Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций
ВВЕДЕНИЕ
Среди более 40 000 уже описанных видов клещей (Acari) семейство иксодовых клещей (Ixodidae) представляет небольшую компактную группу, включающую около 680 видов, относимых к 2 подсемействам и 14 родам. Подсемейство Ixodinae включает единственный род Ixodes и подсемейство Amblyomminae — роды Amblyomma, Anocentor, Anomalohimaletfa, Aponomma, Boophilus, Cosmiomma, Dermacentor, Haemaphysalis, Hyalomma, Margaropus, Nosomma, Rhipicentor, Rhipicephalus. Из них на территории России встречается около 60 видов, а на территории бывшего СССР было найдено 86 видов.
Все иксодиды являются высоко специализированными паразитами наземных позвоночных животных, и в первую очередь млекопитающих и птиц. Жизненный цикл иксодид слагается из фаз яйца, личинки, нимфы и имаго. Личинки, нимфы и имаго питаются однократно, но каждое из питаний занимает несколько суток и сопровождается многократным увеличением размеров тела. С периодом питания связаны глубокие морфолого-физиологические различия у особей одной фазы на стадиях свободного существования и паразитизма. У большинства видов после окончания питания напитавшаяся особь оставляет хозяина, и все ее дальнейшее развитие протекает во внешней среде в почве, растительной подстилке или норах и гнездах хозяев. Таким образом, иксодиды на каждой фазе развития чередуют периоды свободного существования и паразитизма. В жизненных циклах иксодид суммарное время обитания вне тела хозяев во много раз превышает продолжительность паразитического существования. В процессе питания клещ стимулирует развитие у хозяина комплекса защитных реакций, интенсивность которых в определенной степени может регулировать сам паразит. В состав образуемой клещом И хозяином паразитарной системы включаются многие виды микроорганизмов и простейших, часть из которых служит возбудителями инфекций позвоночных. В результате в природных экосистемах существуют сложные трехчленные паразитарные системы «клещ—возбудитель—позвоночное животное», соотношение между компонентами которых во многом определяет особенности конкретных природных очагов болезней. Изучение места и роли иксодовых клещей в природных экосистемах в настоящее время представляет одну из актуальных задач паразитологии.
Исключительное практическое значение иксодид как переносчиков возбудителей многих природно-очаговых инфекций человека и паразитов сельскохозяйственных животных привлекло внимание исследователей, и начиная с конца XIX века эти клещи становятся предметом интенсивного изучения. Уже на 1984 г. в опубликованной в США под редакцией Г. Хогстрала в 8 томах библиографии по иксодоидным клещам были включены многие тысячи названий. В последующий период литература по клещам ежегодно увеличивалась еще на несколько сотен названий.
Начало изучения клещей в России относится к концу прошлого века. Сначала они были объектами чисто зоологических исследований (Вагнер, 1894; Суворов, 1908). Несколько позднее они привлекли внимание ветеринаров и медиков и им были посвящены публикации В. Л. Якимова, А. В. Белицера, Е. И. Марциновского, И. Г. Тартаковского и других. С 1924 г. исследованием иксодовых клещей начал заниматься Е. Н. Павловский, не терявший к ним интереса вплоть до своей смерти в 1965 г. Он создал отечественную паразитологическую школу, в которой на первом этапе изучение клещей успешно осуществляли Н. И. Алфеев, И. Г. Галузо, 3. М. Жмаева, Б. В. Потоцкий, Н. Г. Олсуфьев, Б. И. Померанцев, Г. С. Первомайский, Г. В. Сердюкова и многие другие. Эти исследования создали надежную базу для последующих прикладных и научных исследований иксодид.
К настоящему времени по полноте изученности фауны и экологии этих клещей территория бывшего СССР принадлежит к числу наиболее полно исследованных регионов мира. Центром изучения фауны и систематики иксодид стала возглавляемая Е. Н. Павловским Лаборатория паразитологии Зоологического института АН СССР. Первый определитель иксодид фауны СССР был опубликован Н. О. Оленевым еще в 1931 г. На основе глубокой ревизии группы в дальнейшем Б. И. Померанцевым в серии «Фауна СССР» был создан том, посвященный иксодовым клещам, опубликованный посмертно в 1950 г. В 1977 г. в этой же серии был издан подготовленный Н. А. Филипповой том, посвященный подсем. Ixodinae, и в 1997 г. том, посвященный Amblyomminae, того же автора (Филиппова, 1977, 1997). Были изданы региональные сводки по фауне и экологии иксодид многих регионов России, а также республик бывшего СССР. Из них следует упомянуть публикации по Казахстану (Галузо, 1947, 1948, 1950), Киргизии (Гребенюк, 1966), Узбекистану (Узаков, 1972), Туркмении (Бердыев, 1980), Украине (Емчук, 1960), Белоруссии (Арзамасов, 1961), Молдавии (Успенская, 1987). Исследования морфофизиологических особенностей иксодид, их экологии и роли в передаче возбудителей природно-очаговых инфекций приобрели в СССР широкий размах начиная с 50-х годов. Результаты этих работ были обобщены в опубликованой в 1967 г. монографии Ю. С. Балашова «Кровососущие клещи — переносчики болезней человека и животных». В 1972 г. эта книга была переведена на английский язык и издана в США.
Интерес к иксодовым клещам не ослабевал всю последнюю треть XX века. Наряду с изучением экологии интенсивно изучались физиология, цитология и биохимия этих уникальных организмов. Наиболее широко эти работы велись в США и в СССР. Значительно углубились знания о роли клещей в циркуляции возбудителей инфекций в природе. Расширился список возбудителей болезней человека, передаваемых клещами. В частности, была открыта новая группа патогенных для человека боррелий, объединяемых под названием возбудителя болезни Лайм и имеющих всесветное распространение. Исключительную роль в глобальной координации этих работ сыграл выдающийся американский иксодолог Г. Хогстрал (1917—1986). Наряду с таксономическими сводками за этот период были опубликованы сводки, посвященные практически важным видам, как например Ixodes persulcatus (Таежный клещ..., 1985) или Boophilus microplus (Nunez et al., 1985). Данные о строении иксодид были обобщены в «Атласе электронно-микроскопической анатомии иксодовых клещей» (ред. Ю. С. Балашов, 1979), о физиологии этих организмов — в коллективной монографии «Physiology of ticks» (ed. F. D. Obenchain, R. Galun, 1982) и о роли клещей в поддержании зоонозов — в книге «Ecological dynamics of tick-borne zoonoses» (ed. D. E. Sonenshine, T. N. Mather, 1994). Наконец, основные сведения о строении, образе жизни, медицинском и ветеринарном значении клещей представлены в двухтомной монографии «Biology of ticks» (D. E. Sonenshine, 1991, 1993).
В предлагаемой монографии обобщены современные данные о морфофизиологических особенностях иксодовых клещей, их экологии, взаимоотношениях с хозяевами-позвоночными и возбудителями природно-очаговых инфекций. В основу книги положены результаты почти 50-летней работы с иксодовыми клещами и критический анализ обширной мировой литературы, опубликованной вплоть до 1997 г. В процессе работы над монографией автору стало ясно, что, несмотря на огромное количество публикаций, многие важные стороны биологии иксодид остались вне поля зрения специалистов. Мы надеемся, что выход в свет этой книги будет стимулировать дальнейшие исследования иксодовых клещей и в перспективе — разработку эффективных мер контроля этих паразитов.