Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций

Мальпигиевы сосуды и экскреция

У иксодовых клещей функции выведения из организма избыточной воды и солей выполняют слюнные железы, а продуктов азотного обмена — мальпигиевы сосуды. Мальпигиевы сосуды представляют трубчатые выросты среднего отдела кишечника. Они отходят от передневентральной части ректального пузыря по бокам от прямой кишки, поворачивают назад и доходят до заднего отдела идиосомы (рис. 9). Затем они поворачивают вперед и вверх и по дорсальной стороне внутренних органов доходят до основания гнатосомы, вновь поворачивают назад и по вентральной стороне под отростками кишечника идут медиально от слюнных желез до уровня синганглия.

На всем своем протяжении, кроме слегка расширенных дистальных концов («ампулы»), они выглядят почти однородными белыми или прозрачными трубками и могут различаться по степени загрузки отдельных участков экскретом. Снаружи сосуды окружены соединительнотканной оболочкой и сплетением из мышечных волокон. Стенки их по всей длине образованы одним слоем эпителиальных клеток, которые при обычных гистологических окрасках выглядят однородными. При гистохимической окраске на мукополисахариды у таежного клеща удалось различить в дистальных частях два типа эпителиальных клеток, из которых одни содержали включения из нейтральных, а другие — из кислых мукополисахаридов. Оба типа клеток встречаются без всякой закономерности. Полость сосуда содержит сферические экскреторные кристаллы (табл. XXIII, 1), по-видимому представляющие гуанин и, возможно, еще другой, неидентифицированный, пурин, как было установлено для нескольких видов подсем. Amblyomminae (Hamdy, 1973).

При электронно-микроскопическом исследовании (Атлас..., 1979) эпителиальные клетки стенок сосудов обнаруживают характерную для выделительных органов полярность. Их апикальные поверхности, обращенные в просвет сосуда, несут микроворсинки, а базальная цитоплазматическая мембрана образует многочисленные инвагинации («лабиринт») (табл. XXIII, 2). По заполненности цитоплазмы включениями, степени развития микроворсинок, базального лабиринта и некоторым другим особенностям в мальпигиевом сосуде различаются 3 отдела.

Дистальные части сосудов образованы клетками, цитоплазма которых, особенно в апикальной зоне, содержит большое количество мембраноограниченных тел, заполненных мелкозернистым веществом мукополисахаридкой природы. Во многих клетках дистальных отделов, и особенно в их концевых ампуловидных расширениях, содержится множество симбиотических риккетсий рода Wolbachia (табл. XL). Клеткам основного отдела, следующего за дистальным, свойственно умеренное развитие микроворсинок и базального лабиринта, а также отсутствие в цитоплазме мукополисахаридных включений. В то же время эти клетки содержат большое количество гранул гликогена и жировых включений. В полости сосудов заключено большое количество экскреторных округлых сферитов с хорошо выраженной слоистостью (табл. XXIII, 3). Для проксимальных отделов характерно наиболее интенсивное накопление сферитов гуанина в их полости, которая окружена клетками с многочисленными и длинными микроворсинками.

Ректальный пузырь представляет собой непарный мешок, расположенный в месте соединения средней кишки с задней. Его форма и размеры в значительной мере зависят от степени заполнения полости пузыря фекалиями и продуктами экскреции из мальпигиевых сосудов. Предполагают, что в ректальном пузыре, как и в проксимальных отделах сосудов, происходит реабсорбция воды из экскретов и фекалиев.

Важнейший продукт азотистого обмена иксодид — гуанин отличается исключительно малой растворимостью. Предполагают, что в клетках дистального отдела он представлен своим более растворимым предшественником — гуанозином. В полости основных и проксимальных отделов сосудов от гуанозина отщепляется гуанин, который образует характерные сферические кристаллы. Кроме того, в тех же проксимальных отделах, а также в ректальном пузыре происходит реабсорбция основных компонентов экскреторной жидкости, так что содержимое пузыря представлено густой тягучей массой гуанина и, возможно, других продуктов азотистого обмена.

Степень заполнения мальпигиевых сосудов и ректального пузыря гуанином сильно варьирует в зависимости от физиологического состояния клеща. Например, у недавно перелинявших голодных самок I. persulcatus (Таежный клещ..., 1985) стенки сосудов растянуты ярко-белым содержимым (гуанин) и имеют диаметр 50— 70 мкм. Разгрузка от накопленных в период подготовки к линьке экскретов происходит в течение первой недели после линьки. В дальнейшем сосуды выглядят полупрозрачными, имеют диаметр 40—60 мкм и содержат лишь местные скопления экскреторных сферитов. Количество последних у длительно голодавших особей заметно увеличивается, так что в сосудах чередуются прозрачные «пустые» и заполненные экскретом белые участки. Во время питания самок в течение первых 2 сут сосуды освобождаются от экскретов, но затем вновь быстро начинают заполняться гуанином. У напитавшихся клещей диаметр сосудов в 3—4 раза больше, чем у голодных. После отпадения самок с хозяина загрузка сосудов экскретом происходит еще интенсивнее и их диаметр может увеличиваться по сравнению с голодными особями в 10 и более раз и достигать 500—800 мкм. Они на всем своем протяжении заполнены белой массой гуанина. Ректальный пузырь напитавшихся самок также сильно увеличивается, причем дефекация прекращается и гуанин остается в организме до гибели клеща.

У напитавшихся и готовящихся к линьке личинок и нимф в отличие от самок мальпигиевы сосуды выглядят прозрачными, так как их содержимое сразу же проталкивается в ректальный пузырь. При подготовке к линьке кутикулярной выстилки прямой кишки сообщение ректального пузыря с внешней средой прерывается, и до окончания линьки дефекация становится невозможной. Вследствие этого ректальный пузырь к концу линьки переполняется гуанином и занимает большую часть задней половины тела.

Дефекация таежного клеща происходит с определенной временной цикличностью, и при этом меняется состав фекалий. У голодных клещей наиболее интенсивна дефекация в первые несколько суток после линьки, а фекалии имеют ярко-белую окраску и, по-видимому, состоят почти из одного гуанина. Позже у голодающих клещей они бывают белыми, бурыми или черными в зависимости от содержания в них гематина, поступающего из средней кишки. Наиболее интенсивна дефекация во время питания. Фекальные массы в это время бурые, черные или темно-красные из-за выведения большого количества гемоглобина и цельной крови.