Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций

Эмбриональное развитие иксодовых клещей

Эмбриогенез иксодид достаточно подробно описан для I. persulcatus (Таежный клещ..., 1985) и Н. dromedarii (Kammah et al., 1982). Дробление яиц начинается только после их откладки. Оно поверхностного типа, так что недифференцированная масса желтка первоначально окружена снаружи тонким клеточным слоем — бластодермой. Через несколько дней за счет дальнейшего размножения и стягивания клеток бластодермы в заднедорсальной части яйца формируется местное сгущение клеток — зародышевый диск. Он вытягивается и преобразуется в зародышевую полоску. В процессе развития хвостовая лопасть зародышевой полоски перемещается с дорсальной поверхности через задний полюс яйца на его вентральную сторону. Передний конец зародышевой полоски, дающий начало сегментам хелицер и пальп, напротив, смещается вперед и на дорсальную сторону яйца (табл. XXXV, 1).

Зародышевые листки образуются на стадии зародышевого диска. Из клеток бластодермы последнего иммигрируют более крупные клетки энтодермы. Мезодермальные клетки распространяются в переднем направлении вдоль всей зародышевой полоски. Клетки энтодермы остаются лежать в месте своего образования, в области хвостовой лопасти. Эктодерма зародышевой полоски по бокам от медиальной линии утолщается, становится многослойной и формирует закладку центральной нервной системы. Из впячиваний эктодермы на ее переднем конце формируется зачаток передней кишки (глотки, пищевода, слюнных желез), а на заднем конце — прямой кишки. Эктодерма от хвостовой лопасти распространяется на брюшную сторону, обрастает желточную массу снизу и с боков, смыкается на спинной стороне эмбриона и образует мешковидный зачаток средней кишки. Мальпигиевы сосуды и ректальный пузырь образуются из эктодермального зачатка.

Внешние изменения развивающегося эмбриона связаны со значительным укорочением зародышевой полоски и ее сегментацией (табл. XXXV, 2). Первыми одновременно обособляются сегменты первых 3 пар ног, затем пальп и IV пары ног и последними — сегмент хелицер. В результате эмбрион имеет хорошо развитые вытянутые зачатки 3 первых пар ног, менее развитые зачатки IV пары ног и небольшие парные пальпальные и хелицеральные выросты (табл. XXXV, 3). На более поздних сроках развития зачатки IV пары ног дедифференцируются, хотя и сохраняется их иннервация самостоятельными парными нервами. Первые 3 пары ног продолжают вытягиваться, так что их положение из почти перпендикулярного к главной продольной оси эмбриона становится косым, а позднее — почти параллельным.

За несколько дней до вылупления дифференциация ног, пальп, хелицер и гипостома в основном завершается (табл. XXXV, 4). Одновременно формируется дефинитивная личиночная кутикула с системой микроскладок. Внутри эмбриона в этот период хорошо видны слабо расчлененный мешковидный кишечник, мальпигиевы сосуды и ректум, забитые сферитами гуанина, глотка, крупный синганглий и другие внутренние органы. За 1—2 сут до вылупления в полости между яйцевой оболочкой и эмбрионом появляется жидкость. У вылупившейся из яйца личинки еще несколько дней или даже недель продолжаются процессы затвердевания покровов, освобождения ректального пузыря от экскретов и фекальных масс и другие послелиночные изменения.