Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций
Линька иксодовых клещей
Линька личинок и нимф иксодид на следующую фазу развития возможна только после достижения в течение нескольких дней питания определенной минимальной массы тела. Личинкам таежного клеща для этого требовалось около 2 сут прикрепления и увеличения средней массы тела до 1/3 таковой напитавшейся особи, нимфам — 2.5—3 сут и 1/4 массы тела напитавшейся особи.
Процессы линьки находятся под гормональным контролем и зависят от поступления в организм ювенильного гормона и экдизона. Ювенильный гормон синтезируется в латеральных органах синганглия. Он достигает максимальной концентрации у голодных особей. С начала питания и при подготовке к линьке его концентрация падает до минимальных значений. Экдизон, или линочный гормон, образуется в клетках средней кишки и жирового тела. Концентрация его в гемолимфе увеличивается с началом питания, достигает максимума на стадии линьки при формировании новой кутикулы и затем опускается до минимальных значений у голодных клещей (Roe et al., 1993).
Сроки линьки варьируют у разных видов, зависят от температуры и сильно удлиняются при впадении в диапаузу. У таежного клеща при температуре 18— 22 °С и бездиапаузном развитии линька на следующую фазу занимала у личинок 30—45, а у нимф — 40—60 сут. При диапаузе эти показатели измерялись несколькими месяцами.
Напитавшиеся и отпавшие с хозяина клещи в течение нескольких суток полностью утрачивают подвижность, у них прекращается дефекация, а кутикула становится твердой и хрупкой. Собственно линочные изменения начинаются с процессов отделения гиподермы от старой кутикулы, образования линочной полости и отложения новой кутикулы. Ключевым моментом в линьке является отделение вновь формирующейся кутикулы от старой. Этот процесс называют аполизисом, и он начинается с переднего конца. В линочную полость сперва впячиваются складки гнатосомы, а затем ноги (рис. 25, 4). После этого закладки конечностей претерпевают частичный гистолиз и дедифференцировку; затем эти части тела формируются заново, а у нимф, кроме того, из недифференцированных зачатков формируется IV пара ног. С завершением аполизиса в старых покровах заключен вполне сформировавшийся клещ на следующей фазе жизненного цикла. Процессы гистогенеза продолжаются по окончании аполизиса, и на их завершение требуется дополнительное время, удлиняющее стадию линьки. Собственно линька занимает несколько минут и связана с освобождением свободнолежащего в линочной полости клеща от старых покровов (экзувия). У Amblyomminae старая кутикула разрывается по линии между спинным щитком и гнатосомой, а у Ixodinae — сразу позади спинного щитка.
Наряду с кутикулой покровов тела при линьке заменяется на новую кутикулярная выстилка трахей, переднего и заднего отделов кишечника и выводных протоков слюнных желез. Глубокие изменения претерпевают и сами эктодермальные органы. Альвеолы слюнных желез личинок и нимф, сохранившиеся после кровососания, дегенерируют. Альвеолы следующей фазы развития дифференцируются заново из эпителиальных клеток стенок выводных протоков. При этом с каждой линькой в несколько раз увеличивается как количество альвеол, так и несущих их разветвлений выводных протоков.
При нимфальной линьке формируется трахейная система из энтодермальных закладок в местах будущих стигмальных пластинок, а при имагинальной линьке формируются выводные пути половой системы. В эктодермальном среднем отделе кишечника линочные изменения проявляются в постоянной смене пищеварительных клеток на недифференцированные клетки следующей фазы благодаря интенсивному размножению последних.