Клещевой энцефалит: Этиология. Эпидемиология и профилактика в Сибири

3.3. Структура природных очагов клещевого энцефалита

Природным очагам клещевого энцефалита необходимо наличие основной триады: возбудителя, переносчика и животных-доноров, которые являются сочленами биоценоза определенных биотопов, известного географического ландшафта [12, 249]. Природным очагом следует называть биоценоз, в пределах которого обитает популяция возбудителя. Биоценоз — это исторически сложившееся естественное сообщество, приуроченное к определенным условиям среды и конкретной территории, так как сам является важным компонентом ландшафта [242]. Структура природного очага клещевого энцефалита определяется структурой живущей в его пределах популяции вируса, она зависит от имеющихся микропопуляций вируса, от их обилия, взаимного расположения, закономерностей перемещения в пространстве, контактов с соседними популяциями возбудителя, от биоценотических взаимосвязей всей группы популяций животных.

Природные очаги характеризуются своей биологической, пространственной и функциональной структурой [12]. Биологическая структура очага отражает видовой состав и экологические особенности группы популяций животных, связанных с вирусом многообразными биоценотическими отношениями. Очаги могут различаться основными и дополнительными переносчиками, набором видов позвоночных хозяев вируса и прокормителей клещей, биологическими особенностями отдельных видов и групп животных, свойствами отдельных микропопуляций вируса и в конечном счете особенностями течения эпизоотического процесса.

По пространственной структуре природные очаги могут быть сплошными, включающими участки территории, свободные от инфекции. Так, по [56], в Кемеровской области и Красноярском крае очаги клещевого энцефалита образуют сложные пространственные комплексы слабо обособленных, соприкасающихся и переходящих друг в друга субочагов нескольких рангов, а весь ареал возбудителя, вероятно, входит в состав огромного суперочага, с которым могут быть связаны отдельные изолированные (островные) очаги.

Функциональная структура природного очага отражает степень и характер взаимосвязи разных популяций возбудителя инфекции. Поэтому очаги могут быть как независимыми, когда вирус осуществляет полный цикл круговорота в пределах занятого его популяцией биоценоза без поступления вируса из других биоценозов, так и зависимыми, когда непрерывное существование возбудителя поддерживается поступлением его из других биоценозов.

В отличие от действующих очагов, в биоценозах которых существует или постоянно в них поступает возбудитель, выделимо понятие потенциально опасной территории, занятой биоценозом, в котором есть все условия для существования возбудителя, но сам возбудитель инфекции по тем или иным причинам отсутствует [56].

Вирусная природа клещевого энцефалита установлена Л.А. Зильбером в 1937 г. Он сделал вывод о том, что наиболее вероятным способом распространения изучаемого заболевания является укус человека зараженным клещом. Экспериментально обосновали это М.П. Чумаков, обнаруживший переживание вируса в иксодовых клещах и перенос вируса укусом, а также Н.В. Рыжов, выделивший из клещей вирус, близкий по своим свойствам к полученному от людей [119]. За годы изучения КЭ на территории Сибири доказана циркуляция не менее трех антигенных вариантов вируса: восточного (прототипный штамм Софьин), сибирско-забайкальского (прототипный штамм Айна/1448) и урало-сибирского (прототипный штамм Лесопарк-11) [121].

Общепризнанно, что основную эпидемиологическую роль в природных очагах клещевого энцефалита в Сибири играют клещи I. persulcatus, хотя спонтанная зараженность вирусом установлена для многих видов иксодовых и гамазовых клещей. Имеются данные о локальных вспышках клещевого энцефалита, связанных с клещами D. pictus, D. silvarum и Н. concinna. Для прочих эктопаразитов, из которых различными авторами зарегистрированы случаи выделения вируса КЭ (комары, блохи, вши, мошки, слепни), не доказано размножение вируса, поэтому они могут служить только механическими переносчиками, и значение их в эпидемиологии заболевания, по-видимому, незначительно.

Иксодовые клещи независимо от фазы развития способны нападать на любое доступное им позвоночное животное. Однако личинки и нимфы прокармливаются главным образом на мелких мышевидных, взрослые клещи — преимущественно на крупных животных. Птицы могут быть прокормителями клещей всех трех фаз. Без позвоночных животных невозможны ни циркуляция вируса в очаге, ни существование клещей [12].

Первая сводка по прокормителям иксодовых клещей в Уссурийской тайге дана А.П. Кузякиным в 1942 г. [167]. В дальнейшем, по мере накопления наблюдений, в этот список позвоночных животных в пределах СССР разными авторами было внесено 206 [362] и 253 вида [290, 291]. Р.Л. Наумов привел список птиц-прокормителей иксодовых клещей, включающий более 180 видов. При этом большая часть наблюдений относилась к очагам Красноярского края [228]. В Западной Сибири из 174 видов птиц клещи I. persulcatus зарегистрированы на 97 [313].

Экспериментальным путем определена различная способность клещей I. persulcatus заражаться вирусом КЭ в зависимости от питания их на иммунных или неиммунных животных [178]. Оказалось, что при питании вирусофорных клещей на иммунных животных вирус в клещах-донорах сохраняется и передается трансовариально, но титр его снижается. Кроме того, установлено, что хотя вирус клещевого энцефалита сохраняется в клещах при питании на иммунных животных, вирусемия у этих животных отсутствует, что ограничивает диссеминацию вируса в природе [107]. Поэтому молодые животные, не обладающие иммунитетом, способствуют, а взрослые по мере нарастания естественного иммунитета ограничивают распространение вируса в очаге [171]. В то же время постоянный контакт вируса КЭ с иммунными животными оказывает влияние на его свойства, в частности на повышение устойчивости к вируснейтрализующим антителам, что подтверждается регистрацией заболеваний среди жителей эндемичных районов с вирусемией при наличии антител в крови [171, 172, 272].

Экспериментально получены сведения о том, что питание клещей на животных с приобретенной резистентностью к кровососам крайне неблагоприятно сказывается на дальнейшем развитии этих клещей. Напитавшиеся личинки и нимфы имели меньшую массу, многие из них погибли, не перелиняв в следующую стадию. 24 % из них прикреплялись к коже животного, но не могли продолжать питание, 65 % напитывались слабо и лишь около 10 % клещей, напитавшись, достигали такой же массы, как и в контроле. Выявлено, что при паразитировании зараженных клещей на животных, подвергавшихся ранее массовому нападению кровососущих членистоногих, условия для циркуляции вируса КЭ в системе "клещ-хозяин" могут быть неблагоприятными. У клещей под влиянием сенсибилизирующих антител к антигенам их слюны снижалась способность к присасыванию и полноценному питанию, передаче инфекции животному и затруднялась диссеминация вируса через других членистоногих, питающихся инфицированной кровью. Репродукция и диссеминация вируса клещевого энцефалита происходила при питании клещей на животных, не подвергавшихся ранее нападению эктопаразитов и при кормлении зараженных самок клещей на десенсибилизированном хозяине [221].

Введение экспериментальным животным антител к слюне незараженных клещей привело к подавлению многих функций в биологии этих членистоногих. О глубине изменения биологии клещей можно судить не только по резкому снижению их присасываемости, но и по отношению числа реально откладываемых яиц к числу возможных. Данный показатель в опыте составлял лишь 2,3 %, а в контроле 87 % [43].

Прямые доказательства участия отдельных видов млекопитающих и птиц в циркуляции вируса клещевого энцефалита получены многими исследователями, работавшими в разных районах Сибири, путем изоляции его штаммов или обнаружения специфических антител. В качестве примера можно привести данные нашего института (ИЭМ ВСНЦ СО РАМН). Только в 1979—1986 гг. штаммы вируса КЭ были изолированы от полевок: красной, красно-серой, восточной, экономки, мышей домовой и восточно-азиатской, хомячка даурского, рябчика, уток серой и широконоски [303], в более ранний период изучения — от бурундука, зайца-беляка, белки, овсянок обыкновенной и белошапочной, голубя скалистого и других видов. В Томском очаге штаммы выделены от обыкновенной и стадной полевок, землеройки, лесной мышовки, бурундука [304], рыжей полевки [116], конька лесного, овсянки обыкновенной, рябчика, дрозда-рябинника [312]. При исследовании ПО птиц 19 видов в Тюменской области и 253 птиц 32 видов в Томской области вирус изолирован от рябчика и овсянки обыкновенной, лесного конька, зяблика, юрка, скворца обыкновенного, дрозда-рябинника [296]. В Иркутской области [160] антитела к вирусу КЭ обнаружены у 35 видов птиц, вирус изолирован от 24 видов птиц, при этом от четырех видов птиц и гамазовых клещей, собранных в голубятнях, — в зимнее время. В Забайкалье, на юге Читинской области, в пределах Верхне-Чарской котловины вирус клещевого энцефалита изолирован от полевок красной и экономки, от дубровника [1]. Таким образом, на обширной территории Сибири получены прямые доказательства участия многих видов млекопитающих и птиц в циркуляции вируса КЭ в очагах. Приведенные выше примеры являются лишь отражением малой доли имеющихся сведений по данному вопросу.

СП. Карповым [142] высказано мнение, что ядром биоценоза очага, обеспечивающим его существование, является основной хранитель вируса — лесной клещ и прокормители преимагинальных стадий его развития — бурундук, землеройка, рыжие полевки, дрозды, овсянка обыкновенная, лесной конек. Дополнительные носители вируса, такие как лесная мышовка, хомяк обыкновенный, белка, мышь лесная, заяц, мышь полевая, узкочерепная полевка, снегирь, сойка, зяблик, усиливают это ядро, создавая большую насыщенность очага вирусом. Случайные члены биоценоза (колонок, горностай, лось, водная полевка, кедровка, сорока, синица) имеют меньшее значение в поддержании природного очага. Численность этих видов невысока, а некоторые из них по своей экологии сравнительно редко подвергаются нападению клещей.

Различная роль грызунов в поддержании циркуляции вируса клещевого энцефалита в природе доказана экспериментальным путем [231]. Чувствительными к вирусу КЭ оказались восточные полевки, которые погибали после интрацеребрального заражения на 5—6-й день, после интраназального и подкожного — на 10—16-й день. Крысовидные хомяки, домовые мыши и мыши-малютки заболевали на 5—6-й день после заражения с явлениями пареза и параличей конечностей. Крысы Карако и полевые мыши после заражения в мозг массивной дозой вируса КЭ ни в одном случае не дали клинически выраженного заболевания. В долинных темно-хвойных лесах окрестности с. Бол. Кемчуг Козульского района Красноярского края в 1986—1991 гг. установлено [149], что роль насекомоядных — землероек, бурозубок шести видов (по материалам Уссурийского заповедника, обыкновенных ежей) — в природных очагах клещевого энцефалита сводится только к прокормлению иксодовых клещей — переносчиков возбудителя инфекции. При серологическом обследовании в РПГА животных этих видов получены отрицательные результаты, попытка изоляции вируса из проб органов ежей оказалась безуспешной. С другой стороны, выявлена 100%-я смертность лесных мышовок от клещевого энцефалита. Таким образом, в таежных условиях Средней Сибири основными донорами вируса КЭ служат полевки, причем любой их многочисленный вид способен обеспечивать интенсивную циркуляцию вируса. В условиях Кемчугского стационара в 1991 г. таким видом оказалась красная полевка. В Иркутской области и Забайкалье значительную роль в поддержании циркуляции вируса клещевого энцефалита в очагах играет заяц-беляк, являющийся универсальным прокормителем всех жизненных стадий развития таежного клеща [90, 186].

Экологические взаимоотношения вируса КЭ с птицами в Восточно-Сибирском регионе относительно сложны, поэтому до сих пор нет единого мнения об их роли в природных очагах. Так, в Красноярском крае в начале 60-х годов [230] обнаружены антитела к вирусу клещевого энцефалита у 73,8 % обследованных видов птиц и у 43,9 % особей, а в 1991 г. [149] — всего у 1 % обследованных птиц 1-й и 2-й экологических групп. Высокие показатели зараженности птиц получил коллектив сотрудников Иркутского противочумного института [157] в 60-х, начале 70-х годов при обследовании птиц 120 видов и пяти подвидов в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Оказалось, что 99 видов и три подвида птиц (81,6 %) были носителями вируса КЭ или имели антитела к нему. В связи с тем что в Красноярском крае [230], Иркутской, Читинской областях и в Приморском крае [162] не замечено существенных различий в зараженности вирусом клещевого энцефалита у слабо или вовсе не заклещевленных птиц верхнего яруса леса по сравнению со значительно заклещевленными птицами нижнего яруса, сделано предположение о наличии особого "орнитогенного" пути циркуляции вируса клещевого энцефалита, существующего параллельно "акарогенному". При этом, по мнению автора, вирус клещевого энцефалита обладает особым свойством — орнитофильностью [157].

По нашим материалам 1985—1990 гг., при вирусологическом исследовании 2442 птиц, добытых в различных районах Восточной Сибири, изолировано 13 штаммов вируса клещевого энцефалита (0,5 % случаев), а при серологическом — из 1160 птиц антигемагглютинины к вирусу клещевого энцефалита обнаружены в 2,1 % случаев. Отметим, что среди обследованных нами птиц около 60 % приходилось на виды водного и околоводного эколого-фаунистического комплекса и около 40 % всех птиц относились к лесным и синантропным видам [60]. Таким образом, наши результаты показывают, что в условиях Сибири птицы не определяют эпизоотическую ситуацию в очагах, роль их в трансмиссивных циклах вируса КЭ преувеличена [60].

Важным показателем, характеризующим биологическую структуру природного очага клещевого энцефалита, является показатель численности клещей в природе. Существует две методики учета активных особей клещей — из расчета на 1 км маршрута и на 1 флаго-час. По нашему мнению, при относительно однородных ландшафтах, расположенных на ровной местности, предпочтительно расчет вести на 1 км фиксированного маршрута. При эпидемиологической разведке, однократных учетах на резкопересеченной местности и неоднородных ландшафтах лучше пользоваться расчетами численности исходя из продолжительности сбора клещей на маршруте в целом или же на его отдельных по каким-либо признакам разнородных участках. Имеются сотни публикаций, в которых сообщается о численности клещей I. persulcatus в пределах страны, отдельных областей, районов, разных ландшафтных подразделений, отдельных природных очагов и эндемичных территорий. Амплитуда колебаний численности иксодовых клещей довольно широка — от 0—1 до 1000 экз. на 1 км маршрута. Приведем несколько примеров, характеризующих природные очаги КЭ Сибири по показателю численности клещей I. persulcatus. В 50—60-е годы численность этого вида в Исетском очаге Тюменской области [48] в сосново-березовых лесах составляла 16—28 экз./км, в сосновых борах 0—1,3 экз. По обочинам дорог в смешанном лесу — 150 экз. (в самом лесу 8 экз.), в старом осиново-березовом — 109—156 экз. (в самом лесу 7,4—12,3 экз./км). В Алзамайском районе Иркутской области [40] в сосново-елово-осиновых лесах — 18,1—22,8 экз., в сосняках и на старых гарях клещей не было совсем, на вырубках с березой — 6,3 экз./км> в Томском очаге во вторичных березовых и осиновых лесах в отдельные годы 4,5—14,6 экз./км [142], в Омской области в лесостепи [238] — 0,1—2 экз., в Красноярском крае (д. Кемчуг) [311] в суходольном темнохвойном лесу — 24 экз. и в березняках — 4,6 экз. В Баргузинской котловине [35] Бурятии во всех биотопах численность клещей была низкой, с небольшим повышением по обочинам дорог и троп, за 178 учетных часов отловлено 427 взрослых иксодовых клещей, в Петровск-Забайкальском районе Читинской области в местности Хасурка — 190 экз., в сосняках — 7, березняках — 47, темнохвойном лесу — 75, осинниках — 20 экз. [153], в Томской области [128] в таежных биоценозах — от 12 до 40 экз. на 1 флаго-час, в Горном Алтае [151] в лесной зоне низкогорий 18,5—40 и среднегорий 0,1 —1,5 экз. на 1 флаго-час.

Максимальная численность клещей I. persulcatus 200— 1000 экз./км выявлена в Восточном Саяне (Красноярский край) по склонам к Енисею с березово-осиновым лесом и в подзоне южной тайги по Южно-Енисейскому кряжу до 440 экз./км в окрестности д. Мотыгино в середине 60-х годов авторами [6] и нами; в окрестностях с. Бол. Речка Кабанского района Бурятии во вторичном осиново-березовом лесу в 1979 г. — 911 экз./км [298], а в 80—90-е годы в этих же местах — 200—300 экз./км [60]. Следует отметить, что в 1991 г. в окрестностях с. Бол. Кемчуг Красноярского края численность клещей была 51,9 экз./км [149]. Проведенные нами учеты во многих местах Иркутской области и Забайкалья выявили численность клещей на лесных дорогах и тропах до 120—190 экз. на 1 флаго-час при 1 численности 15—20 экз. в окружающем лесу [60, 68, 69].

Не менее важным параметром, характеризующим биологическую структуру очагов клещевого энцефалита, является показатель вирусофорности клещей. Для большей части страны, в том числе для Сибири, он получен в соответствии с методикой, предусматривающей групповое исследование клещей в пулах по 10 экз., и затем рассчитан по методу В.Н. Беклемишева. Используя этот метод, очень немногие исследователи получали показатели, превышающие 14 %, а в большей части Сибири они колебались от 0 до 3 %. Лишь в Кемеровской области и Кабанском районе Бурятии вирусофорность превышала, по нашим материалам [298], 14 %, в зоне строительства Красноярской ГЭС (1957—1963 гг.) была от 0,5 до 1,3 % (предгорная тайга), в Козульском районе 0,9—1,2 % (темнохвойная низина), в Енисейском районе 6,0 % (долинная южная тайга) [328], а в темнохвойных лесах в окрестностях с. Бол. Кемчуг Красноярского края [149] в 1991 г. составляла только 0,1 %, в разных районах Томской области [304] в 1953 г. колебалась от 0 до 2,1 %. Более высокая зараженность вирусом клещей наблюдалась во вторичных осиново-березовых лесах урмано-болотной подзоны. Отмечен ежегодный рост показателя вирусофорности в Томском очаге [142]: 1950—1954 гг. — 1,6 %; 1958 г. — 10 %; 1959 г. — 12,7 %; 1960 г. — 20,5 %; 1961 г. — 9,5 % и в 1962 г. — 15,8 %.

По нашим данным [60], представленным в табл. 10, с 1976 по 1992 г. из 95 010 экз. иксодовых клещей было изолировано 627 штаммов вируса КЭ, в том числе при исследовании 72 045 экз. I. persulcatus — 608 штаммов, из клещей D. silvarum (8635 экз.) — 13 штаммов, D. nuttalli (14 210 экз.) — 6 штаммов. Кроме того, 5 штаммов вируса КЭ выделено в разные годы в Тункинском районе Бурятии из смешанных пулов комаров рода Ae'des.

Данные по зараженности клещей вирусом КЭ в Восточной Сибири можно представить схематически (рис. 6).



В последние годы во многих областях Сибири получены данные о вирусофорности клещей в природных очагах при использовании экспресс-метода иммуноферментного анализа (ИФА), имеющего достаточную чувствительность, не уступающую методу с использованием биопробных животных. Работа с применением ИФА для индивидуального исследования клещей на наличие антигена вируса клещевого энцефалита в очагах Иркутской области проведена в 1990—1994 гг. [220].

На участках леса, однородных по своему древесному составу, возрасту, полноте, характеру травяного яруса, взрослые клещи рассеяны довольно равномерно, подчиняясь закону равномерно-случайного распределения. В неоднородных биоценозах могут создаваться участки с повышенной численностью клещей [286]. При количественной характеристике стадиального распределения иксодовых клещей в случае применения параметрических критериев предпочтительнее выбирать в качестве приближения распределение Пуассона или биномиальное, а не обычно используемое нормальное [323].

Установлено [145, 146], что возрастная гетерогенность популяций таежного клеща является одним из важных факторов, влияющих на зараженность этого переносчика вирусом КЭ. В подтаежном очаге Тюменской области, несмотря на более высокие, чем в лесостепном, показатели обилия клещей, зараженность их была значительно ниже (1,3— 3,2 %), чем в лесостепном (4,8—8,2 %). Оказалось, что в подтаежном очаге превалировали особи клещей с 4—5-летними циклами развития, а в лесостепном с 3-летним. Поэтому рекомендуется при составлении прогноза численности популяций переносчиков учитывать прогноз их возрастной гетерогенности как важного экологического индикатора степени зараженности клещей.





В отличие от оптимума ареала клещей, где для колебаний численности характерны 3—4-летние циклы, уровень ее в районах, малоблагоприятных для обитания таежного клеща (например, Приобская лесостепь), подвержен коле баниям с периодом 7—10 лет и в основном зависит от изменения баланса тепла и влаги первой половины теплого сезона [98].

Резюмируя вышеизложенное, можно согласиться с мнением Л.П. Никифорова [244] о том, что основными параметрами биологической структуры очагов являются:

1) состав группы популяций животных, связанных с вирусом,

2) обилие сочленов этой группы (в том числе и вируса клещевого энцефалита),

3) интенсивность эпизоотического процесса.