Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций
Роль клещей в циркуляции возбудителей инфекций в природе
В занимаемых клещами экосистемах, во многих случаях одновременно, на одних и тех же территориях существуют возбудители нескольких трансмиссивных инфекций позвоночных животных и человека. При этом один и тот же вид клеща может служить резервуаром и переносчиком разных видов возбудителей. Среди последних в свою очередь существуют виды или штаммы, облигатно связанные в своей циркуляции с несколькими или, реже, одним видом иксодид. Очень редко один вид возбудителя может передаваться клещами и кровососущими насекомыми. Существуют также факультативно-трансмиссивные инфекции, имеющие кроме трансмиссивного иные пути распространения, как например туляремия.
Даже в Европе в странах с умеренным климатом клещ I. ricinus может участвовать в передаче в одних и тех же районах филярий Dipetalonema rugosicauda, бабезий Babesia divergens и В. microti, возбудителя болезни Лайм Borrelia burgdorferi s. lato, нескольких видов риккетсий (Rickettsia suisse, R. slovaka, Coxiella burnetii, Ehrlichia sp.), вируса клещевого энцефалита. В Северной Америке клещ I. scapularis может служить переносчиком В. microti, В. burgdorferi, эрлихий и риккетсий группы пятнистых лихорадок. В качестве переносчиков нескольких видов возбудителей известны также широко распространенные в США D. andersoni, D. variabilis' и A. americanum. Наибольшее разнообразие возбудителей клещевых инфекций свойственно тропическим и субтропическим регионам. Например, в Южной и Восточной Африке, на одних и тех же территориях циркулирует несколько штаммов тейлерий, бабезий, риккетсий и арбовирусов, передаваемых местными видами иксодид.
Клещи при питании на позвоночных животных могут поглощать вместе с кровью множество вирусов, бактерий и простейших, из которых лишь часть способна развиваться в их организме. При этом нередки случаи, когда клещи могут быть одновременно инфицированы двумя видами или штаммами возбудителей и даже могут передавать их восприимчивым хозяевам-позвоночным. Например, в США в природе были обнаружены особи I. scapularis со смешанной инфекцией из В. burgdorferi, Babesia sp. и Ehrlichia sp. В России встречается одновременное заражение клещей I. persulcatus возбудителями болезни Лайм и клещевого энцефалита (Korenberg, 1994). Достаточно часто наблюдаются случаи смешанной инфекции 2 геновидами боррелий. Например, в Пермской области на одной и той же территории клещи I. persulcatus были инфицированы В. garinii и В. afzelii, a среди них в 7.2 % особей обнаружены оба возбудителя (Gorelova et al., 1996). Одновременно по 2 геновида боррелий было найдено в I. ricinus во Франции (Pichon et al., 1996), Швейцарии (Humair et al., 1995), а в Ирландии особи с 2 геновидами составляли 13.1 % от всех инфицированных клещей (Kirstein et al., 1996). Заражение клеща несколькими возбудителями возможно при питании на хозяине с множественной инфекцией или же при последовательном питании личинок, нимф и имаго на разных хозяевах, являющихся носителями разных возбудителей. Возможно также сочетание, когда клещ, получивший один вид возбудителя трансовариально, в дальнейшем алиментарным путем получает второго возбудителя.
В организме клеща разные возбудители могут быть индифферентны по отношению друг к другу или же один из них может подавлять развитие и размножение другого. К сожалению, специальные исследования взаимодействия между разными возбудителями в клещах немногочисленны. Например, в I. persulcatus и D. reticulatus не влияют на выживание друг друга и последующую передачу вирус клещевого энцефалита и риккетсия С. burnetii (Жмаева, Пчелкина, 1972). Чаще, однако, подобные смешанные инфекции влияют на судьбу одного из партнеров. У I. scapularis при равных возможностях заражения В. microti и В. burgdorferi смешанная инфекция грызунов после питания на них этих клещей наблюдалась в 15 раз реже, чем заражение каждым из двух возбудителей в отдельности (Gerber et al., 1992). I. persulcatus, зараженные одновременно вирусами клещевого энцефалита и Повассан, передавали обоих возбудителей трансовариально, но эффективность передачи была большей для вируса клещевого энцефалита (Хозинская, 1986). У клещей R. appendiculatus при алиментарном инфицировании разными штаммами вируса Тогото штаммы, полученные при первом питании, блокировали развитие других штаммов, полученных при следующем питании, хотя наблюдались и случаи прорыва блокады штаммами «дикого» типа (Davies et al., L989). У I. ricinus при парентеральном заражении слабо вирулентными штаммами клещевого энцефалита наблюдалось блокирование повторной инфекции высоко вирулентными штаммами, хотя блокада также не была полной (Weismann et al., 1991). Наконец, наличие в D. andersoni непатогенной формы R. rickettsii, полученной трансовариально, приводило к невосприимчивости клещей к патогенным штаммам этого же возбудителя (Burgdorfer et al., 1981).
Как было подробно рассмотрено ранее, клещи получают и передают возбудителей главным образом во время питания. Заражение клеща возможно при пороговых и выше титрах возбудителя в крови хозяина, но в последнее время установлена возможность инфицирования и при подпороговых титрах или даже отсутствии виремии для нескольких вирусов в случае совместного питания зараженных и незараженных особей (Jones et al., 1987; Nuttall, Jones, 1991).
По существу последний механизм инфицирования представляет модификацию горизонтальной передачи возбудителя в популяции клещей и значительно расширяет возможности распространения патогенного агента. Для вируса клещевого энцефалита и риккетсий установлена возможность половой передачи возбудителя. Наконец, у некоторых возбудителей важную роль играет трансовариальная передача от родителей к потомству. Столь многообразные механизмы инфицирования и циркуляции возбудителя в популяциях клещей представляют собой уникальное явление и существенно повышают их векторный потенциал. Особенно важно, что эти механизмы передачи возбудителей делают клещей не менее значительными резервуарами возбудителей, чем позвоночные.
Несмотря на многообразные механизмы инфицирования, пожизненное носительство, а для многих видов и возможность переживания в клещах на протяжении нескольких поколений, лишь меньшая часть популяции клещей оказывается инфицированной в природных очагах инфекции. Как видно из табл. 35, зараженность природных популяций разных видов клещей в очагах разных типов редко превышает 50 % и никогда не достигаем 100 %. Значительные различия в зараженности отмечены также для разных частей ареала переносчика и в разные годы наблюдений. Причины подобного несоответствия почти неограниченных возможностей горизонтальной и вертикальной передачи возбудителей с нахождением их лишь в ограниченной части популяции клещей остаются непонятными.