Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций

Описания жизненных циклов клещей рода Rhipicephalus

Для большинства видов этого рода характерны треххозяинные циклы развития. Только у трех видов (R. evertsi, R. bursa, R. glabroscutatum), объединяемых в подроде Digineus, развитие идет по двуххозяинному типу.

R. bursa широко распространен в странах Средиземноморья и юга Средней Азии до Синьцзяна на востоке. Клещи обитают в аридных степных, кустарниковых

и лесных стациях в условиях достаточно жаркого и продолжительного лета. Главными прокормителями для всех фаз служат овцы, козы, крупный рогатый скот и реже дикие копытные и зайцы. В условиях континентального климата Южного Дагестана с достаточно суровой зимой личинки появляются на хозяевах с середины лета, и паразитирование неполовозрелых особей продолжается до конца октября. Зимуют перелинявшие голодные имаго и напитавшиеся нимфы. С начала весны численность питающихся на скоте самок быстро увеличивается и достигает максимума в мае—июне (Ганиев, 1958). В условиях Израиля неполовозрелые фазы паразитируют с ноября по март, а имаго — с апреля по июль (Yeruham et al., 1989). По-видимому, этому виду свойствен моновольтинный 1-годичный цикл развития с осенне-зимне-весенним паразитированием личинок и нимф в условиях теплой зимы и летне-осенним паразитированием и прекращением зимней активности в условиях низких температур.

Ареал R. evertsi охватывает аридные ландшафты Африки к югу от Сахары. Все фазы развития паразитируют на скоте, овцах и диких копытных, а неполовозрелые фазы также часто встречается на зайцах. В ЮАР клещи встречаются на скоте круглогодично, но с четко выраженными сезонными пиками. Весной наблюдается быстрый подъем численности питающихся имаго, вероятно за счет большого числа перезимовавших напитавшихся нимф. Питающиеся самки многочисленны до конца осени, так что сезон их паразитирования продолжается с января до конца мая. Неполовозрелые фазы развиваются на хозяине от 13 до 29 сут (в среднем 19) и наиболее многочисленны с января по апрель. Предполагают, что за год может развиться 2 и более поколений (Londt, Bijl, 1977).

R. sanguineus наиболее известен среди треххозяинных видов этого рода благодаря всесветному распространению в странах с тропическим, субтропическим и даже умеренным климатом. Первоначально этот вид обитал в Африке, где паразитировал на местных видах диких хищников и копытных (Hoogstraal, 1978). Вместе с собаками, ставшими его главными и часто единственными хозяевами, он распространился по другим континентам, стал синантропом и приспособился к развитию внутри населенных пунктов и помещений для содержания собак. R. sanguineus обладает поливольтинным типом развития и в течение 1 года может развиться несколько поколений. В странах Средиземноморья за год успевают развиться 2 поколения, которым соответствуют 2 пика заклещевления собак. Зимуют главным образом напитавшиеся нимфы и голодные имаго (Feldman-Muhsam, 1981). В странах тропической Африки и Сингапуре цикл развития становится непрерывным и за 1 год развивается 3 и более поколений (Pegram, 1984), Об исключительной экологической пластичности этого вида свидетельствует появление его локальных популяций в Германии (Gothe, Hammel, 1973) и Польше (Szymanski, 1979), где эти клещи успешно размножаются в теплых помещениях для собак.

R. turanicus широко распространен в аридных ландшафтах Африки, Средиземноморья, Средней Азии и заходит на восток до Синьцзяна. Взрослые клещи паразитируют преимущественно на овцах, козах и на крупном рогатом скоте, на крупных и средних диких животных. Личинки и нимфы питаются на грызунах и зайцеобразных. В условиях Африки взрослые клещи паразитируют в конце дождливого и начале засушливого сезонов, а неполовозрелые фазы — в засушливый сезон (Pegram, 1984), имея 1-годичный цикл развития. В Туркмении имаго питаются на скоте и овцах с февраля по август с максимумом численности в апреле—июне (рис. 45). Напитавшиеся самки без задержки откладывают яйца, и из них уже в июне вылупляются и сразу же активизируются личинки. Неполовозрелые клещи встречаются на хозяевах в течение всего лета. Перелинявшие в конце лета и осенью имаго остаются в неактивном состоянии всю зиму до наступления весеннего потепления. В меньшем количестве зимуют напитавшиеся нимфы. Весь цикл развития укладывается в 1 год (Бердыев, 1980).



Отсутствие активации имаго осенью связано с развитием у них диапаузы при длине дня в 14 ч и менее. Подобная длиннодневная фотопериодическая реакция обеспечивает уход на зимовку всех голодных имаго от летне-осенней линьки текущего года и питание их вместе с имаго, перелинявшими от перезимовавших напитавшихся нимф (Белозеров, 1988).

R. pumilio распространен на юго-западе России, в Казахстане, государствах Средней Азии до Синьцзяна и Западной Монголии. Клещи обитают в полупустынных и степных ландшафтах, где тяготеют к поймам рек и другим мезофильным стациям. Взрослые паразитируют на зайцах, ежах и сельскохозяйственных животных, а неполовозрелые — на зайцах, ежах, грызунах и реже — на птицах. Этому виду свойствен 2- и даже 3-годичный цикл развития. Питающиеся особи всех фаз развития встречаются на протяжении всего теплого сезона, а зимующими стадиями являются голодные имаго, нимфы и реже личинки (Галузо, 1948; Гребенюк, 1966). Активность голодных клещей регулируется фотопериодической реакцией длинно-дневного типа и тормозится при укорочении светового периода до 15 ч и меньше, что обеспечивает перезимовку особей, перелинявших со второй половины лета (Белозеров, 1985).

R. schulzei относится к числу немногих видов этого рода, все развитие которых проходит внутри норы хозяина. Главными хозяевами являются несколько видов сусликов рода Citellus, а также степные хорьки (Mustela eversmanni) и в меньшей степени другие виды хищных и грызунов, использующие норы сусликов. Ареал вида связан с таковым сусликов и ограничен сухими степями, полупустынями и пустынями юга России, Казахстана и Средней Азии. Паразитирование клещей наблюдается с начала весны и до конца осени, причем одновременно на хозяевах встречаются личинки, нимфы и взрослые особи (рис. 46). Зимуют голодные неполовозрелые и взрослые особи, а также яйца. Весной на хозяевах преобладают перезимовавшие или свежевылупившиеся личинки и в меньшей степени нимфы и взрослые. Напитавшиеся весной личинки дают летний пик питающихся нимф. Имаго, перелинявшие из напитавшихся весной и летом нимф, также питаются в этом сезоне, причем часть из них также успевает напитаться и оставляет на зимовку яйца, а также успевших развиться от части из них личинок и реже нимф. От самок весеннего питания за 1 сезон могут успеть перелинять к осени голодные имаго следующего поколения, а немногие из них даже напитаться. В результате часть популяции развивается по 1-го-дичному циклу (Нельзина, Данилова, 1960), но ее большая часть имеет 2-годичный цикл (Кондрашкина, 1951; Шатас, 1952; Левит, 1957).



R. appendiculatus принадлежит к числу наиболее полно изученных видов в связи с его исключительным значением как переносчика тейлериоза и лихорадки

Восточного Берега крупного рогатого скота. Вид широко распространен в Африке к югу от Сахары. Все фазы паразитируют на крупном рогатом скоте, а также на овцах, козах и антилопах. Сезонная активность значительно варьирует в зависимости от разных типов чередования дождливых и засушливых периодов в границах ареала. Активность взрослых клещей ограничена дождливыми сезонами и кроме влажности зависит от температуры и длины дня. В свою очередь сроки отпадения напитавшихся самок предопределяют активность личинок и нимф, приходящуюся на засушливый сезон. В зависимости от климатических условий за 1 год развивается от 1 поколения в ЮАР до 2 и, возможно, более поколений в странах Экваториальной Африки (Punyua, 1984; King et al., 1988).