-Cobenas M. E., Moltedo H. L Boophilus microplus: the common cattle tick. Berlin, 1985. 204 p.

Nuttall P. A., Jones L D. Non-viraemic tick-borne virus transmission: mechanism and significance // Modern Acarology. Prague, 1991. Vol. 2. P. 3—6.

Nuttall P. A., Labuda M. Tick-borne encephalitis subgroup // Ecological dynamics of tick-borne zoonoses / Ed. D. E. Sonenshine, T. N. Mather. New York; Oxford, 1994. P. 351—391.

Nuttall P. A., Jones L D., Labuda M., Kaufman W. R. Adaptations of arboviruses to ticks // J. Med. Entomol. 1994. Vol. 31. P. 1—9.

Nyiondo M., Essuman S., Dhadilla Т. С Immunization against ticks: use of salivary gland antigens and infestations with Rhipicephalus appendiculatus in rabbits // J. Med. Entomol. 1989. Vol. 26, N 4. P. 430—434.

Obenchain F. D., Oliver J. H. A quantitative analysis of the form, function and interrelationships of fat body and associated tissues in adult tick (Acari: lxodoidea) // J. Exp. Zool. 1971. Vol. 186, N 3. P. 217—236.

Oliver J. H. Jr. Tick reproduction: sperm development and cytogenetics // The physiology of ticks. New York, 1982. P. 245—275.

Oliver J. H. Jr. Biology and systematics of ticks // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1989. Vol. 20. P. 397—430.

Oliver J. H. Jr., Dotson E. M. Hormonal control of molting and reproduction in ticks // Amer. Zool. 1993. Vol. 33. P. 384—396.

Oliver J. H. Jr., Owsley M. R., Hutcheson H. J. Chromosomes of the tropical horse tick, Dermacentor nitens, with notes on the life cycle // J. Parasitol. 1987. Vol. 73. P. 1279—1280.

O'Kelly J. C, Spiers W. G. Observations on body temperature of the host and resistance to the tick Boophilus microplus // J. Med. Entomol. 1983. Vol. 20, N 5. P. 498—505.

Olsen В., Duffy D. C, Jaenson T. G. Т., Gylfe A., Bonnedahl J., Bergstrom S. Transhemispheric exchange of Lyme disease spirochetes by seabirds // J. Clin. Microbiol. 1995a. Vol. 33, N 12. P. 3270—3274.

Olsen В., Jaenson Т. С. Т., Bergstrom 5. Prevalence of Borrelia burgdorferi sensu lato infected ticks on migrating birds // Appl. Environ. Microbiol. 1995b. Vol. 61, N 12. P. 3082—3087.

Osman A. M. Water relations of Sudanese ticks of the genus Amblyomma // Tick-borne diseases and their vectors / Ed. J. К. Н. Wilde. Edinburgh, 1978. P. 23—32.

Ouhelli H. Comparative development of Hyalomma marginatum, H. detritum, H. anatolicum excavatum, H. lusitanicum and H. dromedarii under laboratory conditions // Acta Parasitol. 1994. Vol. 39, N 3. P. 153— 157.

Paine S. H., Kemp D. H., Allen J. R. In vitro feeding of Dermacentor andersoni: effect of histamine and other mediators // Parasitology. 1983. Vol. 86, N 3. P. 419—428.

Pang С J., He H., Chen G. S. Observation on physiological age of Dermacentor nuttalli in Altai district // Acta Entomol. Sinica. 1987. Vol. 30, N 1. P. 55—40.

Pappas P. J., Oliver J. H. Jr. Reproduction in ticks (Acari: lxodoidea). 2. Analysis in the stimulus for rapid and complete feeding of female Dermacentor variabilis (Say) // J. Med. Entomol. 1972. Vol. 9, N 1. P. 47—50.

Patrick С D., Hair J. A. Oviposition behavior and larval longevity of the Lone star tick, Amblyomma americanum in different habitats // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1979. Vol. 72, N 3. P. 308—312.

Pegram R. G. Biosystematic studies on the genus Rhipicephalus: the R. sanguineus and R. simus groups (lxodoidea, Ixodidae). Rome, 1984. 160 p.

Ре gram R. С, Banda D. S. Ecology and phenology of Cattle ticks in Zambia: development and survival of freeliving stages / Exp. Appl. Acarol. 1990. Vol. 8, N 4. P. 291—301.

Pegram R. G., Mwase E. Т., Zivkovic D., Jongejan F. Morphogenetic diapause in Amblyomma variegatum // Med. Vet. Entomol. 1988. Vol. 2, N 3. P. 301—307.

Petney T. N., Al-Yaman F. Attachment sites of the tortoise tick Hyalomma aegyptium in relation to tick density and physical condition of the host / J. Parasitol. 1985. Vol. 71, N 3. P. 287—289.

Petney T. N., Horak I. G., Rechav Y. The ecology of the African vectors of heartwater, with particular reference to Amblyomma hebraeum and Amblyomma variegatum // Onderstepoort J. Vet. Res. 1987. Vol. 54, N 4. P. 381—395.

Philip С. В., Parker R. R. Rocky Mountain spotted fever. Investigation of sexual transmission in the wood tick Dermacentor andersoni // Publ. Health Rep., Wash. 1933. Vol. 48. P. 266—272.

Philips J. S., Sonenshine D. E. Role of the male claw sensilla in per perception of female sex pheromone in Dermacentor variabilis, Dermacentor andersoni and Amblyomma americanum // Exp. Appl. Acarol. 1993. Vol. 17, N 9. P. 631-453.

Pichon В., Godfroid G., Hoyois В., Perez-Eid C. Simultaneous infection of Ixodes ricinus nymphs by two Borrelia burgdorferi sensu lato species H VII Intern, congr. Lyme borreliosis. San Francisco, 1996. P. 100.

Piesman J. Dispersal of the Lyme disease spirochete Borrelia burgdorferi to salivary glands of feeding nymphal Ixodes scapularis (Acari: Ixodidae) // J. Med. Entomol. 1995. Vol. 32, N 6. P. 519—521.

Piesman J., Gray J. S. Lyme disease (Lyme bWreliosis) / Ecological dynamics of tick-borne zoonoses // Ed. D. E. Sonenshine, T. N. Mather. New York; Oxford, 1994. P. 325—350.

Piesman J., Spielman A. Human babesiosis on Nantucket Island: prevalence of Babesia microti in ticks // Amer. J. Trop. Med. Hyg. 1980. Vol. 29, N 8. P. 742—746.

Piesman J., Spielman A. Babesia microti: infectivity of parasites from ticks for hamsters and white-footed mice // Exp. Parasitol. 1982. Vol. 53, N 3. P. 242—248.

Piesman I., Oliver J. R., Sinsky R. Growth kinetics of the Lyme disease spirochete (Borrelia burgdorferi) in vector ticks (Ixodes dammini) // Amer. J. Trop. Med. Hyg. 1990. Vol. 42, N 3. P. 352—357.

Poinar I. O. First fossil soft ticks, Ornithodoros antiquus n. sp. (Acari: Argasidae) in Dominican amber with evidence of their mammalian host // Experientia. 1995. Vol. 51. P. 386—387.

Pollack R. J., Telford S. R., Spielman A. Protection of mice against Lyme disease infection by ear punch biopsy // Amer. J. Trop. Med. Hyg. 1991. Vol. 45, N 2. P. 206.

Pound J. M., George J. E. Effects of photoperiod on nymphal diapause in Amblyomma americanum // J. Med. Entomol. 1988. Vol. 25, N 5. P. 479—483.

Pound J. Af., George J. E. Differential effects of photoperiod on development and reproduction in «montana» and «praire» strains of the Rocky Mountain Wood tick // J. Med. Entomol. 1991. Vol. 28, N 2. P. 174—182.

Pretzmann C, Loew J., Radda A. Studien zur Okologie von Ixodes ricinus in einem Endemiegebiete der Fauchsommer-Meningo-Encephalites in Bezirk-Neunkirchen (Niederosterreich) // Z. Morphol. Okol. Tiere. 1964. Vol. 54, N3. P. 393—413.

Price W. H. Variation in virulence of Rickettsia rickettsii under natural and experimental conditions // The dynamics of virus and rickettsial infections. New York, 1954. P. 164—183.

Punyua D. K. Development periods of Rhipicephalus appendiculatus under field conditions // Insect Sci. Appl. 1984. Vol. 5, N 3. P. 247—250.

Punyua D. K. Longevity of hungry Rhipicephalus appendiculatus under field conditions at Muguga, Kenya / Environ. Entomol. 1985. Vol. 14. P. 392—395.

Punyua D. K.% Newson R. M., Mutinga M. J. Diurnal and seasonal activity of unfed adult Rhipicephalus appendiculatus in relation to some intrinsic and extrinsic factors. I. Factors regulating activity // Insect Sci. Appl. 1985a. Vol. 6, N 1. P. 63—70.

Punyua D. K., Newson R. M., Mutinga J. M. Diurnal and seasonal activity of unfed adults of Rhipicephalus appendiculatus in relation to some intrinsic and extrinsic factors. III. Daily changes in water content // Insect Sci. Appl. 1985b. Vol. 6, N 1. P. 71—73.

Purnell R. E. East Coast fever: some recent research in East Africa // Adv. Parasitol. 1977. Vol. 15. P. 83—132.

Rajcani J.t Nosek I., Kozuch O., Waltinger H. Reaction of the host to the tick bite. II. Distribution of the tick-borne encephalitis virus in sucking ticks // Zbl. Bakt. Hyg. 1976. Vol. A236. P. 1—9.

Rand P. W., Lacombe E. H., Smith R. P., Ficker J. Participation of birds in the emergence of Lyme disease // VII Intern, congr. Lyme borreliosis. San Francisco, 1996. P. 15.

Randolph S. E. Seasonal dynamics of a host-parasite system: Ixodes trianguliceps and its small mammal hosts // J. Animal Ecol. 1975a. Vol. 44, N 2. P. 425—449.

Randolph S. E. Patterns of distribution of the tick Ixodes trianguliceps Birula on its hosts // J. Animal Ecol. 1975b. Vol. 44, N 2. P. 451—474.

Randolph S. E. Population regulation in ticks, the role of acquired resistance in natural and unnatural host // Parasitology. 1979. Vol. 79, N 1. P. 141—156.

Randolph S. E. Population regulation in ticks: the effect of delayed mating on fertility in Ixodes trianguliceps (Acarina: Ixodidae) // J. Parasitol. 1980. Vol. 66, N 2. P. 287—292.

Randolph S. E. Population dynamics and density-dependent seasonal mortality indices of the tick Rhipicephalus appendiculatus in eastern and southern Africa // Med. Vet. Entomol. 1994. Vol. 8. P. 351—368.

Randolph S. E. Quantifying parameters in the transmission of Babesia microti by the tick Ixodes trianguliceps amongst voles (Clethrionomys glareolus) // Parasitology. 1995. Vol. 110, N 2. P. 287—295.

Randolph S. £., Craine N. G. General framework for comparative quantitative studies on transmission of tick-borne diseases using Lyme borreliosis in Europe as an example // J. Med. Entomol. 1995. Vol. 32, N 6. P. 765—777.

Rechav Y. The effects of delayed mating on feeding time and oviposition in Hyalomma excavaticum (Koch) with a note on parthenogenesis // Refuah veterinarith. 1968. Vol. 25, N 3. P. 172—178.

Rechav Y. Drop-off rhytms of engorged larvae and nymphs of the bont tick, Amblyomma hebraeum and the factors that regulate them // J. Med. Entomol. 1978. Vol. 14, N 6. P. 677—687.

Rechav Y. Migration and dispersal patterns of three african ticks under field conditions // J. Med. Entomol. 1979. Vol. 16, N 2. P. 150—163.

Rechav Y. Ecological factors affecting the seasonal activity of the brown ear tick Rhipicephalus appendiculatus // Proc. Intern. Conf. Tick Res. Unit (Rhodes Univ., Grahamstown, January 1981). Grahamstown, 1981. P. 187—191.

Rechav Y., Kostrezewski M. W. The relative resistance of six cattle breeds to the tick Boophilus decoloratus in South Africa // Onderstepoort J. Vet. Res. 1991. Vol. 58, N 2. P. 181—186.

Rechav Y., Knight M. M., Norval R. A. I. Life cycle of the tick Rhipicephalus evertsi evertsi under laboratory conditions // J. Parasitol. 1977. Vol. 63, N 6. P. 575—579.

Rechav Y., Heller-Haupt A., Varma M. G. R. Resistance and cross-resistance in guinea pigs and rabbits to immature stages of ixodid ticks // Med. Vet. Entomol. 1989. Vol. 3, N 4. P. 333—336.

Rechav Y., Kostrezewski M. W., Els D. A. Resistance of indigenous African cattle to the tick Amblyomma hebraeum // Exp. Appl. Acarol. 1991. Vol. 12, N 3. P. 229—241.

Rehacek J. Experimental hibernations of the tick-borne encephalitis virus in engorged larvae of the tick lxodes ricinus L. // Acta Virol. 1960. Vol. 4, N 2. P. 106—109.

Rehacek J. Development of animal viruses and rickettsiae in ticks and mites // Ann. Rev. Entomol. 1965. Vol. 10. P. 1—24.

Rehacek J. Rickettsia slovaka, the organism and its ecology // Acta Sci. Not. Brno. 1984. Vol. 18, N 2. P. 1 — 50.

Rehacek J. Importance of ticks in the ecology of rickettsiae // First Intern, conf. tick-borne pathogens host-vector interface. Saint Paul (Minnesota), 1992. P. 28—32.

Rehacek J., Brezina R., Kovakova £., Zupanchikova M. Haemocyte test — an easy quick and reliable method for the detection of rickettsiae in ticks // Acta Virol. 1971. Vol. 15, N 3. P. 237—240.

Rehacek J., Kmety £., Kocianova E., Vyrostekova V., Seteyova Z., Vavrekova M. Prevalence of Borrelia burg-dorferi in ticks in Slovakia // Modern Acarology. Prague, 1991. Vol. 2. P. 61—65.

Reid G. D. F., Boid R. Assessment of temporal changes in haem and protein levels in ixodid ticks following blood engorgement, and their use as age-graduing parameters // J. Insect Physiol. 1984. Vol. 30, N 12. p. 975_978.

Riberio J. M. C. Role of saliva in tick-host interactions // Exp. Appl. Acarol. 1989. Vol. 7, N 1. P. 15—20.
Riek R. F. The life cycle of Babesia bigemina in the tick vector Boophilus microplus // Austral. J. Agr. Res. 1964. Vol. 15. P. 802—821.

Rijpkema S., Verbeek N., Schellekens J., Herbes R. lxodes ricinus ticks collected from Dutch roe deer contain Borrelia spirochetes, predominantly represented by B. afzelii // Vll Intern, congr. Lyme borreliosis. San Francisco, 1996. P. 11.

Roberts F. H S. Australian ticks. Melbourne, 1970. 267 p.

Roberts J. A., Kerr J. D. Boophilus microplus: passive transfer of resistance in cattle // J. Parasitol. 1976. Vol. 62, N 4. P. 485—488.

Robertson A. S., Patrick С D., Semtner P. У., Hair J. A. The ecology and behavior of the Lone star tick. Vll. Pre- and post-molt behavior of engorged nymphs and larvae // J. Med. Entomol. 1975. Vol. 12, N 6. P. 530—534.

Rodriguez D. У., Jimenez T. Parasitic phase of Anocentor nitens in cattle // Rev. Elev. Med. Vet. Pays Trop. 1989. Vol. 42, N 2. P. 231—232.

Roe R. M., Kallapur V. L, Majumder C, Lassiter M. Т., Apperson С S., Sonenshine D. E., Winder B. S. Biochemical evidence for the presence of juvenoid in tick // Host regulated developmental mechanisms in vector Arthropods / Ed. D. Borovsky, A. Spielman. Vero Beach, 1993. P. 110—120.

Roshdy M. A. Structure of female reproductive system of lxodes ricinus (L.) and its bearing on the affinity of lxodes to other ixodid genera // J. Parasitol. 1969. Vol. 55, N 5. P. 1078—1083.

Roshdy M. A., Hoogstraal H., Banaja A. A., El Shoura S. M. Nuttalliella namaqua (lxodoidea: Nuttalliellida): Spiracle structure and surface morphology // Z. Parasitenkunde. 1983. Vol. 69, N 6. P. 817—821.

Rubina M., Hadani A., Ziv M. The life cycle of the tick Hyalomma anatolicum excavatum Koch, 1844, maintained under field conditions in Israel // Rev. Elev. Med. Vet. Pays Trop. 1982. Vol. 35, N 3. P. 255—264.

Rudolph D., Knulle W. Uptake of water vapor from the air: process, site and mechanism in ticks // Comparative physiology — water, ions and fluid mechanics. Cambridge, 1978. P. 97—113.

Rudolph D., Knulle W. Mechanism contributing to water balance in non-feeding ticks and their ecological implications // Recent advances of acarology. New York, 1979. Vol. 1. P. 375—383.

Ruser M. Beitrage zur Kenntnis der Chitins und der Muskulatur der Zecken (lxodidae) // Z. Morphol. Okol. Tiere. 1933. Vol. 27, N 2. P. 199—261.

Samuel W. M. Grooming by moose (Alces alces) infested with the winter tick, Dermacentor albipictus: a mechanism of premature loss in winter hair // Canad. J. Zool. 1991. Vol. 69, N 5. P. 1255—1260.

Samuel W. M., Barker M. J. The winter tick Dermacentor albipictus on moose Alces alces in central Alberta // Proc. N. Amer. Moose Conf. Workshop. 1979. Vol. 15. P. 303—348.

Sangwan A. K, Chabra M. В., Samantaray S. Theileria infectivity of ticks in Hariana, India // Trop. Anim. Health Prod. 1986. Vol. 18, N 2. P. (49—154.

Sauer J. R., Hair J. A. Water balance in the Lone star tick: The effects of relative humidity and temperature on weight changes and total water content // J. Med. Entomol. 1971. Vol. 8, N 5. P. 479—485.

Sauer J. R., McSwain J. L, Bowman A. S., Essenberg R. С Tick salivary gland physiology // Ann. Rev. Ento-mol. 1995. Vol.-40. P. 245—267.

Schein E., Friedhoff К. Т. Lichtmikroskopische Untersuchungen uber die Entwicklung von Theileria annulata in Hyalomma anatolicum excavatum. II. Die Entwicklung in Hamolymphe und Speicheldrusen // Z. Parasitenkunde. 1978. Vol. 56. P. 287—303.

Schille F. Entomologie aus der Mammut- und Rhinoceros-Zeit Galiziens // Entomol. Z. 1916. Vol. 30, N 1. p. 42—43.

Schleger A. V., Lincoln D. Т., McKenna R. V., Kemp D. H., Roberts J. A. Boophilus microplus: cellular responses to larval attachment and their relationship to host resistance // Austral. J. Biol. Sci. 1976. Vol. 29, N 5. P. 499—512.

Schleger A. V., Lincoln D. Г., Kemp D. H. A putative role for eosinophils in tick rejection // Experientia. 1981. Vol. 37, N 1. P. 49—50.

Schulze P. Trilobita, Xiphosura, Acarina. Eine morphologische Untersuchungen uber Plangleicheit zwischen Trilobiten und Spinentieren // Z. Morphol. Okol. Tiere. 1937. Vol. 32, N 2. P. 181—226.

Scifres С J., Oldham T. W., Teel P. D., Drawe D. L Gut coast tick (Amblyomma maculatum) populations and responses to burning of coastal prairie habitats // Southwest. Naturalist. 1988. Vol. 33, N 1. P. 55—64.

Seifert G. W., Springell P. H, Tatchell R. J. Radioactive studies on feeding of larvae, nymphs, and adults of the cattle tick Boophilus microplus // Parasitology. 1968. Vol. 58, N 2. P. 415—430.

Semtner P. J., Hair J. A. The ecology and behavior of the Lone star tick. IV. The daily and seasonal activity patterns of adults indifferent habitat types // J. Med. Entomol. 1973. Vol. 10, N 4. P. 337—344.

Shapiro S. Z., Voigt W. P., Fujisaki K. Tick antifens recognized by serum from a guinea pig resistant to infestation with the tick Rhipicephalus appendiculatus // J. Parasitol. 1986. Vol. 72, N 4. P. 454—463.

Shaw M. K, Young A. S. Differential development and emission of Theileria parva sporozoites from the salivary gland of Rhipicephalus appendiculatus // Parasitology. 1995. Vol. Ill, N 2. P. 153—160.

Shear W. A., Bonamo P. M., Grierson J. D., Rolfe W. D. I., Smith E. L, Norton R. A. Early land animals in North America: evidence from Devonian age arthropods from Gilboa, New York // Science. 1984. Vol. 224, N 4648. P. 492—494.

Shelby K. S., Bantle J. A., Sauer J. R. Biochemical differentiation of Lone star tick, Amblyomma americanum salivary glands: effects of attachment, feeding and mating // Insect Biochem. 1987. Vol. 17, N 6. P. 883—890.

Shoeler J. В., Lane R. S. Efficiency of transovarial transmission of Lyme diseases spirochete Borrelia burgdorferi in the Western black legged tick, Ixodes pacificus // J. Med. Entomol. 1993. Vol. 30, N 1. P. 80—86.

Short N. J., Norval R. A. I. The seasonal activity of Rhipicephalus appendiculatus in the highveld of Zimbabwe (Rhodesia) // J. Parasitol. 1981a. P. 67, N 1. P. 77—84.

Short N. J., Norval R. A. I. Regulation of seasonal occurence in the tick Rhipicephalus appendiculatus // Trop. Anim. Health Prod. 1981b. Vol. 13, N 1. P. 19—26.

Short N. У., Floyd R. В., Norval R. A. I., Sutherst R. W. Survival and behaviour of unfed stages of the ticks Rhipicephalus appendiculatus, Boophilus decoloratus and B. microplus under field conditions in Zimbabwe // Exp. Appl. Acarol. 1989. Vol. 6, N 3. P. 215—236.

Sigal M. D. The water balance physiology of the Lone star tick, Amblyomma americanum (Acari: Ixodoidea), with ecophysiological comparisions to other ixodid species: PhD dissertation. Columbus, Ohio, 1990. 180 p.

Sigal M. D., Machin J., Needham J. R. Hyperosmotic oral fluid secretion during active water vapour absorption and during dessication induced storage-excretion by the unfed female tick Amblyomma americanum // J. Exp. Biol. 1991. Vol. 157, N 4. P. 585—591.

Sixl W. The occurrence of the tick Haemaphysalis concinna Koch in relation of tickborne encephalitis // Proc. Ill Intern, congr. acarol. Prague, 1973. P. 597—600.

Sixl W., Nosek J. Eifluss von Temperatur und Feuchigkeit auf das Verhalten von Ixodes ricinus, Dermacentor marginatus und Haemaphysalis inermis // Arch. Sci. Geneve. 1971. Vol. 24, N 1. P. 97—109.

Smith C. N., Cole M. M. Effect of length of day on the activity and hibernation of the American dog tick, Dermacentor variabilis // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1941. Vol. 34, N 2. P. 426—431.

Smith С N., Cole M. M., Gouk H. K. Biology and control of the American dog tick // Tech. Bull. U. S. Dep. Agr. 1946. N 905. P. 1—74.

Snow K. R. The life-history of Hyalomma anatolicum under laboratory conditions // Parasitology. 1969. Vol. 59. P. 105—122.

Snow K. R. The quantity of blood imbibed by Hyalomma anatolicum anatolicum // Parasitology. 1970. Vol. 60, N 1. P. 53—60.

Snow K. R., Arthur D. R. Oviposition in Hyalomma anatolicum anatolicum (Koch, 1844) (Ixodoidea: Ixodidae) // Parasitology. 1966. Vol. 56, N 3. P. 555—568.

Solberg V. В., Neidhardt K., Sardelis M. R., Hildebrandt C, Hoffmann F. J., Boobar L R. Quantitative evaluation of sampling methods for Ixodes dammini and Amblyomma americanum // J. Med. Entomol. 1992. Vol. 29, N5. P. 451—456.

Sonenshine D. E. Influence of host-parasite interactions on-the population dynamics of ticks // Misc. Publ. Entomol. Soc. Amer. 1975. Vol. 9. P. 243—249.

Sonenshine D. E. Zoogeography of the American dog tick, Dermacentor variabilis // Recent advances of acarology. New York etc., 1979. Vol. 2. P. 123—134.

Sonenshine D. E. Pheromones and other semiochemicals of the Acari // Ann. Rev. Entomol. 1985. Vol. 30. P. 1—28.

Sonenshine D. Biology of ticks. Oxford, 1991. Vol. 1. 472 p.; 1993. Vol. 2. 488 p.

Sonenshine D. E., Levy G. F. The ecology of the Lone star tick, Amblyomma americanum, in two contrasting habitats in Virginia // J. Med. Entomol. 1971. Vol. 8, N 6. P. 623—635.

Sonenshine D. E., Stout I. J. A contribution to the ecology of ticks infesting wild birds and rabbits in the Virginia-North Carolina Piedmont // J. Med. Entomol. 1970. Vol. 7, N 6. P. 645—654.

Sonenshine D. E., Tigner J. A. Oviposition and hatching in two species of ticks in relation to moisture deficit // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1969. Vol. 62, N 3. P. 628—640.

Sonenshine D. E., Atwood E. L, Lamb J. T. The ecology of ticks transmitting Rocky Mountain spotted fever in a study area in Virginia // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1966. Vol. 59. P. 1234—1262.

Sonenshine D. E., Khalil G. M., Homsher P. J., Dees W. H., Carson K. A., Wang V. Development, ultrastructure and activity of the foveal glands and foveae dorsales of the camel tick, Hyalomma dromedarii (Acari: Ixodidae). 1. Primordial growth and gland formation // J. Med. Entomol. 1983. Vol. 20, N 4. P. 414—423.

Spickett A. M. Sweating sickness — aetiology and the development of immunity // First Intern, conf. tick-borne pathogens at host-vector interface. Saint Paul (Minnesota), 1992. P. 212—215.

Spickett A. M., Heyene H. The prehatch period and larval survival of Boophilus decoloratus under natural conditions in the Transvaal, South Africa // Onderstepoort J. Vet. Res. 1990. Vol. 57, N 1. P. 95—98.

Springell P. H., O'Kelly J. C, Seebeck R. M. Alterations in host metabolism by the specific and anoretic effects of the cattle tick (Boophilus microplus). III. Metabolic implication of blood volume, body water, and carcass composition changes // Austral. J. Biol. Sci. 1971. Vol. 24. P. 1033—1045.

Stafford К. С Oviposition and larval dispersal of Ixodes dammini // J. Med. Entomol. 1992. Vol. 29, N 2. P. 129—132.

Stafford К. С, Magnarelli L A. Spatial and temporal distribution patterns of Ixodes scapularis in Southeastern Connecticut // J. Med. Entomol. 1993. Vol. 30, N 5. P. 762—771.

Steullet P., Guerin P. M. Perception of breath components by the tropical bont tick, Amblyomma variegatum Fabricius (Ixodidae). 1. CO2-excited and CO2-inhibited receptors // J. Сотр. Physiol. 1992a. Vol. 170, N 4. P. 665—676.

Steullet P., Guerin P. M. Perception of breath components by the tropical bont tick, Amblyomma variegatum Fabricius (Ixodidae). 2. Sulfide-receptors // J. Сотр. Physiol. 1992b. Vol. 170, N 4. P. 677— 685.

Steullet P., Guerin P. M. Identification of vertebrate volatiles stimulating olfactory receptors on tarsus // of the tick Amblyomma variegatum Fabricius (Ixodidae). 1. Receptors within the Haller's organ capsule // J. Сотр. Physiol. 1994a. Vol. 174, N 1. P. 27—38.

Steullet P., Guerin P. M. Identification of vertebrate volatiles stimulating olfactory receptors on tarsus // of the tick Amblyomma variegatum Fabricius (Ixodidae). 1. Receptors outside the Haller's organ capsule // J. Сотр. Physiol. 1994b. Vol. 174, N 1. P. 39—47.

Stone B. F. Partenogenesis in the cattle tick, Boophilus microplus // Nature. 1963. Vol. 200 (4912). P. 1233.

Stone B. F., Binnington К. С Tick-host interactions for Ixodes holocyclus: Role, effects, biosynthesis and nature of its toxic and allergenic oral secretions // Exp. Appl. Acarol. 1989. Vol. 7, N 1. P. 59—69.

Sutakova G., Rehacek J. Symbiotic microorganisms (Endocytobionts) in Dermacentor reticulatus ticks // Modern Acarology. Prague, 1991. Vol. 2. P. 41—44.

Sutherst R. W. An experimental investigation into the effects of flooding on the ixodid tick Boophilus microplus // Oecologia. 1971. Vol. 6, N 3. P. 208—222.

Sutherst R. W., Bourne A. S. Development, survival, fecundity and behaviour of Haemaphysalis longicomis at two locations in Southeast Queensland // Intern. J. Parasitol. 1991. Vol. 21, N 6. P. 661—672.

Sutherst R. W., Wharton R. H., Utech K. B. W. Guide to studies on tick ecology. CSIRO, Australia, 1978. 59 p.

Sutherst R. W., Maywald G. F., Kerr J. D., Stegman D. A. The effect of cattle tick (Boophilus microplus) on the growth of Bos indicus x B. taurus steers // Austral. J. Agr. Res. 1983. Vol. 34. P. 317—327.

Sutherst R. W., Sutherland I. D., Bourne A. S., Maywald G. F, Stegman D. A. Ecology of the cattle tick (Boophilus microplus) in subtropical Australia. I. Introduction and free-living stages // Austral. J. Agr. Res. 1988a. Vol. 39, N 3. P. 285—297.

Sutherst R. W., Maywald G. F., Bourne A. S., Sutherland I. D., Stegman D. A. Ecology of the cattle tick (Boophilus microplus) in subtropical Australia. II. Resistance of different breeds of cattle // Austral. J. Agr. Res. 1988b. Vol. 39, N 3. P. 299—308.

Sweatman G. K. Temperature and humidity effects on the oviposition of Hyalomma aegyptium ticks of different engorgement weights // J. Med. Entomol. 1968. Vol. 5, N 4. P. 429-439.

Sweatman G. K. Temperature control of engorgement by subadult Hyalomma aegyptium ticks // J. Med. Entomol. 1970. Vol. 7, N l.P. 71— 78.

Szlendak E., Oliver J. H. Anatomy of synganglia, including their neurosecretory regions, in unfed, virgin female Ixodes scapularis Say (Acari: Ixodidae) // J. Morphol. 1992. Vol. 213, N 3. P. 349—364.

Szymanski S. Case of mass development of tick Rhipicephalus sanguineus in Warsaw residence // Wiad. Parazitol. 1979. Vol. 25, N 5. P. 453-459.

Talleklint L, Jaenson T. G. T. Seasonal variations in density of questing Ixodes ricinus (Acari: Ixodidae) nymphs and prevalence of infection with B. burgdorferi s. 1. in South Central Sweden // J. Med. Entomol. 1996a. Vol. 33, N 4. P. 592—597.

Talleklint L, Jaenson T. G. T. Lyme borreliosis spirochetes in Ixodes ricinus and the varying hare on isolated islands in the Baltic Sea // J. Med. Entomol. 1996b. Vol. 33, N 3. P. 339—343.

Tarnowski B. I., Coons L. B. Ultrastructure of the midgut and blood meal digestion in the adult tick Dermacentor variabilis // Exp. Appl. Acarol. 1989. Vol. 6, N 3. P. 263—289.

Tatchell R. J. Interactions between ticks and their hosts // Proc. VI Intern, congr. parasitol. Canberra, 1986. P. 597—606.

Tatchell R. J., Easton E. Interactions between ticks and their hosts // Bull. Entomol. Res. 1986. Vol. 76, N 3. P. 229—246.

Tatchell R. J., Moorhouse D. E. The feeding processes of the cattle tick Boophilus microplus. Pt II. The sequence of host-tissue changes // Parasitology. 1968. Vol. 58, N 3. P. 441-459.

Tatchell R. J., Cornell R., Kemp D. H. Electrical studies on feeding of the cattle-tick, Boophilus microplus // Z. Parasitenkunde. 1972. Vol. 38, N 1. P. 32-44.

Teng Kuo-fan. On the biology of the pasture tick, Dermacentor nuttalli in Inner Mongolia autonomous region, China // Acta Entomol. Sinica. 1962. Vol. 11, N 4. P. 371—376.

Teng Kuo-fan. On the biology of the tick Dermacentor sinicus Schulze in China // Sinozoologia. 1981. N 1. P. 129—133.

Theis J. H., Budwiser P. D. Rhipicephalus sanguineus: Sequential histopathology at the host-arthropod interface // Exp. Parasitol. 1974. Vol. 36, N 1. P. 77—105.

Thenius E. Grundzuge der Faunen und Verbreitungsgeschichte der Saugetiere. Jena, 1980. 375 p.

Tracey-Patte P. D., Kemp D. H, Johnston L A. Y. Boophilus microplus: passage of bovine immunoglobulins and albumin across the gut of cattle ticks feeding on normal or vaccinated cattle // Res. Vet. Sci. 1987. Vol. 43, N 3. P. 287—290.

Trager W. Acquired immunity to ticks // J. Parasitol. 1939. Vol. 25, N 1. P. 57—81.

Traub R. The zoogeography and evolution of some fleas, lice and mammals // Proc. Intern, conf. on fleas. Rot terdam, 1980. P. 95—172.

Ulmanen I., Saikku P., Vikberg P., Sorjonen J. Ixodes lividus in sand martin colonies in Fennoscandia // Oikos. 1977. Vol. 28, N 1. P. 20—26.

Utech K. B. W., Wharton R. W., Kerr J. D. Resistance to Boophilus microplus in different breeds of cattle // Austral. J. Agr. Res. 1978. Vol. 29, N 4. P. 885—895.

Vandyk J. K, Bartolomew D. A., Rowley W. A., Plan К. В. Survival of Ixodes scapularis (Acari: Ixodidae) exposed to cold // J. Med. Entomol. 1996. Vol. 33. P. 6—10.

Varma M. G. R. The distribution of Ixodes ricinus in Britain in relation to climate and vegetation // Proc. Symp. nat. foci dis. Prague, 1965. P. 301—311.

Varma M. G. R., Smith С E. G. Multiplication of Langat virus in the tick Ixodes ricinus // Acta Virol. 1972. Vol. 16. P. 159—167.

Voss-McCowan M. E., Wikel S. K. Changes in the digestive tract of female Amblyomma americanum as a consequence of feeding upon host expressing different levels of acquired anti-tick resistance // First Intern, conf. on tick-borne pathogens at the host-vector interface. Saint Paul (Minnesota), 1992. P. 252.

Vyrostekova V., Rehacek I., Gurycova D., Kocianova E. Prevalence of Francisella tularensis in ticks of Slovakia // Modern Acarology. Prague, 1991. Vol. 2. P. 55—59.

Wagland В. М. Host resistance to cattle tick (Boophilus microplus) in Brahman (Bos indicus) cattle. I. Responses of previously unexposed cattle to four infestation with 20 000 larvae // Austral. J. Agr. Res. 1975. Vol. 26. P. 1073—1080.

Wagland В. М. Host resistance to cattle tick (Boophilus microplus) in Brahman (Bos indicus) cattle. II. The dynamics of resistance to previously unexposed and exposed cattle // Austral. J. Agr. Res. 1978a. Vol. 29. P. 395-400.

Wagland В. М. Host-resistance to cattle tick (Boophilus microplus) in Brahman (Bos indicus) cattle. III. Growth on previously unexposed cattle // Austral. J. Agr. Res. 1978b. Vol. 29. P. 401—409.

Wagland B. M., Roberts J. A., Sutherst R. W. Growth of Haemaphysalis longicornis on cattle // Intern. J. Parasitol. 1979. Vol. 9, N 2. P. 177—182.

Waladde S. M., Rice M. J. The sensory basis of tick feeding behaviour // Physiology of ticks / Ed. F. D. Obenchain, R. Galun. Oxford, 1982. P. 71—118.

Walker A. R. Parasitic adaptations in the transmission of Theileria by ticks // Trop. Anim. Health Prod. 1990. Vol. 22. P. 23—33.

Walker A., Fletcher J. D. Age grades and infection rates of Rhipicephalus appendiculatus Neumann (Acari: Ixodidae) to assess theileriosus challenge in the field // Entomol. Res. 1985. Vol. 75, N 6. P. 653—660.

Walker A. R., Fletcher J. D. Histological study of the attachment sites of adult Rhipicephalus appendiculatus on rabbits and cattle // Intern. J. Parasitol. 1986. Vol. 16, N 4. P. 399—413.

Walker A. R., Young A. S., Leitch B. L Assessment of Theileria infections in Rhipicephalus appendiculatus collected from the field // Z. Parasitenkunde. 1981. Vol. 65, N 1. P. 63—69.

Walker A. R., Latif A. A., Morzaria S. P., Jongejan S. P. Natural infection rates of Hyalomma anatolicum anatolicum with Theileria in Sudan // Res. Vet. Sci. 1983. Vol. 38, N 1. P. 87—90.

Walker A. R., Fletcher J. D., Gill H. S. Structural and histochemical changes in the salivary glands of Rhipicephalus appendiculatus during feeding // Intern. J. Parasitol. 1985. Vol. 15, N 1. P. 81—100.

Walker A. R., Lloyd C. M., McGuire K, Harrison S. J., Hamilton J. G. C. Integument and sensillum auriforme of the opisthosoma of Rhipicephalus appendiculatus // J. Med. Entomol. 1996a. Vol. 33, N 5. p. 734—742.

Walker A. R., Uoyd C. M., McGuire K, Harrison S. J., Hamilton J. G. C. Integumental glands of the tick Rhipicephalus appendiculatus (Acari: Ixodidae) as potential producers of semiochemicals // J. Med. Entomol. 1996b. Vol. 33, N 5. P. 743—759.

Walker D. Y., Dumler J. S. Emergence of the ehrlichioses as human health problems // Emerging. Inf. Dis. 1996. Vol. 2, N 1. P. 18—29.

Watts D. M., Ksiazek T, C, Linthicum K. J., Hoogstraal H. Crimean-Congo hemorrhagic fever // The arboviruses: epidemiology and ecology / Ed. T. P. Monath. Boca Raton, Florida, 1988. Vol. 2. P. 177— 222.

Webster K. A., Mitchell G. B. B. Experimental production of tick pyaemia // Vet. Parasitol. 1989. Vol. 34, N 2. P. 129—133.

Weidner H. Eine Zecke Ixodes succineus sp. n. im Baltischen Bernstein // Veroff. Uberseemuseum Bremen. 1964. Vol. 3, N 3. P. 143—151.

Weismann P., Labuda M., Kozuch O. Interference between the viruses of tick-borne encephalitis complex in the Ixodes ricinus ticks // Wiad. Parazitol. 1991. Vol. 37. P. 41—43.

Weyer F. Beobachtungen uber das Verhalten des Q-Fieber erregers (Coxiella burneti) in der Lederzecke Ornithodoros moubata // Z. Tropenmed. Parasitenk. 1975. Vol. 26. P. 219—231.

Wharton R. H., Utech К. В. W. The relation between engorgement and dropping of Boophilus microplus to the assessment of tick numbers on cattle // J. Austral. Entomol. Soc. 1970. Vol. 9, N 2. P. 171—182.

Wikel S. K. Host resistance to tick-borne pathogens by virtue of resistance to tick infestation // Ann. Trop. Med. Parasitol. 1980. Vol. 74. P. 103—104.

Wikel S. K. Host immunity to ticks // Ann. Rev. Entomol. 1996. Vol. 41. P. 1—22.

Wilkinson P. R. Observations on the sensory physiology and behaviour of larvae of the cattle tick, Boophilus microplus // Austral. J. Zool. 1953. Vol. 1, N 3. P. 345—356.

Wilkinson P. R. The spelling of pasture in cattle tick control // Austral. J. Agr. Res. 1957. Vol. 8, N 4. P. 414— 423.

Wilkinson P. R. Phenology, behavior, and host-relations of Dermacentor andersoni in outdoor «rodentaria» and in nature // Canad. J. Zool. 1968. Vol. 46, N 4. P. 677—689.

Wilkinson P. R. Sites of attachment of prairie and montane Dermacentor andersoni on cattle // J. Med. Entomol. 1972. Vol. 9, N 2. P. 133—137.

Wilkinson P. R. Early achievements, recent advances, and future prospects in the ecology of the Rocky Mountain wood tick // Recent advances of acarology. New York, 1979. Vol. 2. P. 105—112.

Wilkinson P. R., Abbott H., Willman J. N. Location of larvae of winter tick, Dermacentor albipictus in Elk Island National park, Alberta // Canad. Field-Natur. 1982. Vol. 96, N 2. P. 211—213.

Willadsen P., Kemp D. H. Vaccination with «concealed» antigens for tick control // Parasitol. Today. 1988. Vol. 4, N 3. P. 196—198.

Willadsen P., Wood G. M., Riding G. A. The relation between skin histamine concentration, histamine sensitivity, and the resistance of cattle to the tick, Boophilus microplus // Z. Parasitenkunde. 1979. Vol. 59, N 1. P. 87—93.

Wilson M. L, Gonzalez J. P., Cornet J. P., Camicas J. L Transmission of Crimean-Congo hemorrhagic fever virus from experimentally infected sheep to Hyalomma truncatum ticks // Res. Virol. 1991. Vol. 142. P. 395_404.

Winkhardt H. J. Untersuchungen uber den Entwicklungs von Dipetalonema rugosicauda (Nematoda: Filaroidea). II. Die Entwicklung von Dipetalonema rugosicauda in Zwischanwirt Ixodes ricinus und Untersuchungen uber des Vorkommen der Mikrofilarien im Reh (Capreolus capreolus) // Tropenmed. Parasitol. 1980. Vol. 31, N 1. P. 21—30.

Worms M. У., Askenase P. W., Brown S. J. Requirement for host Fc receptors and IgG antibodies in host immune responses against Rhipicephalus appendiculatus // Vet. Parasitol. 1988. Vol. 28, N 2. P. 153— 161.

Wright F. D. Effect of age on cholinesterase activity and protein of unfed larval ticks // J. Parasitol. 1989. Vol. 75, N 1. P. 6—10.

Wright J. E. Relationship of seasonal activity of Dermacentor albipictus to photoperiod: a laboratory study // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1971. Vol. 64, N 6. P. 1456—1458.

Yamaguti N., Tipton V. J., Keegan H. L, Toshioka S. Ticks of Japan, Korea and Ryukyu Islands // Brigham Young Univ. Sci. Bull. Biol. ser. 1971. Vol. 1, N 1. P. 1—226.

Yeruham I., Hadani A., Galker F., Rosen S. Notes on the biology of the tick Rhipicephalus bursa in Israel // Rev. Elev. Med. Vet. Pays Trop. 1989. Vol. 42, N 2. P. 233—235.

Yeruham I., Hadani A., Galker F., Rosen S., Gunders A. The daily distribution and circadian rhythm of detachment of engorged Rhipicephalus bursa ticks from lambs and rabbits // Med. Vet. Entomol. 1995. Vol. 9, N 4. P. 445-447.

Young A. S., Groocock С. М., Kariuki D. P. Integrated control of ticks and tick-borne diseases of cattle in Africa // Parasitology. 1988. Vol. 96, N 3. P. 403-432.

Young A. S., Shaw M. K., Ochanda H., Morzaria S. P., Dolan Т. Т. Factors affecting the transmission of African Theileria species of cattle by ixodid ticks // First Intern, conf. tick-borne pathogens at the host-vector interface. Saint Paul (Minnesota), 1992. P. 65—70.

Yousfi-Monod R.t Aeschlimann A. Recherches sur les tiques parasites de Bovides dans l'ouest Algerien. 1. Inventaire systematique et dynamique saisonniere // Ann. Parasitol. Hum. Сотр. 1986. Vol. 61, N 3. P. 341—358.

Yunker C. E., Gurgis S. S. Studies of rodent burrows and their ectoparasites in the Egyptian desert. 1. Environment and microenvironment; some factors influencing acarine distribution / J. Egypt. Publ. Health Assoc. 1969. Vol. 44, N 3. P. 498—542.

Yuval В., Spielman A. Duration and regulation of the developmental cycle of Ixodes dammini // J. Med. Entomol. 1990. Vol. 27, N 2. P. 196—201.

Yuval В., Spielman A. Sperm precedence in the deer tick Ixodes dammini // Physiol. Entomol. 1990. Vol. 15, N 2. P. 123—128.

Zhioua E., Aeschlimann A., Gem L Infection of field-collected lxodes ricinus larvae with Borrelia burgdorferi in Switzerland // J. Med. Entomol. 1994. Vol. 31, N 6. P. 763—766.

Zhioua E., Postic D.. Rodhain F., Perez-Eid C. Infection of lxodes ricinus (Acari: lxodidae) by Borrelia burgdorferi in lie de France // J. Med. Entomol. 1996. Vol. 33, N 4. P. 694—697.

Zhu Z, Gem L. Aeschlimann A. The peritrophic membrane of lxodes ricinus // Parasitol. Res. 1991. Vol. 77,
N6. P. 635—641.

Zimmerman R. H.. Garris G. I. Use of Taylor's power low in examing the spatial distribution of free living Boophilus microplus larvae in pastures in Puerto Rico // Exp. Appl. Acarol. 1987. Vol. 3, N 2. P. 207—211.

Zung J. L, tewengrub S.. Rudzinska M. A., Piesman J., Spielman A., Telford S. R. Fine structural evidence for the penetration of the Lyme disease spirochete Borrelia burgdorferi through the gut and salivary tissues of Ixodes dammini // Canad. J. Zool. 1989. Vol. 67, N 12. P. 1737—1748.]]> Информация для специалистов / Публикации / Иксодовые клещи serg Fri, 10 Apr 2015 17:55:36 +0300 Распространение и динамика численности клещей Haemaphysalis punctata (Acarina, Ixodes) в Крыму https://encephalitis.ru/index.php?newsid=2757 https://encephalitis.ru/index.php?newsid=2757 Евстафьев А.И., к.б.н.Пышкин В.Б., Рыбка Т.С., Пузанов Д.В. Таврический национальный университет им. В.И.Вернадского В фауне Крыма зарегистрировано семь видов клещей, относящихся к роду Haemaphysalis Koch, 1844: H.inermis Bir., 1895, H.punctata Can.et Fanz., 1878, H.sulcata Can.et Fanz., 1877, H.parva Neumann (otophila Posp.-Schtr.), 1897, H.erinacei taurica Pospelova-Schtrom., 1844, H.caucasica Ol., 1928, H.concinna Koch., 1844. Представители вида H.punctata являются наиболее многочисленным в сборах, составляя 93%. Встречаются повсеместно в пределах полуострова и имеют важное эпизоотическое значение в циркуляции возбудителей ряда природно-очаговых инфекцийс Click now!.

В результате обследования 7220 животных в период с 1986 по 2004 год, выяснилось, что 4186 из них было заклещевлено (поймано 3883 экз. H.punctata). Наиболее высокий индекс зараженности наблюдался на Керченском полуострове (78,5%) и в горно-лесной зоне (69,5%); наиболее низкие показатели в степной зоне Крыма (49%).

Сезонная динамика численности клещей Haemaphysalis punctata в КрымуДинамика численности клещей Haemaphysalis punctata в Крыму по годам

Вид массово встречается на Керченском полуострове (35,7% всех сборов), реже – в горной и предгорной части (29,5 и 26,6%). В степной зоне собрано 8,2 % экз.

Для иксодовых клещей характерны значительные колебания численности как в течении различных сезонов одного года, так и по разным годам.

Самая ранняя находка - 11.01.1990 на крупном рогатом скоте в предгорной зоне (с.Холмовка). Самая поздняя - 24.12.1999 методом кошения с растительности на Керченском полуострове (с.Марьевка).

Для вида Hm.punctata в горной и предгорной зоне характерно наличие продолжительной диапаузы, разделяющей периоды весенней и осенней активизации с максимумами, сопровождающимися 5-10 кратным повышением численности в апреле-мае и сентябре-октябре. В степном Крыму зарегистрирован плавный рост численности, достигающий максимума в июне, после чего наблюдается плавное снижение активности к ноябрю-декабрю. Летняя диапауза не выражена. Причины резких скачков численности: самки, нашедшие хозяев и успешно завершившие питание, уходят в подстилку, где начинают откладку яиц, после чего погибают; постоянно происходит естественная гибель от хищников; неблагоприятные гидротермальные показатели снижают активность клещей.

В результате изучения сборов клещей на территории Крымского полуострова за последние 17 лет удалось установить, что наблюдаются также существенные изменения активности клещей по годам. Отмечено повышение численности клещей в период с 1987-1989 гг., а также с 2000-2002 гг.

Многолетняя динамика численности иксодовых клещей обусловлена многими как биотическими, так и абиотическими факторами, выяснение роли которых цель самостоятельного исследования.]]> Публикации / Иксодовые клещи serg Tue, 07 Apr 2015 11:39:33 +0300 Луговой клещ Dermacentor reticulatus в природных очагах клещевого энцефалита Удмуртии https://encephalitis.ru/index.php?newsid=2753 https://encephalitis.ru/index.php?newsid=2753 Паразитология, 21, 6, 1987 УДК 576.895.421 : 591.2 (470.51) Г. С. Кисленко, Ю. С, Коротков, Л. В. Шмаков Паразитология, 21, 6, 1987
УДК 576.895.421 : 591.2 (470.51)
Г. С. Кисленко, Ю. С, Коротков, Л. В. Шмаков

Приведены данные о численности и соотношении полов имаго, паразитировании и сроках прокормления преимаго лугового клеща Dermacentor reticulatus в стациях совместного обитания с таежным клещом Ixades persulcatus на территории южной части Удмуртской АССР.

Луговой клещ Dermacentor reticulatus (Fabricius, 1794) способен воспринимать и сохранять вирус клещевого энцефалита (КЭ). Кроме того, для него доказана трансовариальная, трансфазовая и трансмиссивная передача этого вируса (Дмитриенко и др., 1964; Кондрашова и др., 1971; Наумов и др., 1980). Все случаи выделения вируса были произведены от клещей этого вида, отловленных в стациях их совместного обитания со специфическим переносчиком возбудителя КЭ — таежным клещом (Ixodes persulcaius) (Белан и др., 1964; Дмитриенко и др., 1964; Цибулина и др., 1964; Мелентьева, 1966, и др.). Вирус КЭ был выделен как в весенний, так и в осенний периоды активности лугового клеща, а штаммы вируса, изолированные из D. reticulatus и I. persulcatus, оказались идентичными между собой (Дмитриенко и др., 1964).

Луговой клещ Dermacentor reticulatus в природных очагах клещевого энцефалита Удмуртии (PDF, 1,8Мб., 6стр.)]]> Публикации / Иксодовые клещи serg Sat, 04 Apr 2015 18:20:50 +0300 Упрощенный способ прижизненного различения двух видов клещей рода ixodes (I. ricinus и I. persulcatus) в симпатрических очагах смешанных инфекций https://encephalitis.ru/index.php?newsid=2285 https://encephalitis.ru/index.php?newsid=2285 Е.В. Дубинина, к. б. н., Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург; О.В. Волцит, к. б. н., Зоологический музей МГУ, Москва; А.Н. Алексеев, проф., Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург Приведены упрощенные таблицы для диагностики двух видов иксодовых клещей — основных переносчиков клещевых инфекций в России. Приведены некоторые сведения о возможном направлении изменений ареалов этих видов в связи с глобальным потеплением климата. Е.В. Дубинина, к. б. н., Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург;
О.В. Волцит, к. б. н., Зоологический музей МГУ, Москва;
А.Н. Алексеев, проф., Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург.

Приведены упрощенные таблицы для диагностики двух видов иксодовых клещей — основных переносчиков клещевых инфекций в России. Приведены некоторые сведения о возможном направлении изменений ареалов этих видов в связи с глобальным потеплением климата.

На протяжении последних десятков лет наблюдается столь значительное увеличение числа заболеваний, передаваемых иксодовыми клещами, что эта категория болезней по частоте и распространенности вышла на одно из первых мест среди других трансмиссивных инфекций. Исследование этого явления и выявление тех изменений процессов развития переносчика (клещей рода Ixodes), которые происходят в связи с увеличивающейся антропогенной нагрузкой на среду, глобализацией и наблюдающимися климатическими изменениями, требуют все большего внимания.

В последнее время в связи с так называемым «глобальным потеплением климата» все серьезнее встает вопрос о том, какие изменения будут наблюдаться (а они уже наблюдаются) в распространении и экологии переносчиков трансмиссивных инфекций и, в частности, иксодид. Жизненный цикл иксодид, скорее всего, не изменится, поскольку вхождение и выход их из зимней диапаузы обуславливается определенным сочетанием длительности и скорости фотофаз, не зависящих от температур. Не исчезнут и сами природные очаги инфекций, будучи весьма устойчивыми гомеостазированными системами. Однако глобальное исследование биоты (температуры земной поверхности, влагообеспеченности растительных сообществ, наиболее благоприятных для процветания как переносчиков, так и животных-резервуаров возбудителей болезней человека и сельскохозяйственных животных) при помощи техники, использующей искусственные спутники Земли, в сопоставлении сданными, накопленными экологами об ареалах и численности кровососущих членистоногих в различных ландшафтах, позволяет прогнозировать тенденции расширения ареалов клещей (Alekseev, Dubinina, 2002). Например, участились находки таежного клеща Ixodes persulcatus в Республике Саха (Якутия), много севернее «разрешенного» до сих пор тепловым барьером (тепла, необходимого для завершения развития яиц) ареала (Uspensky et al., 2003). Тенденция смещения ареалов клещевого энцефалита (КЭ) на северо-восток (Sumiloet al., 2007) подтверждается данными измерений при помощи спутников температуры (и влажности) приповерхностного слоя земной поверхности Европы (Randolph, 2003).

Заселение новых, ставших в связи с потеплением благоприятными для обитания переносчиков территорий происходит и будет происходить прежде всего благодаря птицам, которые служат как резервуарами возбудителей (например, вируса лихорадки Западного Нила), так и носителями зараженных клещей. Важно, что с юга на север перелетные птицы транспортируют более богатую фауну возбудителей, нежели в противоположном направлении (Olsi/in et al., 1995), а в клещах рода Ixodes, снятых с птиц, может быть обнаружено сразу несколько возбудителей (Алексеев и др., 2001). Таким образом, освоение новых благоприятных для клещей-переносчиков территорий будет осуществляться сразу комплексом возбудителей, что исключительно важно в эпидемиологическом отношении.

Предположительный сценарий изменений, касающихся реакции переносчиков — иксодовых клещей и переносимых ими клещевых инфекций на наблюдаемое в настоящее время потепление климата, предложен одним из авторов (Алексеев, 2006). 1. Изменение структуры растительного покрова и увеличение сухости у южных границ ареалов переносчиков — клещей рода Ixodes — приведет к сдвигу южных границ КЭ и боррелиозов на север. 2. Изменение численности и видового состава позвоночных животных — прокормителей клещей — будет способствовать увеличению численности переносчиков. 3. Границы высотного распространения переносчиков КЭ в горных районах сдвинутся вверх, равным образом и очаги КЭ будут обнаруживаться на большей высоте. 4. В зоне симпатрии двух видов — основных переносчиков КЭ — можно ожидать некоторое наступление более теплолюбивого Ixodes ricinus с преобладающими у него видами боррелий, а в результате либо расширение симпатрических территорий, либо постепенное оттеснение I. persulcatus, более опасного переносчика клещевых инфекций, на северо-восток. 5. При росте температур, в том числе почвы, изменении характера растительности и объема древесного опада, увеличится время нападения на человека зараженных клещей.

В России основными переносчиками тяжелых инфекций, поражающих животных и человека, являются два вида рода Ixodes: лесной клещ I. ricinus и таежный — I. persulcatus. Оба вида могут быть носителями таких патогенных микроорганизмов, как клещевой энцефалит (КЭ), иксодовые клещевые боррелиозы (ИКБ), бабезиоз, риккетсиозы и бартонеллез, ареал которых простирается на территории России от Балтики до побережья Тихого океана. Доказана роль этих видов клещей в качестве переносчиков нескольких инфекций одновременно: КЭ и ИКБ или КЭ, ИКБ и эрлихиоза (Alekseev, Dubinina, 2003; Alekseev et al., 2003), КЭ и эрлихиоза (Воробьева и др., 2001), КЭ и бабезиоза (Семенов, Субботин, 2003) и ряда других. Клещевые инфекции в последнее время все чаще стали причиной заболеваемости горожан: по зеленым коридорам клещи проникают в парковые зоны городов, где достаточно и прокормителей клещей (мелких млекопитающих и птиц), и резервуаров инфекций, которыми служат как сами клещи, так и их позвоночные хозяева(птицы,грызуны,бродячие домашние животные) (Kahl et al., 1989; Hub6lek, Halouzka, 1998; Bajbta et al., 1999).

Все большее число специалистов, имеющих отношение к данной проблеме, сталкиваются с необходимостью видового определения встреченных или собранных переносчиков. Далеко не все практические медицинские работники, например, эпидемиологи и вирусологи, знакомы со специальной литературой, а если знакомы, то подчас используют сложные методики изготовления тотальных препаратов для видовой диагностики клещей. К сожалению, изготовление препарата исключает возможность дальнейшего исследования данной особи в качестве носителя той или иной инфекции (или их сочетаний).

Давняя работа Н.О. Оленева (1954), в которой приводится таблица „сравнительных отличий двух видов клещей, переносчиков клещевого энцефалита, найденных в природных очагах", совершенна забыта. А вместе с тем она могла бы сильно облегчить жизнь многим специалистам. Мы берем на себя смелость полностью привести эту таблицу в данной работе.

Далее Оленев приводит экологические различия этих двух видов, которые в современных условиях мало чем могут помочь, т.к. одним из важных следствий потепления климата является большая продолжительность активности клещей в течение сезона. Мониторинг состояния и функционирования санкт-петербургской популяции I. persulcatus, начатый в 1992 г., подтверждает это (Алексеев, 2004; Алексеев, Дубинина, 2004). В связи с обильными осадками и продолжительностью теплого периода осенью, осенний пик активности лесных клещей также становится необычно длинным (Randolph, 2003). Это положение подтверждают и наши наблюдения на Куршской косе (Калининградская область). В 2002 г., несмотря на необычайно засушливое и жаркое лето, численность I. Ricinus. B осенние месяцы не снизилась, а в 2003 г. (весна и осень) и в 2004 г. (весна) значительно превышала среднемноголетнюю за предыдущие годы. В 2007 г. пик весенней и осенней активности I. ricinus сдвинулся на 3 недели раньше по сравнению с 2005 г. Происходящие в настоящее время климатические изменения не только не снижают, но способствуют процветанию существующих очагов клещевых инфекций, а глобальное потепление скажется более ранним началом периода нападения клещей на людей и большей их активностью, что уже наблюдается во всяком случае, в северо-западном регионе России.

Суммируя литературные данные по морфологии и изменчивости I. persulcatus и I. ricinus (Филиппова, 1977; «Таежный клещ», 1985), а также практический опыт диагностики живых клещей при работе в природных очагах, мы предлагаем упрощенную таблицу для прижизненного определения видов при малых увеличениях в падающем свете.

Отличия Ixodes ricinus от Ixodes persulcatusОтличия Ixodes ricinus от Ixodes persulcatus
*Перепончатый придаток — тонкая пленчатая полоска вдоль задней границы коксы. У живых особей слегка переливается и лучше заметен, чем у фиксированных клещей. Для его обнаружения требуется некоторый навык.

Дополнив таблицу схематичными рисунками, мы предлагаем следующие схемы последовательности действий при различении самок и самцов этих двух видов. (Рисунки даны по: Померанцев (1950) и Филиппова (1977,1985), с изменениями.)

Рис. 1. Последовательность действий при различении самцов Ixodes ricinus от Ixodes persulcatus

Последовательность действий при различении самцов Ixodes ricinus от Ixodes persulcatus

Прижизненная диагностика личинок и нимф крайне затруднена. Для определения этих фаз развития необходимо приготовление фиксированных осветленных препаратов для изучения при больших увеличениях микроскопа в проходящем свете, что исключает манипуляции с живыми особями: наблюдения за линькой, питанием на следующих фазах развития и возможностями передачи содержащихся в них возбудителей. Однако при наличии бинокулярного микроскопа типа МБС можно даже в падающем свете попытаться различить предварительно обездвиженных нимф этих двух видов. Основным диагностическим признаком нимф I. persulcatus и I. ricinus является относительная длина щетинок на скутуме и в задней части тела: у I. persulcatus они примерно равной длины, а у I. ricinus щетинки скутума заметно короче щетинок на теле (рис. 3).

Рис. 2. Последовательность действий при различении самок Ixodes ricinus от Ixodes persulcatus

Последовательность действий при различении самок Ixodes ricinus от Ixodes persulcatus


Рис. 3. Различия в хетотаксии спинной стороны идиосомы нимф:

Различия в хетотаксии спинной стороны идиосомы нимф
1 - Ixodes ricinus, 2 - Ixodes persulcatus (no: Филиппова, 1977, с изменениями)


Для дифференцированного изучения роли самцов и самок обсуждаемых видов в передаче и хранении возбудителей необходимо не только правильно определять половозрелых клещей, собранных в природных популяциях, но и пытаться определить их пол на стадии нимфы. Как было показано ранее (Волцит, 1986,1987), при наличии массового материала можно с большой долей достоверности определять пол особей и I. persulcatus и

I. ricinus на нимфальной фазе. Напитавшиеся нимфы разного пола хорошо отличаются по общей длине и массе тела: крупные и тяжелые нимфы линяют на самок, а мелкие и легкие — на самцов. Различия в размерах напитавшихся нимф хорошо заметны на глаз, что можно использовать при работе в полевых условиях. Пол голодных нимф можно также определить по размерам некоторых морфологических структур, однако для этого необходимо приготовление фиксированных препаратов. Половой диморфизм нимф, хорошо заметный у напитавшихся особей, можно использовать для определения соотношения полов при сборе клещей с прокормителей и, следовательно, прогнозировать соотношение полов в популяции половозрелых клещей. В тех случаях, когда вид развивается в природе с диапаузой на фазе нимфы, такой прогноз можно осуществлять на год вперед, что важно при разработке противоклещевых мероприятий.


Литература

1. Алексеев А.Н. Влияние глобального изменения климата на кровососущих эктопаразитов и передаваемых ими возбудителей болезней // Вестник РАМН. 2006. №3. С. 21-25.

2. Алексеев А.Н., Дубинина Е.В., Семенов А.В. Смешанные инфекции в клещах-переносчиках рода Ixodes (Acarina: Ixodidae) — правило, а не исключение // Клещевые и паразитарные болезни. — Матер, «круглого стола» в рамках Всеросс. науч. конф. «Клинические перспективы в инфектологии». 17-18 октября 2001 г. Санкт-Петербург, 2001. С. 9-16.

3. Алексеев А.Н. Возможные последствия вероятного глобального потепления климата для распространения кровососущих эктопаразитов и передаваемых ими патогенов // Изменение климата и здоровье населения России в XXI веке. — Сб. матер, международ, семинара. 5-6 апреля 2004 г., Москва/Н.Ф. Измеров, Б.А. Ревич.Э.И. Коренберг (ред.). — М., Изд. Товарищество «АдамантЪ», 2004. С.67-79.
4. Алексеев А.Н., Дубинина Е.В. Клещевые инфекции: обзор главных направлений современных исследований // Основные достижения и перспективы развития паразитологии. Матер, международ, конф., посвящ. 125-летию К.И. Скрябина и 60-летию основания лаб. гельминтол. АН СССР — Инст. паразитол. РАН (14-16 апреля 2004 г. Москва). — Москва, 2004. С. 19-20.

5. Волцит О.В. Половой диморфизм личинок и нимф таежного клеща Ixodes persulcatus (Ixodoidea, Ixodidae). // Паразитология. 1986. Т. 20, вып. 5: 409-413.

6. Волцит О.В. Половой диморфизм у преимагинальных фаз иксодовых клещей. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Ленинград, 1987. 21 с.

7. Воробьева Н.Н., Коренберг Э.И., Григорян Е.В. Клинико-лабораторная диагностика инфекций, передаваемых клещами, в эндемичном очаге // Клинические перспективы в инфектологии. — Всеросс. науч. конф. 17-18 октября 2001 г. Санкт-Петербург. — Санкт-Петербург: ВМедА, 2001. С. 49.

8. Оленев Н.О. К паразитологии природных очагов клещевого и двухволнового менинго-энцефалита на Северо-западе СССР//Нейровирусные инфекции. Л., 1954. С. 148-162.

9. Померанцев Б.И. Иксодовые клещи (Ixodidae). — Фауна СССР. Паукообразные. Том IV, вып. 2. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. 224 с.

10. Семенов В.А., Субботин А.В. К вопросу об этиологии клещевого энцефалита с двухволновым течением // Эпидемиологическая обстановка и стратегия борьбы с клещевым энцефалитом на современном этапе. — Матер, расширенного пленума проблемной комиссии «Клещевой и другие вирусные энцефалиты» РАМН. 9-10 декабря 2003 года, г. Москва/ В.А. Лашкевич, В.И. Злобин (ред.). — Москва, 2003. С. 20-21.

11. Филиппова Н.А. (ред.) Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze (Acarina, Ixodidae): Морфология, систематика, экология, медицинское значение. Л. : Наука, 1985. 416с.

12. Филиппова Н.А. Иксодовые клещи подсеем. Ixodinae. — Фауна СССР. Паукообразные. Том IV, вып. 4. Ленинград: Наука, 1977. 396 с.

13. Alekseev A.N., Dubinina H.V. Stability of parasitic systems under conditions of anthropogenic pressure. — Contributions Zool. Inst. RAS. No. 6. — St. Petersburg: Zool. Inst. RAS, 2002. 43 p.

14. Alekseev A.N., Dubinina H.V. Multiple infections of tick-borne pathogens in Ixodes spp. (Acarina, Ixodidae) //Acta Zoologica Lithuania. 2003. Vol. 13, No. 3. P. 311-321.

15. Alekseev A.N., Dubinina H.V., Jushkova O.V. First report on the coexistence and compatibility of seven tick-borne pathogens in unfed adult Ixodes persulcatus Schulze (Acarina: Ixodidae) // Int. J. Med. Microbiol. 2003. Vol. 293, Suppl. 37. P. 104-108.

16. Basta J., Plch J., Hulinska D. Incidence of Borrelia burgdorferi s.l. and its genomospecies in tick (Ixodes ricinus) collected in Prague 1994-1997 // Proc. 3rd Intern. Conf. on Urban Pests / Wm. H. Robinson, F. Rettich and G.W. Rambo (Eds.) Czech Republic: Hronov, 1999. P. 471-475.

17. Bormane A., Ranka R., Duks A. et al. Natural foci of tick-borne diseases (TBD) and epidemiological situation in Latvia during the last decade // IPS-VII. Berlin (Germany), 13-14 March 2003. Programme and Compendium of Abstracts. Berlin, 2003. P. 16.

18. Hub6lekZ., Halouzka J. Prevalence rates of Borrelia burgdorferi sensu lato in host-seeking Ixodes ricinus ticks in Europe//Parasitol. Res. 1998. Vol. 84. P. 167-172. Exploralo!

19. KahlO., Schmidt K., Schonberg A., et al. Prevalence of Borrelia burgdorferi in Ixodes ricinus ticks in Berlin (West.) / /Zbl. Bakt. Hyg. 1989. Bd. 270. S. 434-440.

20. Olsiin В., Jaenson T.G.T., Bergstm S. Prevalence of Borrelia burgdorferi sensu lato-infected ticks on migrating birds//App. Environ. Microbiol. 1995. Vol. 61. P. 3082-3087.

21. Randolph S.E. Evidence that climate change has caused 'emergence' of tick-borne diseases in Europe? // VII Intern. Potsdam Symp. on tick-borne diseases. Berlin (Germany), 13-14 March 2003. Programme and Compendium of Abstracts/J. Sbss, O. Kahl and P. Kimmig (eds.). — Berlin, 2003. P. 13.

22. Sumilo D., Asokliene L., Bormane A. et al. Climate change cannot explain the upsurge of tick-borne encephalitis in the Baltics //PloS ONE. 2007. Vol. 2, No. 6. P. 1-11.

23. Uspensky I., Garruto R.M., Goldfarb L. The taiga tick Ixodes persulcatus (Acari: Ixodidae) in the Sakha Republic (Yakutia) of Russia: Distributional and reproductive ranges // J. Med. Entomol. 2003. Vol. 40, No. 1. P. 119-122.


Simplified method of two Ixodes species definition in vivo in sympatric mixed infections foci

E. V. Dubinina, Cand. Sc. (Biol.), Zoological Institution, RAS, Saint-Petersburg, O.V., Voltcit Cand. Sc. (Biol.), Zoological museum, Moscow State University, Moscow, A. N.Alekseev, professor. Zoological Institution, RAS, Saint-Petersburg

Simplified tables for diagnostic of two Ixodes species, the main carriers of tick infections in Russia, are given. Some information about possible trend of these species natural areas changes due to global climate warming is shown.


Источник: РЭТ-инфо №3, Сентябрь 2007 год]]> Иксодовые клещи serg Wed, 13 Jun 2012 17:40:05 +0400 Иксодовые клещи рода hyalomma koch, 1844 (acari: ixodidae) центрального предкавказья и сопредельных территорий https://encephalitis.ru/index.php?newsid=114 https://encephalitis.ru/index.php?newsid=114 На правах рукописи ЕМЕЛЬЯНОВА Ирина Николаевна ИКСОДОВЫЕ КЛЕЩИ РОДА HYALOMMA KOCH, 1844 ( ACARI : IXODIDAE ) ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ распространение, экология, роль в природном очаге Крымской геморрагической лихорадки 03.00.08 – зоология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук На правах рукописи ЕМЕЛЬЯНОВА Ирина Николаевна

ИКСОДОВЫЕ КЛЕЩИ РОДА HYALOMMA KOCH, 1844

( ACARI : IXODIDAE ) ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ И

СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

(распространение, экология, роль в природном

очаге Крымской геморрагической лихорадки)

03.00.08 – зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Ставрополь – 2006

Работа выполнена в ФГУЗ «Ставропольский научно-исследовательский противочумный институт» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека и в Ставропольском государственном университете

Научный руководитель : доктор биологических наук, доцент

Котти Борис Константинович

Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор

Кудактин Анатолий Николаевич

доктор ветеринарных наук, профессор

Луцук Светлана Николаевна

Ведущее учреждение: Воронежский государственный университет

Защита состоится «___»________ 2006 г. в 14 00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, корпус 2, медико-биолого-химический факультет, аудитория 506.

Факс: (8652) 35-70-23; e-mail: nich@stavsu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан «___» __________ 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук Аулова А.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Иксодовые клещи ( Acari : Ixodidae) – в мировой фауне одна из важнейших в медицинском и ветеринарном отношении групп паразитических членистоногих. Среди видов иксодовых клещей, обитающих в Предкавказье, представители рода Hyalomma Koch, 1844 выделяются своей многочисленностью, широким распространением и паразитированием на многих домашних и диких животных. Особую важность представляют клещи рода Hyalomma, как основные переносчики вируса Крымской геморрагической лихорадки (КГЛ).

Обстоятельные экологические исследования иксодид на Северном Кавказе начались в первой половине ХХ в. К концу семидесятых годов прошлого столетия были изучены основные черты распространения, распределения между хозяевами, сезонные изменения активности нападения на прокормителей массовых видов иксодовых клещей рода Hyalomma в Предкавказье.

Однако, опубликованные данные о рецентном состоянии населения переносчиков КГЛ и тенденциях его изменений предварительны и отрывочны.

Для оценки современного состояния природного очага КГЛ важным и необходимым является изучение ландшафтно-биотопического распределения клещей рода Hyalomma на территории Предкавказья, составление количественной характеристики активности нападения на хозяев и определение вирусофорности переносчиков вируса КГЛ.

Это определило общее направление наших исследований: эколого-фаунистическое изучение клещей рода Hyalomma в современных ландшафтах Центрального Предкавказья и сопредельных территорий.

Цель работы. Выявление особенностей современного распространения, ландшафтно-биотопического распределения, паразито-хозяинных отношений, жизненных циклов и оценка значения видов рода Hyalomma в природном очаге Крымской геморрагической лихорадки на территории Центрального Предкавказья.

Задачи исследования.

1) изучить современное размещение видов рода Hyalomma в Центральном Предкавказье и на сопредельных территориях;

2) исследовать особенности распределения видов этого рода между хозяевами;

3) установить сезонные ритмы активности нападения клещей на хозяев;

4) провести анализ воздействия метеорологических условий Центрального Предкавказья на сезонные аспекты жизни массовых видов рода Hyalomma;

5) оценить значение клещей рода Hyalomma в природном очаге КГЛ;

6) разработать мероприятия по профилактике заболеваний людей и домашних животных болезнями, связанными с клещами рода Hyalomma.

Научная новизна . Впервые проведено комплексное эколого-фаунистическое исследование клещей рода Hyalomma в Центральном Предкавказье. Подробно описано их современное размещение и ландшафтно-биотопическое распределение. Установлен круг прокормителей имаго и преимагинальных фаз H . marginatum . Впервые проанализирована степень зараженности иксодовых клещей рода Hyalomma возбудителем Крымской геморрагической лихорадки на изучаемой территории. Внесены существенные дополнения в имеющиеся сведения о сезонных ритмах активности клещей рода Hyalomma. Установлена естественная чувствительность имаго и нимф H . marginatum к акарицидам пиретроидного и пиразольного рядов, которые предложены для уничтожения клещей в полевых условиях.

Теоретическая и практическая ценность работы. Для выяснения вопросов функционирования природных очагов болезней человека важное значение имеет содержащаяся в диссертации характеристика основных черт паразито-хозяинных отношений переносчиков и их зонального размещения, сезонных ритмов. Полученные результаты могут служить научной основой эпидемиологического надзора и профилактики КГЛ.

Материалы выполненных исследований вошли в нормативно-технические документы: 1) Методические рекомендации «Профилактика инфекционных болезней. Организация и проведение мероприятий против Крымской геморрагической лихорадки на территории природных очагов России». – М.: Минздрав России, 2001. – 64 с.; 2) «Методические рекомендации по определению иксодовых клещей рода Hyalomma Юга России». – Ставрополь, 2004 – 17 с.

Апробация работы . Результаты исследований доложены и обсуждены на научно-практических конференциях: лаборатории медицинской паразитологии Ставропольского научно-исследовательского противочумного института; «Эпидемиологическая безопасность на Кавказе» (Ставрополь, 2002); Второй Республиканской научной конференции «Экология, биоразнообразие и значение кровососущих насекомых и клещей экосистем России» (Великий Новгород, 2002); VII Международной конференции «Циклы» (Ставрополь, 2005); XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 22 работы.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 143 страницах текстового редактора Word, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 324 работы, из них 52 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 21 таблицей и 6 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ РОДА HYALOMMA

В хронологической последовательности дан аналитический обзор литературы по распространению, паразито-хозяинным связям, жизненным циклам клещей рода Hyalomma на территории Предкавказья от публикаций С.Н. Каменского (1928) и Н.О. Оленева (1928, 1929, 1931) до обстоятельных исследований Н.А. Соболева с соавт. (1937), работ З.Г. Шевченко с соавт., (1960), М.Н. Мирзоевой (1961), А.А. Салиева (1964), В.И. Елагина (1965), Б.Ю. Дикаева (1970), Е.В. Поповой (1970), И.М. Ганиева (1979), Ю.Д. Иваншина (1979), И.К. Рамазанова (1999), Б.К. Котти с соавт. (2001), Л.И. Климовой с соавт., (2002, 2005), Ю.М. Тохова (2004, 2006).

Глава II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В основу работы положены материалы, полученные автором в результате полевых и лабораторных исследований в 2000 - 2005 гг.

Сбор полевого материала проводили на стационарах и при экспедиционных выездах в лесостепные, степные, полупустынные и предгорные ландшафты Центрального Предкавказья и сопредельных территорий.

За период работы совершено 19 полевых выездов общей продолжительностью 250 дней.

В работе использованы также материалы коллекционных фондов ФГУЗ «Ставропольский научно-исследовательский противочумный институт» (СтавНИПЧИ) Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека, сборы иксодовых клещей Центров гигиены и эпидемиологии в Ставропольском крае, республиках Дагестан, Калмыкия, Кабардино-Балкария, Карачаево-Черкесия, Ингушетия и Северная Осетия.

В итоге была обследована территория Центрального Предкавказья и прилежащие районы Прикаспийской низменности и Большого Кавказа (рис. 1).

На наличие иксодовых клещей обследовано 3437 голов крупного и 2159 голов мелкого рогатого скота, 81 голова других домашних парнокопытных и непарнокопытных млекопитающих, 50 особей хищных, 230 грызунов, 14 зайцеобразных, 72 особи насекомоядных 2 видов и 1110 особей диких и домашних птиц 27 видов. На учеты клещей в открытых биотопах затрачены 190 человеко-часов, пройдены 172 флаго-км маршрутов, выставлено 15600 ловушко-ночей.

Сбор иксодовых клещей с поверхности почвы, млекопитающих, добычу зайцев, ежей и птиц осуществляли согласно Методическим рекомендациям «Профилактика инфекционных болезней. Организация и проведение мероприятий против Крымской геморрагической лихорадки на территории природных очагов России» (2001) и Методическим указаниям «Сбор, учет и подготовка к лабораторному исследованию кровососущих членистоногих – переносчиков возбудителей природно-очаговых инфекций» (2002).

Обработку данных, полученных при учете клещей, проводили по В.Н. Беклемишеву (1961). При этом использовали следующие показатели:

Индекс обилия – среднее число особей данного вида паразита (или группы видов), приходящееся на единицу учета.

Индекс доминирования – процент особей паразитов одного вида от суммы особей всех видов паразитов данной систематической группы, собранных либо с однотипных объектов, либо со всех объектов, где встречаются эти эктопаразиты.

Иксодовые клещи рода hyalomma koch, 1844 (acari: ixodidae) центрального предкавказья и сопредельных территорий
Рис. 1. Основные географические пункты сбора иксодовых клещей

Примечание: - стационары, – разовые сборы.


Всеми перечисленными методами добыли 60981 экземпляр клещей.

Естественную акарицидную чувствитель­ность к инсектицидам изучали у имаго и нимф клещей H . marginatum по методикам ВОЗ (Инструкция, 1964) и В.П. Дремовой с соавт. (1999).

Выявление антигена возбудителя КГЛ осуществляли с помощью иммуноферментного анализа по общепринятой методике (Ткаченко с соавт., 1982). В период с 2001 г. по 2005 г. исследовано 58581 особь иксодовых клещей. Из них Hyalomma marginatum (41660), H. scupense (3025), H. anatolicum (135), Haemaphysalis punctata (308), H. otophila (54), Dermacentor marginatus (5622), D. reticulatus (1829), D. niveus (5), Rhipicephalus rossicus (1583), R. sanguineus (283), R. schulzei (83), Ixodes ricinus (979), I. laguri (7), Boophilus annulatus (3008).

Вирусофорность клещей определяли отношением числа положительных проб (пулов) к общему количеству исследованных проб. Взрослых голодных или полунапитавшихся клещей (самцы и самки) разделяли на партии по 10 экземпляров в каждой. Нимф обследовали партиями по 20-50 экземпляров, а личинок – не менее чем по 200-500 особей, напитавшихся самок – индивидуально.

Образцы крови, печени и селезенки от млекопитающих и птиц исследовали методом иммуноферментного анализа на выявление специфических антител класса G к вирусу КГЛ. Всего исследовано 1229 проб крови, в том числе 125 (10,2%) от крупного рогатого скота, 428 (34,8%) – от мелкого рогатого скота, 100 (8,1%) – от собак, зайцев, белогрудых и ушастых ежей, 178 (14,5%) – от мелких млекопитающих (домовых мышей, обыкновенных и общественных полевок и др.) и 398 (32,4%) птиц (грачей, горлиц, куропаток и др.).

Глава III. Условия обитания иксодид НА ТЕРРИТОРИИ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Основная орографическая единица Центрального Предкавказья – Ставропольская возвышенность, состоящая из отдельных останцовых плато. На севере она граничит с Кумо-Манычской впадиной, на востоке – с Терско-Кумской, на западе – с Азово-Кубанской низменностью, на юге – с Минераловодской наклонной равниной и островными горами Пятигорья.

На юго-востоке Центрального Предкавказья расположена Терско-Сунженская возвышенность, к которой с запада и юга примыкают равнины, полого опускающиеся от подножия Большого Кавказа по направлению течения пере­секающих их притоков Терека и Сунжи.

На этой территории представлены полупустынные, степные, лесостепные и предгорные ландшафты (Черновалов, Шальнев 1968; Шальнев, 2004).

Разнообразие климата и растительности в разных ландшафтах в сочетании с хозяйственной деятельностью человека (развитое животноводство), большое количество прокормителей создают благоприятные условия для обитания популяции клещей рода Hyalomma . Расчлененность ландшафта определяет мозаичное распространение клещей в отдельных стациях, различие показателей их численности и зараженности возбудителем КГЛ.

Глава IV. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ ОТНОШЕНИЯ ВИДОВ РОДА HYALOMMA

В Центральном Предкавказье и на сопредельных территориях из видов рода Hyalomma широко распространены H . m . marginatum и H . scupense. Численность клещей обоих видов нарастает от предгорных и лесостепных ландшафтов к полупустынным. Клещи H . anatolicum обитают в полупустынных ландшафтах Восточного Предкавказья, а H . m . rufipes периодически заносят сюда перелетные птицы.

Хозяевами-прокормителями имаго иксодовых клещей рода Hyalomma в Центральном Предкавказье служат, главным образом, крупный и мелкий рогатый скот. Половозрелых клещей Н. marginatum снимали также с лошадей, собак и свиней. Имаго Н. marginatum активно нападают на людей (Котти, 1999; Ермаков с соавт., 2002). При оценке активности нападения Н. marginatum на наблюдателя в восточной, полупустынной части изучаемой территории в лесополосах и в близи них за 1 чел-час мы обнаруживали на отдельных участках в среднем от 1 до 9,6 имаго.

Из птиц, осмотренных с июня по сентябрь, 67,7% оказались поражены клещами. С них мы собрали 22884 экземпляров иксодовых клещей. Из 27 видов обследованных птиц, клещей Н. marginatum обнаружили на представителях 16 видов: обыкновенной пустельге, серой куропатке, перепеле, фазане, индейке, домашнем гусе, цесарке, домашней курице, кольчатой горлице, сизоворонке, зеленом дятле, обыкновенном скворце, сороке, граче, серой вороне, галке. Клещи на домашнем гусе, цесарке, домашней курице, обыкновенном скворце и зеленом дятле регистрируются нами на территории Центрального Предкавказья впервые (Емельянова, 2005).

Наибольшее значение в качестве хозяев-прокормителей личинок и нимф H. marginatum имеют массовые виды птиц, кормящиеся на земле в местах выпаса скота.

Индекс обилия для ювенильных стадий H. marginatum для птиц в июле убывал в ряду: грач (65,1) – индейка (49,3) – сорока (39,2) – серая куропатка (30,8) – серая ворона (8,1) – кольчатая горлица (0,7), а в августе – индейка – (42,9), грач – (29,9) – серая куропатка – (7,8), то есть был наивысшим у птиц, кормящихся на пастбищах (рис. 2). Исключение составляют сизый голубь и обыкновенная горлица, на которых клещей H. marginatum не обнаружено.

Иксодовые клещи рода hyalomma koch, 1844 (acari: ixodidae) центрального предкавказья и сопредельных территорий
Рис. 2. Паразитирование преимагинальных фаз Hyalomma marginatum на птицах.

Примечание: по оси ординат – индексы обилия, по оси абсцисс – виды птиц.

Большое число личинок и нимф H . marginatum обнаружили на зайце-русаке, ушастом и белогрудом еже. Ежи из-за низкой способности к самоочищению от эктопаразитов являются хорошими прокормителями клещей. Индекс доминирования H. marginatum в сборах с этих насекомоядных составил 93 %. Остальные клещи принадлежали к родам Ixodes и Rhipicephalus. Максимальное число особей H. marginatum на белогрудом еже – 427 экз. (318 личинок и 109 нимф). Средний индекс обилия личинок и нимф H . marginatum в течение июля и августа на ушастом еже составил – 23,3, а на белогрудом еже был в три раза выше – 67,4. Этот показатель для зайца равен 41,3.

В настоящее время Н. scupense на территории Предкавказья является наиболее широко распространенным видом клещей рода Hyalomma . На большей части территории Предкавказья Н. scupense развивается без смены хозяев, и только в некоторых пунктах, главным образом, Восточного и, в меньшей – Центрального Предкавказья, отмечен двуххозяинный жизненный цикл. Имаго и преимагинальные фазы клеща этого вида снимали с крупного и мелкого рогатого скота.

Н. anatolicum встречается в Восточном Предкавказье, где составляет 1,9% общего числа клещей, собранных с сельскохозяйственных животных.

С 230 экземпляров мышеобразных грызунов 11 видов нами снято 339 преимагинальных стадий клещей рода Ixodes и Rhipicephalus. Личинки и нимфы клещей рода Hyalomma на этих млекопитающих отсутствовали.

Глава V. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ МАССОВЫХ ВИДОВ КЛЕЩЕЙ РОДА HYALOMMA

Для клещей рода Hyalomma характерно исключительное многообразие жизненных циклов по их общей продолжительности, сезонной активности голодных особей, длительностью диапаузы и ее значению в переживании неблагоприятных условий.

Hyalomma marginatum Koch , 1844.

Нападение имаго H . marginatum на сельскохозяйственных животных (крупный и мелкий рогатый скот, лошади) в полупустынных и степных ландшафтах Центрального Предкавказья начинается с марта – начала апреля, при этом индексы обилия (и.о.) составляют 0,8-4,3 (табл. 1).

Таблица 1.

Паразитирование имаго Hyalomma marginatum на сельскохозяйственных

животных в полупустынных и степных ландшафтах

Центрального Предкавказья

Месяц

Индексы обилия по годам

Средний

индекс обилия

клещей

2000

2001

2002

2003

2004

2005

март

-

0,8

-

-

4,3

-

2,6

апрель

2,4

1,4

1,3

4,0

-

-

2,3

май

4,5

-

3,4

-

10,6

10,4

7,2

июнь

-

-

2,0

1,9

-

-

2,5

июль

-

0,3

0,3

-

2,5

-

1,0

август

0,2

0,6

0,2

1,0

-

0,2

0,4

сентябрь

0

0,2

0

-

0,2

-

0,1

Обилие клещей достигает максимума в мае (и.о. 3,4 - 10,6). В отдельных пунктах эти показатели для H. marginatum на крупном рогатом скоте достигали 16,8 (Емельянова, 2005а).

В последующие месяцы обилие клещей постепенно уменьшается до 2,5-0,3 в июле и 0,2-1,0 в августе. В лесостепных и предгорных ландшафтах индекс обилия H. marginatum на скоте в мае был в среднем ниже, чем в это же время в полупустынных и степных ландшафтах – 0,3-0,7, а летом этот показатель уменьшился до 0,5-0,1.

Паразитирование личинок H . marginatum на грачах отмечено нами со второй половины июня, а нимф – с первой половины июля (табл. 2). Обилие личинок было максимальным во второй половине июля – первой половине августа и снизилось к сентябрю. Нимфы наиболее многочисленны во второй половине июля и в первой половине августа, в сентябре показатели минимальные. В октябре на птицах еще могут встречаться единичные личинки и нимфы (Котти, Емельянова, 2006).

Таблица 2.

Паразитирование преимагинальных фаз Hyalomma marginatum

на грачах в Центральном Предкавказье

Месяц

Число птиц

Индекс обилия

личинки

нимфы

Апрель

100

0

0

Май

18

0

0

Июнь I*

II

52

0

0

33

3,6

0

Июль I

II

12

10,7

2,3

110

25,8

21,9

Август I

II

96

22,1

24,5

79

7,0

10,8

Сентябрь I

II

44

0,1

1,3

112

0,7

1,4

Всего:

623

Примечание. * I – первая половина месяца, II – вторая половина месяца.

 

Продолжительность подготовки самок H . marginatum к откладке яиц находится в прямой зависимости от температуры. Порог развития H . marginatum равен +15ºС. Средняя сумма эффективных температур, необходимая самкам H . marginatum для того, чтобы начать откладку яиц равна 57,1ºС. Средняя сумма эффективных температур, необходимая для завершения эмбрионального развития H . marginatum составляет 364,62ºС. Для полного развития одного поколения H . marginatum, с учетом периода питания и метаморфоза, необходима сумма эффективных температур 870,52ºС (Щур, 1968).

В условиях Центрального Предкавказья суммы эффективных температур, необходимые для развития отдельных фаз H. marginatum и прохождения всего цикла этого вида, значительно отличаются в разных ландшафтах. Начало яйцекладки H. marginatum приходится чаще всего на 2-ю и 3-ю декады мая, а в степных ландшафтах на 1-ю и 2-ю декады июня. Завершение эмбриогенеза возможно в условиях полупустыни в первую половину июля, а в степи – во вторую половину этого месяца. Продолжительность развития одного поколения H. marginatum в полупустынных ландшафтах обычно приходится на 2-ю и 3-ю декады августа, а в степных ландшафтах – на 1-ю и 2-ю, а иногда даже 3-ю декады сентября.

Сопоставление годового цикла развития этого вида с метеорологическими данными районов, в которых отмечены наибольшие индексы обилия клещей показало, что окончание развития одного поколения H . marginatum наступает позже в степных ландшафтах, чем в полупустынных. Более благоприятны для клещей северо-западный, северный и восточные районы Центрального Предкавказья (Емельянова, 2002).

Сопоставление температурных данных за годы, когда было замечено оживление эпидемической активности природного очага КГЛ в Ставропольском крае со средней многолетней температурой за критические периоды в жизни H. marginatum (апрель и январь) показало, что отклонение средней декадной температуры воздуха от средней многолетней во всех случаях положительное, то есть термические условия последних лет могли способствовать увеличению численности клещей этого вида. Необходимо отметить, что в год, когда не было отмечено случаев заболеваний людей КГЛ (1998) температура во второй и третьей декадах января в ряде пунктов была ниже средних показателей на 0,1-2,7оС (Орехова, Емельянова, Котти, 2005).

Таким образом, термические условия последних лет могли способствовать увеличению численности клещей этого вида по всей территории Центрального Предкавказья.

Hyalomma scupense Schulze , 1918.

Имаго клещей H . scupense собирали с февраля по май во всех ландшафтах Центрального Предкавказья (табл. 3).

Таблица 3.

Паразитирование имаго Hyalomma scupense на сельскохозяйственных

животных в различных ландшафтах Центрального Предкавказья

Ландшафты

Месяц

Осмотрено всего голов скота

Собрано

всего

клещей

Индекс

обилия

клещей

Полупустынные

февраль

118

5085

43,1

март

120

1216

10,1

апрель

49

389

7,9

май

25

6

4,3

июнь-сентябрь

298

0

0

Степные

март

58

125

2,2

апрель

104

107

1,0

май

87

0

0

июнь-сентябрь

301

0

0

Лесостепные

апрель

61

39

0,6

Предгорные

апрель

50

17

0,3

Максимальное обилие имаго H . scupense на сельскохозяйственных животных отмечено нами в феврале в полупустынном ландшафте (и.о. 43,1 при неполном сборе). При полном сборе клещей с 1 животного (крупный рогатый скот) снято 436 экз. имаго этих клещей (Емельянова, 2005б).

Нимф клещей H . scupense нам удалось собрать в феврале в полупустынном ландшафте с крупного рогатого скота (и.о. 1,1).

Критическим для вида временем года является вторая половина лета, когда идет эмбриональное развитие клеща. Ареал H . scupense ограничен территориями с температурой в августе не ниже +19о С. Холодное и засушливое лето может снизить численность клещей на скоте в зимнее время.

У клещей Н. scupense всё развитие от прикрепления личинок до отпадения напитавшихся самок сместилось на холодное время года. По-видимому, именно благодаря однохозяинному циклу, этот вид продвинулся на север дальше других представителей своего рода.

Глава VI. РОЛЬ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ РОДА

HYALOMMA В ПРИРОДНОМ ОЧАГЕ

КРЫМСКОЙ ГЕМОРРАГИЧЕСКОЙ ЛИХОРАДКИ

VI. - 1. Зараженность клещей рода Hyalomma возбудителем

Крымской геморрагической лихорадки

Природно-очаговая по КГЛ зона на территории Центрального Предкавказья представляет собой единый природный очаг, расположенный, в основном, в полупустынных и степных ландшафтах (Онищенко с соавт., 2005).

Из исследованных 4572 пулов клещей, антиген вируса КГЛ выявлен в 223 пулах (4,9%) девяти видов клещей: H . marginatum, H . scupense, H . anatolicum, D . marginatus, D . reticulatus, B . annulatus, R . rossicus, I . ricinus, H . punctata. Из них 192 пула (86,1%) составлены из клещей рода Hyalomma: H . marginatum – 186 пулов (83,4%), H . scupense – 5 пулов (2,6%), Н. anatolicum – 1 пул (0,5%).

Из 2080 пулов, объединяющих 41660 экз. H . marginatum, 186 (8,9%) дали положительный результат на наличие антигена вируса КГЛ (табл. 4). По фазам развития положительные пробы распределились следующим образом: имаго – 131 (78,4%) пул, преимагинальные стадии – 55 (29,6%). Все пулы, давшие положительный результат, составлены из пивших особей клещей.

На территории Центрального Предкавказья исследовано 13312 имаго H . marginatum, объединенных в 1583 пулов. Методом ИФА антиген вируса КГЛ обнаружен в 131 пуле (8,3%), из них 97 пулов (74,2%) составили самки и 34 (25,8%) самцы. Пулы, в которых выявлен антиген вируса КГЛ, сформированы из клещей, собранных с сельскохозяйственных животных (коровы - 86; овцы - 44) и с человека (1).

Таблица 4.

Наличие антигена вируса Крымской геморрагической лихорадки

в имаго и преимагинальных стадиях

Hyalomma marginatum в Центральном Предкавказье

Ландшафты

Фаза

развития

Число клещей

Общее

число

пулов

Число пулов с

антигеном

абс.

%

Полупустынные

имаго

6927

769

76

9,9

личинки

11756

135

5

3,8

нимфы

8933

213

33

15,5

Степные

имаго

5867

746

51

6,8

личинки

3925

55

1

1,8

нимфы

3579

88

14

15,9

Лесостепные

имаго

275

37

1

2,7

Предгорные

имаго

243

31

3

9,6

личинки

29

2

0

-

нимфы

126

4

2

-

Всего

41660

2080

186

8,9

Количество положительных пулов в ИФА в полупустынных ландшафтах составили 76 пулов (9,9%), в степных – 51 (6,8%), лесостепных – 1 и в предгорных – 3. Зараженность имаго H . marginatum, в целом на территории Центрального Предкавказья составила 8,3%.

Методом ИФА проведено исследование 28348 экз. (497 пулов) преимагинальных стадий H . marginatum: личинок –15710 экз. (192 пула), нимф –12638 экз. (305 пулов). Из них 55 пулов (11,6%) дали положительный результат на наличие антигена вируса КГЛ: личинки – 6 пулов (10,9%), нимфы – 49 (89,1%).

Из всех исследованных пулов ювенильных фаз H . marginatum 348 были из полупустынных, 143 из степных и 6 из предгорных ландшафтов. Количество положительных пулов в ИФА распределилось соответственно: 38 (10,9%), 15 (10,5%) и 2 (табл. 4). Зараженность ювенильных фаз этого клеща на территории Центрального Предкавказья составила 11,1%. Пулы клещей сформированы из особей, снятых с птиц и ежей.

Среди голодных экземпляров клещей H . marginatum (110 имаго и 127 личинок), собранных на наблюдателя и на флаг при учете показателей численности клещей с поверхности почвы, положительных проб на наличие антигена вируса КГЛ в иммуноферментном анализе не оказалось.

Из исследованных 2490 экз. (212 пулов) имаго H . scupense и H . anatolicum на территории Центрального Предкавказья, 6 (2,8%) дали положительный результат на наличие антигена вируса КГЛ: H . anatolicum – 1 (0,5%) пул, H . scupense – 5 (2,4%) пулов. Положительные пулы сформированы из клещей, собранных в полупустынных и в степных ландшафтах с крупного рогатого скота. С этих же животных и в эти же сроки, были сняты и имаго клещей H . marginatum, которые тоже дали положительные результаты на наличие антигена вируса КГЛ (2 пула). Зараженность имаго H . scupense и H . anatolicum на территории Центрального Предкавказья составила 2,8%.

Нами исследовано 36 пулов имаго иксодовых клещей, снятых с людей в течение 2001 - 2005 гг. На долю имаго H . marginatum приходилось 51,5% иксодид. Доля имаго I . ricinus и D . marginatus была 21,2% и 12,1% соответственно. Единичными были R . rossicus, R . sanguineus и D . niveus. Антиген вируса КГЛ выявлен в одном имаго H . marginatum .

Заболеваемость КГЛ в Центральном Предкавказье приурочена в основном к степным и полупустынным ландшафтам и связана в большинстве случаев с трансмиссивным механизмом передачи, осуществляемым клещами H . marginatum. Результаты исследования клещей свидетельствуют о том, что наиболее высокие процентные показатели проб с антигеном вируса КГЛ, выявлены в этих же ландшафтах.

VI. - 2. Серологическое исследование крови и органов

млекопитающих и птиц

Антитела класса G к вирусу КГЛ были выявлены нами из сывороток крови сельскохозяйственных животных: в 2002 г. – в 13 пробах (20,9%) КРС, в 2005 г. – в 13 пробах (13,3%) МРС и 1 пробе (12,5%) КРС. В суспензиях клещей H . marginatum, собранных в эти же сроки в 2005 г. с этих животных (МРС), так же обнаружен антиген вируса КГЛ – 4 положительных пула (табл. 5). В пробах сывороток крови коров, собранных в августе – сентябре, антитела отсутствовали.

Исследование сывороток крови ежей позволило нам выявить IgG к возбудителю КГЛ в пробах ежей, доставленных из Нефтекумского района в 2003 г. – в двух пробах от ежей ушастых и 8 пробах от ежей белогрудых, в 2005 г. – в 4 и 15 пробах соответственно. В суспензиях нимф H . marginatum, снятых с этих белогрудых ежей, показано наличие антигена вируса КГЛ. Данные о наличие антител к вирусу КГЛ в пробах крови белогрудых и ушастых ежей свидетельствуют о циркуляции вируса в популяциях этих насекомоядных.

Антитела к вирусу КГЛ обнаружены нами в одной пробе крови от собаки и 3 пробах степных мышей, добытых в Благодарненском районе в 2005 г.

При исследовании нами сывороток крови 398 птиц специфические антитела класса G выявлены в 5 пробах крови грачей (1,3%). Преимагинальные стадии клещей H . marginatum на грачах в этот период отсутствовали. Выявление IgG к вирусу КГЛ в сыворотках крови грачей позволяет пересмотреть их роль только как прокормителей ювенильных стадий H . marginatum и свидетельствует о возможности циркуляции вируса среди птиц этого вида.

Таблица 5. Серологическое исследование сыворотки крови млекопитающих и птиц в Центральном Предкавказье

Исследованные

животные

Количество

проб

сыворотки

Количество проб с положительным результатом

абс.

%

Корова

125

14

11,2

Овца

428

13

3,0

Еж белогрудый

55

23

41,8

Еж ушастый

17

6

35,3

Заяц-русак

12

0

0

Собака

8

1

-

Грызуны

178

3

1,7

Грач

324

5

1,5

Всего

1221

73

5,9

 

Иммуноферментный анализ 56 суспензий органов мелких грызунов и насекомоядных и трех суспензий птиц с целью обнаружения в них антигена вируса КГЛ не дал ни одного положительного результата.

VI. - 3. Регуляция численности клещей рода Hyalomma

Основными методами борьбы с клещами-переносчиками инфекционных заболеваний являются: борьба с популяциями клещей с применением пестицидов, индивидуальная защита людей от нападения этих опасных членистоногих и санитарно-просветительная работа среди населения.

Обнаружение природного очага КГЛ на обширной территории равнинных степей и полупустынь Предкавказья предопределяет ежегодную плановую организацию системы контроля численности переносчиков возбудителя болезни с помощью пестицидов. В последние годы химические соединения, действующим началом в которых является пиретрин, все более широко используют для борьбы с переносчиками трансмиссивных болезней и с вредителями сельскохозяйственных культур.

Природ­ные популяции нимф и имаго Н. marginatum являются достаточно чувствительными к дозировкам Фьюри – препарату пиретроидного ряда. В течение пер­вых 5 суток при дозировке 0,01 г/м2 поги­бает только 63,8-65,9% нимф (табл. 6). Дозировка, обеспечивающая 100% гибель, составляет 0,05 г/м2

Нимфы Н. marginatum оказались более устойчивыми к Фастаку, Циткору и Адони­су, чем к Фьюри. При использовании доз 0,05 - 0,08 г/м2 они не вызывали 100% гибель нимф (Чумакова с соавт., 2001).

Таблица 6.

Акарицидная чувствительность природной популяции

Hyalomma marginatum к Фьюри

Дозировки инсектицида г/м2 по ДВ*

Количество клещей в опыте

Процент гибели клещей в разные сроки после контакта с препаратом

(сутки)

Эффективность на 5 сутки (в %) с учетом результатов контроля

1

2

3

4

5

нимфы

0,001

50

4

10

14

20

36

22,8

0,01

50

-

16

30

68

70

63,8

0,05

50

5

22

70

100

-

100

контроль

50

5

6

17

-

-

-

имаго

0,01

30

12

30

-

50

70

65,9

0,05

30

20

45

-

90

100

100

контроль

30

-

3

10

-

12

-

* Примечание: ДВ – действующее вещество

Таким образом, природные популяции клещей H . marginatum в природном очаге КГЛ на территории Предкавказья проявляют чувствительность в разных фазах развития к препаратам: Фьюри, Адонису, Фастаку и Циткору. Но при этом обнаруживается избирательная чувствительность, что важно учитывать при проведении профилактических мероприятий. Результаты лабораторных исследований позволяют рекомендовать испытать в полевых условиях наиболее эффективные акарициды.

ВЫВОДЫ

1. В Центральном Предкавказье и на сопредельных территориях из видов рода Hyalomma широко распространены H . m . marginatum и H . scupense. Клещи H . anatolicum обитают в соседних полупустынных ландшафтах Восточного Предкавказья, а H . m . rufipes периодически заносят сюда перелетные птицы.

2. Имаго H . marginatum , H . scupense и H . anatolicum на территории Центрального Предкавказья являются паразитами домашних непарнокопытных и парнокопытных млекопитающих. Для имаго H . marginatum характерно активное нападение на человека. Высокая численность и многолетняя устойчивость популяции клещей этого вида обеспечены паразитированием личинок и нимф на широком круге видов птиц, кормящихся на пастбищах, а также на зайцах и ежах.

3. Период нападения имаго этого вида на хозяев наблюдается с марта по сентябрь, с пиком численности в мае. Личинки и нимфы паразитируют со второй половины июня до октября. Паразитирование клещей H . scupense наблюдается с сентября по май.

4. Территория Центрального Предкавказья неоднородна в отношении сумм эффективных температур, обеспечивающих разный уровень обилия паразитирующих особей клещей рода Hyalomma. H . marginatum встречает наиболее пригодную температурную обстановку в полупустынных и степных ландшафтах. Для H . scupense в Центральном Предкавказье температурные условия благоприятны для развития одного зимнего поколения.

5. В природном очаге Крымской геморрагической лихорадки в Центральном Предкавказье и на сопредельной территории основным переносчиком вируса КГЛ является H . marginatum . Это подтверждается пространственным и временным совпадением наибольшей активности паразитирования и вирусофорности имаго этого вида с обострением эпидемической и эпизоотической обстановки в очаге.

6. Основа профилактики заболеваний, связанных с клещами рода Hyalomma состоит в ограничении обилия имаго и преимагинальных фаз клещей на сельскохозяйственных животных с помощью пиретроидных акарицидов контактного действия. Сравнительно высокая чувствительность H . marginatum к дозировкам препарата Фьюри позволяет рекомендовать его для проведения борьбы с переносчиками возбудителя КГЛ.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Котти Б.К., Новикова В.П., Емельянова И.Н. Фауна иксодовых клещей в Карачаево-Черкесской Республике // Актуальные проблемы инфектологии и паразитологии. – Томск, 2001. – С. 143 – 144.

2*.Чумакова И.В., Котти Б.К., Шапошникова Л.И., Григорьев М.П., Емельянова И.Н. и др. Изучение естественной чувствительности иксодовых клещей к некоторым инсектицидам / // Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол., 2001. - № 6, Приложение. – С. 102-104.

3. Емельянова И.Н. К изучению влияния температуры на иксодового клеща Hyalomma marginatum Koсh, 1844 // Экология, биоразнообразие и значение кровососущих насекомых и клещей экосистем России. - Великий Новгород, 2002. - С. 139-140.

4*. Василенко Н.Ф., Емельянова И.Н., Афанасьев Е.Н. и др. Зараженность клещей Hyalomma marginatum вирусом Крымской геморрагической лихорадки на юге России в 2001 г. // Пробл. особо опасных инфекций. - Саратов, 2002. – В. 1 (83). - С. 124-128.

5. Василенко Н.Ф., Емельянова И.Н., Афанасьев Е.Н и др. Результаты исследования крови млекопитающих и птиц на Крымскую-Конго геморрагическую лихорадку // Актуальные проблемы эпидемиологической безопасности: Материалы юбил. науч.-практ. конф. «Эпидемиологическая безопасность на Кавказе. Итоги и перспективы», посвящ. 50-летию СтавНИПЧИ (15-16 окт. 2002 г.). – Ставрополь, 2002. – С.69-70.

6. Ефременко В.И., Брюханова Г.Д., Лямкин Г.И., Ю.М. Евченко, И.В. Чумакова, М.П. Григорьев, А.П. Бейер, Н.И. Тихенко, И.Н. Емельянова и др. Эпидситуация по ККГЛ в районах Ставропольского края, подвергшихся наводнению // Актуальные проблемы эпидемиологической безопасности: Материалы юбил. науч.-практ. конф. «Эпидемиологическая безопасность на Кавказе. Итоги и перспективы», посвящ. 50-летию СтавНИПЧИ (15-16 окт. 2002 г.). – Ставрополь, 2002. – С. 94-96.

7. Емельянова И.Н., Шапошникова Л.И., Емельянов С.А. Роль птиц и млекопитающих в прокормлении преимагинальных фаз Hyalomma marginatum ( Ixodidae) // Сборник научных трудов. – Махачкала, 2002. – С. 153-157.

8. Котти Б.К., Емельянова И.Н., Шапошникова Л.И. Иксодовые клещи врановых птиц на Ставрополье ( Acarina , Ixodidae) // Врановые птицы. Сборник научных трудов. – Саранск, 2002. – 49-51

9*. Василенко Н.Ф., Афанасьев Е.Н., Санникова И.В., Емельянова И.Н. Крымская-Конго геморрагическая лихорадка в Ставропольском крае в 2002 г.: лабораторная диагностика // Пробл. особо опасных инфекций. – Саратов, 2003. – Вып. 86. – С. 139-148.

10. Василенко Н.Ф., Афанасьев Е.Н., Ефременко В.И., Горобец Е.А., Емельянова И.Н. и др. Изучение циркуляции вируса Крымской-Конго геморрагической лихорадки // Актуальные проблемы защиты от возбудителей опасных и особо опасных инфекционных заболеваний: Материалы научно-практической конференции. – Сергиев Посад, 2004. – С 47-48.

11. Василенко Н.Ф., Афанасьев Е.Н., Ефременко В.И., Горобец Е.А., Емельянова И.Н. и др. К вопросу изучения экологии вируса Крымской-Конго геморрагической лихорадки // Актуальные проблемы защиты от возбудителей опасных и особо опасных инфекционных заболеваний: Материалы научно-практической конференции. – Сергиев Посад, 2004. – С. 49-50.

12. Емельянова И.Н., Емельянов С.А. Распространение и активность клещей Hyalomma marginatum Koсh, 1844 в Ставропольском крае // Международный семинар: Пищевая индустрия: интеграция науки и образования. – Ставрополь, 2004. – С 125-126.

13. Емельянова И.Н. К изучению преимагинальных фаз иксодового клеща Hyalomma marginatum в Ставропольском крае // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 2004. – С. 40-42.

14. Шапошникова Л.И., Емельянова И.Н., Ниценко М.Ф. Естественная физиологическая чувствительность кровососущих членистоногих к ядам в Ставропольском крае // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы научной конференции «Университетская наука – региону». – Ставрополь: СКГТУ, 2004. – С. 203-205.

15. Грижебовский Г.М., Брюханова Г.Д., Чумакова И.В., Емельянова И.Н. и др. О природной очаговости Крымской геморрагической лихорадки в Ставропольском крае в современных условиях // Противочумные учреждения России и их роль в обеспечении эпидемиологического благополучия населения страны. М., 2004. – С. 173-175.

16. Емельянова И.Н., Емельянов С.А. К вопросу изучения преимагинальных фаз Hyalomma marginatum в Ставропольском крае // Проблемы экологической безопасности и сохранения природно-ресурсного потенциала. Международная научно-практическая конференция: общероссийские дни защиты от экологической опасности. – Ставрополь, 2004. – С. 182-184.

17*. Емельянова И.Н. Сезонные изменения и приуроченность к хозяевам клещей Hyalomma marginatum в Ставропольском крае // Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол., 2005. - № 4, Приложение. – С. 115-118.

18*. Онищенко Г.Г., Ефременко В.И., Евченко Ю.М., Григорьев М.П., Санникова И.В., Солодовников Б.В., Василенко Н.Ф., Емельянова И.Н. и др. Вспышка Крымской геморрагической лихорадки в Республике Ингушетия // Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол., 2005. - № 4, Приложение. – С. 67-70.

19. Емельянова И.Н. Жизненные циклы иксодовых клещей рода Hyalomma // Циклы. Материалы VII Международной конференции. – Ставрополь, 2005. – Т. 3. – С. 192-195.

20. Орехова В.Ю., Емельянова И.Н., Котти Б.К. К изучению термических условий обитания иксодовых клещей в Центральном Предкавказье и на сопредельной территории // Фауна Ставрополья: Сборник научных трудов. – Ставрополь: Ставропольское отделение СОПР, 2005. – Вып. 13. – С. 72-73.

21. Котти Б.К., Емельянова И.Н. Птицы как хозяева иксодового клеща Hyalomma marginatum Koсh в Предкавказье // Орнитологические исследования в Северной Евразии: Тезисы XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. – Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006. – С. 287-288.

22. Чумакова И.В., Бейер А.П., Тохов Ю.М., Василенко Н.Ф., Емельянова И.Н. К изучению иксодовых клещей – переносчиков вируса Конго-Крымской геморрагической лихорадки в Ставропольском крае // Проблемы энтомологии Северо-Кавказского региона. Вып. 2. – Ставрополь: АГРУС, 2006. – С. 30-32.

Примечание: *Входят в перечень публикаций ВАК.


Автор считает своим приятным долгом выразить благодарность и искреннюю признательность доктору биологических наук Котти Борису Константиновичу под непосредственным руководством которого выполнялась эта работа, заведующей лабораторией медицинской паразитологии Ставропольского научно-исследовательского противочумного института, доктору биологических наук Чумаковой Ирине Васильевне, а также: Белявцевой Л.И., Шапошниковой Л.И., Ермоловой Н.В., Сахно Н.В., Белокопытовой А.М., Алексеевой И.Е., Ляховой О.М., Мунякиной А.Ю., за повседневную, всестороннюю поддержку и помощь при выполнении работы; Бейер А.П., Грижебовскому Г.М., Брюхановой Г.Д., за ценные замечания, высказанные в процессе работы над материалами диссертации; Тихенко Н.И., Левченко Б.И., Григорьеву М.П., Гудиевой А.Ю., Груба А.В., Евченко Ю.М., Наливайко О.В., Тохову Ю.М., Новиковой В.П., Ермакову А.В., Криворучко О.П., Каунову С.Н., Поповой Л.Л. за содействие в сборе полевого материала; Василенко Н.Ф., Горобец Е.А., Заревиной Л.И., Бурхайло И.Г., Буравцевой С.А., Забродской И.А. за проведение исследования полевого материала. Автор выражает признательность директору СтавНИПЧИ, доктору медицинских наук, профессору, заслуженному деятелю науки РФ Ефременко В.И. с чьей стороны на протяжении всего периода работы получали поддержку, без которой эти исследования вряд ли были бы завершены. Автор благодарен Филипповой Н.А. и Апанаскевичу Д.А. (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург), Сигиде С.И., Харченко Л.Н., Хохлову А.Н., Гончарову А.И., Ильюху М.П. (Ставропольский государственный университет) за консультации, конструктивные советы и предложения.

]]> Иксодовые клещи serg Fri, 23 Mar 2007 10:31:00 +0300