Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций
Нервная и нейроэндокринная системы
Центральный нервный аппарат у всех иксодид представлен единым компактным образованием — синганглием, округлой формы, уплощенным с вентральной стороны (рис. 15; табл. XXV, 1). У имаго он расположен в передней трети идиосомы на уровне I—II пар кокс. У голодных I. persulcatus длина синганглия на тотальных препаратах составляет в среднем 300, ширина 250, толщина 150 мкм и у более крупных D. reticulatus соответственно 400, 350 и 250 мкм (Иоффе, 1976).
Сквозь синганглий проходит пищевод, который делит его на меньшую, переднедорсальную половину — преэзофагеальный отдел и большую, задневентральную — постэзофагеальный отдел. В состав преэзофагеального отдела входят протоцеребрум, оптический центр, ганглии хелицер и педипальп, стомодеальный мост. От этого отдела отходят парные оптические нервы, нервы хелицер, пальп и непарный эзофагеальный нерв. В состав постэзофагеального отдела входят ганглии 4 пар ног и непарный опистосомальный ганглий. В медиовентральной области ганглиев I пары ног располагаются обонятельные центры. От постэзофагеального отдела отходят 4 пары нервов ног и 2 пары опистосомальных нервов. Отдельные ганглии в синганглий тесно слиты между собой, их границы хорошо различимы только в местах отхождения нервов. Определить размеры отдельных ганглиев достаточно сложно.
Снаружи синганглий и все периферические нервы покрыты соединительнотканной оболочкой (неврилеммой). Под ней находится тонкий слой глиальных клеток — периневриум. Еще глубже располагается корковый слой синганглия, образованный перикарионами нейронов и окружающими их глиальными клетками. Под корковым слоем располагается тонкий слой из отростков и целых глиальных клеток, называемый субпериневриумом. Внутренняя область синганглия, называемая нейропилем, представляет собой обширную зону, занятую отростками и терминалями нейронов.
Нейроны в синганглии иксодид преимущественно униполярные. Перикарионы этих нейронов обычно имеют грушевидную форму, но среди них некоторые имеют эллиптическую, сферическую или полигональную форму. В педальных ганглиях обнаружены веретеновидные нейроны. Диаметр перикарионов нейронов варьирует от 6 до 40 мкм. Отростки нейронов, или ножки, входят в нейропиль и разветвляются в нем на дендриты и аксон. Нейроны обычно образуют группы из нескольких клеток одного функционального типа, которые располагаются в синганглии билатерально симметрично. К ассоциативным, ассоциативно-двигательным и двигательным нейронам подходят аксоны рецепторных клеток (Цвиленева, 1965; Атлас..., 1979).
Нейроэндокринная система взрослых особей таежного клеща представлена тремя компонентами: секреторными клетками синганглия, ретроцеребральным и латеральными органами. В синганглии можно обнаружить до 130—150 секреторных клеток, расположенных группами (табл. XXV, 3, 4). Насчитывается 18 групп клеток, большинство из которых парные. Распределение нейросекреторных клеток в синганглии таежного клеща аналогично таковому других видов иксодовых клещей (Иоффе, 1964; Панфилова, 1980а; Szlendak, Oliver, 1992).
По бокам от синганглия, между основаниями нервов I—II и II—III кокс расположены 2 пары латеральных органов (табл. XXV, 2). Они имеют форму уплощенных эллипсоидов и состоят из секреторных клеток, покрытых плотной оболочкой. У голодных взрослых таежных клещей в I паре органов содержится 4—6 клеток, а во II паре — 6—10. Клетки латеральных органов крупные, с округлым ядром. Цитоплазма их содержит крупные секреторные гранулы.
Ретроцеребральный орган у таежного клеща расположен дорсально от синганглия в месте выхода из него пищевода. В нем содержится около 15 клеток двух видов: крупные нейроны с крупным округлым ядром и мелкие веретеновидные глиальные клетки с вытянутым небольшим ядром. У напитавшихся самок в крупных клетках этого органа обнаруживается по нескольку гранул секрета.
Функциональная активность нейроэндокринной системы иксодид связана с процессами их питания. За время питания самок таежного клеща (Таежный клещ..., 1985) объем синганглия увеличивается почти в 2 раза. В нейросекреторных клетках в этот период отмечено синусоидальное колебание количества секрета. Максимальное его количество наблюдается в середине и в конце питания, а минимальное — перед началом и на 5-е сутки питания. Каждый из максимумов накопления секрета связан с функциональной активностью определенных групп клеток. Изменения объема и секреторной активности обнаружены также и в клетках латеральных органов. Вследствие этих процессов объем I пары органов во время питания увеличивается в 7—10 раз и II пары — в 4—5 раз.