Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций
Ткани внутренней среды
Ткани внутренней среды у иксодовых клещей представлены рыхлой соединительной тканью, жировым телом и гемолимфой (Алтае..., 1979). К этой же группе образований можно отнести базальные мембраны и соединительнотканные оболочки внутренних органов. Однако в формировании последних помимо соединительнотканных элементов (десмобластов и гемоцитов), по-видимому, принимают участие и клетки соответствующих органов. В состав рыхлой соединительной ткани входят клеточные элементы — десмобласты и выделяемое ими аморфное межклеточное вещество.
Жировое тело иксодид в межлиночный период развито относительно слабо. Это, вероятно, объясняется тем, что ряд его функций принимают на себя пищеварительные клетки средней кишки. Жировое тело иксодид достигает значительного развития только в период повышенной метаболической активности, охватывающей периоды питания, подготовки к линьке и линьки. В это время оно представлено клеточными тяжами, состоящими из 1—2 рядов клеток и располагающимися в гемоцеле. Особенно многочисленны его элементы в районе крупных трахейных стволов, так что это образование принято называть «трахейным комплексом». В жировом теле обычно выделяют центральную и периферическую части. К первой из них относят парагонадное жировое тело, а ко второй — «трахейный комплекс» и тяжи клеток, лежащие под гиподермой.
Гистологические особенности жирового тела довольно подробно исследованы у нескольких представителей подсем. Amblyomminae, а также у I. scapularis и I. cookei (Цвиленева, 1961; Obenchain, Oliver, 1971; Атлас..., 1979). В светооптических исследованиях в нем обычно выделяют 2 типа клеток, отличающихся друг от друга по степени базофилии и количеству гранул запасных питательных веществ. Как показали электронно-микроскопические исследования, основную массу жирового тела у таежного клеща и других иксодид составляют клетки, в которых откладываются резервные вещества. Они претерпевают значительные изменения в период многодневного питания, что свидетельствует об интенсивных процессах белкового синтеза. Большинство клеток имеет развитый синтетический аппарат, представленный многочисленными цистернами гранулярного эндоплазматического ретикулума (рис. 13; табл. XXIV, 1). Кроме того, в клетках находятся комплексы Гольджи типичного строения. В некоторых клетках содержатся отдельные липидные включения. В течение периодов подготовки к линьке и линьки происходит накопление резервных жиров. В это время постепенно увеличивается количество липидных включений в каждой клетке и возрастает число клеток, содержащих включения, так что к концу периода линьки все клетки данного типа нагружены липидными включениями и в них встречаются немногочисленные гликогеновые гранулы.
Второй тип клеток жирового тела представлен нефроцитами. Они гораздо менее многочисленны по сравнению с клетками предыдущего типа. Нефроциты членистоногих обычно рассматривают как экскреторные органы, дополнительные к мальпигиевым сосудам и способные к избирательному поглощению белков и некоторых других веществ из гемолимфы. По данным прижизненных исследований, у иксодид эти клетки могут поглощать из гемолимфы аммиачный кармин и другие красители (Obenchain, Oliver, 1971). По своей ультраструктуре они сходны с нефроцитами насекомых и других членистоногих. Особенности их ультратонкого строения свидетельствуют о высокой эндоцитозной активности (Атлас..., 1979). Поверхностная мембрана нефроцитов образует многочисленные инвагинации, а в кортикальном слое цитоплазмы содержится большое количество окаймленных пузырьков (рис. 13), которые принимают участие в поглощении высокомолекулярных веществ из экстра-целлюлярного пространства. Другим типом структур, осуществляющих эндоцитоз, являются многочисленные трубчатые структуры с электронно-прозрачным содержимым. Электронные фотографии нефроцитов Н. asiaticum (Атлас..., 1979) позволяют предполагать, что вещества, поступающие в цитоплазму нефроцитов из гемоцеля, накапливаются и перевариваются в вакуолях, электронная плотность содержимого которых возрастает по мере накопления этих веществ. Интенсивность эндоцитозных процессов в нефроцитах зависит от физиологического состояния клеща. Наименее активны они у голодных клещей, а наиболее — в период подготовки к линьке и в ее начале.
Важная особенность жирового тела иксодовых клещей — отсутствие в нем интенсивных процессов резорбции в период линьки (в отличие от насекомых, у которых большая часть клеток в это время лизируется). Возможно, что это является одним из обстоятельств, обеспечивающих трансфазную передачу микроорганизмов.
В состав гемолимфы входят плазма и форменные элементы — гемоциты. Последние у всех наземных членистоногих выполняют, с одной стороны, функции, аналогичные таковым лейкоцитов позвоночных, а с другой — функции фибробластов. Они участвуют в защитных реакциях организма на патогенные микроорганизмы, в резорбции тканей в процессе метаморфоза, принимают участие в свертывании гемолимфы и образовании тромбов при повреждении тела животного. Кроме того, некоторые виды гемоцитов, по-видимому, играют роль в образовании неклеточного вещества соединительнотканных оболочек внутренних органов.
В гемолимфе клещей Н. asiaticum (Атлас..., 1979), I. persulcatus (Таежный клещ..., 1985) и I. ricinus (Kuhn, Haug, 1994) обнаружены 4 типа клеток. Строение их сходно у всех иксодид. Прогемоциты отличаются наименьшими размерами (2— 14 мкм в диаметре) и имеют сферическую форму. Большую часть клетки занимает шаровидное ядро, окруженное узкой цитоплазматической зоной, бедной органоидами. У взрослых клещей на долю прогемоцитов приходится не более 1 % от всех гемоцитов, у личинок и нимф они более многочисленны и, вероятно, являются камбиальными элементами.
Плазматоциты (рис. 14, 1; табл. XXIV, 2) у взрослых I. ricinus составляют около 20 % форменных элементов. Они имеют неправильную форму размером до 30 х 8 мкм и образуют множество наружных цитоплазматических выростов — псевдоподий. В их цитоплазме много элементов гладкой эндоплазматической сети и лизосомоподобных структур. Эти клетки обладают способностью к фагоцитозу и эндоцитозу бактерий.
Гранулоциты I типа (рис. 14; 2; табл. XXIV, 3) составляют 20 % форменных элементов. Они имеют сферическую форму и образуют многочисленные тонкие псевдоподии. Их цитоплазма богата элементами шероховатой эндоплазматической сети и аппарата Гольджи. В ней также заключены многочисленные включения, из которых выделяются крупные веретеновидной формы до 6 мкм длиной. Часть включений обладает лизоцимной активностью. Кроме того, гранулоциты I способны к фагоцитозу частиц латекса.
В гемолимфе преобладают гранулоциты II типа (60 %). Они имеют диаметр от 10 до 30 мкм, сферическую или слабо вытянутую форму (рис. 14, 3; табл. XXIV, 4). Цитоплазма их заполнена сферическими включениями диаметром до 2 мкм. Во многих гранулоцитах II обнаружены включения гликогена, особенно многочисленные в конце питания. Гранулоциты II участвуют в инкапсуляции чужеродных частиц и в заживлении ран.