Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций

Глава IV. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ

Общие особенности

Иксодовые клещи принадлежат к экологической группе временных паразитов с длительным питанием (Балашов, 1984). В их жизненном цикле стадии личиночного, нимфального и имагинального питания, когда они являются настоящими паразитами, чередуются с разделяющими их непаразитическими стадиями эмбрионального развития, метаморфоза напитавшихся личинок и нимф, яйцекладки самок и существованием голодающих особей до встречи с хозяевами (рис. 37). По числу сменяемых хозяев и месту линьки жизненные циклы клещей принято подразделять на трех-, двух- и однохозяинные.



Суммарное время питания всех 3 фаз развития занимает не более 12—15 сут (по 3—6 сут у неполовозрелых особей и 6—12 сут у самок). У треххозяинных видов указанными сроками и ограничивается все их паразитическое существование, тогда как непаразитический период их жизни продолжается от нескольких месяцев до нескольких лет (табл. 3). У некоторых видов, как например D. reticulatus (Разумова, 1966; Cerny et al., 1982), наблюдается исключительная индивидуальная долговечность голодных имаго (до 2.5 лет), за счет чего доля непаразитического существования значительно увеличивается. Еще длиннее непаразитическая часть жизненного цикла у I. ricinus, I. persulcatus и других видов с многолетними циклами развития, включающими стадии диапаузы. Соответственно при 1-годичных циклах развития на паразитические стадии приходится 6—7 % от общего времени развития 1-го поколения, при 3-годичных — 2—2.5 % и при 5-летних — всего 1.4 %.





У двуххозяинных (табл. 4) и особенно однохозяинных (табл. 5) видов удельный вес времени паразитического существования несколько больший за счет добавления к периодам питания времени метаморфоза на теле хозяина личинок и нимф, а непаразитического существования — соответственно укорачивается. В результате соотношение между периодами паразитического и свободного существования в жизненном цикле существенно выравнивается. Например, у однохозяинного В. microplus в тропическом климате развитие 1-го поколения занимает 2—3 мес (Nunez et al., 1985), из которых на паразитические стадии приходится около 23 сут или около 25—38 % от общего времени развития.



Наибольшее распространение имеет треххозяинный цикл, свойственный всем видам в родах Amblyomma, Aponomma, Ixodes, Haemaphysalis и большинству в родах Dermacentor, Rhipicephalus, Hyalomma. Примерами могут служить клещи I. persulcatus (рис. 38) или I. ricinus, питающиеся на неполовозрелых фазах на мелких млекопитающих, птицах, добывающих корм на поверхности почвы, или даже на рептилиях. Взрослые клещи этих видов паразитируют на крупных и средних млекопитающих, включая сельскохозяйственных животных. Некоторые виды при этом могут на всех фазах развития питаться на одном и том же виде хозяина, связанного с постоянной норой или гнездом (I. lividus, I. crenulatus, R. pussilus, H. hispanica и др.), или реже на не имеющих постоянного убежища бродячих животных (R. appendiculatus, A. hebraeum, A. variegatum). При подобном типе развития клещи, независимо от вида хозяина и особенностей местообитания, после завершения питания отпадают во внешнюю среду, линяют там на следующую фазу и подстерегают нового хозяина.



При двуххозяинном цикле (рис. 39) личинка, закончив кровососание, остается прикрепленной к хозяину, линяет здесь же на нимфу и клещ отпадает по окончании нимфального питания. Двуххозяинный тип развития чаще всего наблюдается у паразитов копытных животных (R. bursa, H. detritum, H. anatolicum), причем как неполовозрелые фазы, так и имаго паразитируют на одном или близких видах. Из этого правила наблюдаются и исключения, как например в случае питания личинок и нимф двуххозяинного Н. marginatum на птицах и грызунах, а имаго — на копытных. Наиболее приспособлены к паразитированию на бродячих животных клещи с однохозяинным типом развития (рис. 40), когда после прикрепления личинок на теле хозяина завершаются 3 питания, 2 линьки и отпадают только напитавшиеся самки. Подобный тип развития кроме всех видов Boophilus обнаружен у Н. scupense, A. nitens, D. albipictus.





Следует отметить, что в роде Hyalomma границы между трех-, двух- и однохозяинным развитием могут быть довольно условными. Значительное влияние на тип развития может оказать видовая принадлежность хозяина. В наших опытах при кормлении на кроликах большая часть клещей Н. anatolicum развивалась по треххозяинному типу, тогда как в природе при питании на скоте для них характерен двуххозяинный цикл. При питании на ежах треххозяинного Н. asiaticum часть особей развивалась по двуххозяинному циклу вследствие задержки напитавшихся личинок и линьки их на теле хозяина.

Значительное влияние на изменение цикла развития оказывают видовая принадлежность хозяев и окружающая температура. При питании личинок и нимф на крупном рогатом скоте Н. anatolicum имеет двуххозяинный цикл, а при питании на песчанках — треххозяинный. Сходным образом при питании на кроликах по треххозяинному циклу развивается до 20 % особей Н. dromedarii (Ouhelli, 1994). Дельпи (Delpy, 1946) отмечает, что при высоких температурах воздуха Н. dromedarii имеет треххозяинный цикл развития, а при более низких — двуххозяинный. В условиях Туркмении (Бердыев, 1980), где этот вид обычен на верблюдах на всех фазах развития, в теплое время года цикл развития треххозяинный, а зимой наблюдается задержка с отпадением напитавшихся нимф. В наших опытах при питании личинок Н. asiaticum на кроликах при температуре 18—20 °С все напитавшиеся особи сразу же отпадали, а при 5—6 °С примерно 5—10 % личинок остались на кролике и перелиняли на нем в нимф.

Большинство исследователей считают исходным треххозяинный цикл развития. Переход к двух- и однохозяинности рассматривается как одна из важнейших адаптации к паразитированию на бродячих копытных малоподвижных кровососов с подстерегающим типом нападения (Балашов, 1984). Наибольшая смертность у иксодид приходится на долю голодных клещей, не сумевших найти хозяина. С переходом клещей родов Boophilus, Hyalomma, Rhipicephalus к питанию на копытных животных в открытых степных и пустынных ландшафтах возможности их встречи с потенциальными хозяевами значительно ниже, чем у норовых и лесных видов. Приобретение в этих условиях способности к 1 или 2 линькам на теле хозяина увеличивает шансы выживания и успешного завершения развития. Мы также полагаем, что в условиях суровой зимы однохозяинность могла развиться как приспособление к зимовке в условиях теплого микроклимата поверхности тела хозяина. Известны случаи задержки в питании на протяжении всей зимы у отдельных особей D. silvarum и D. sinicus, прикрепившихся к хозяину осенью (Белозеров, 1973; Teng Kuo-fan, 1981), а также упоминавшаяся задержка напитавшихся нимф Н. dromedarii на теле верблюдов в период зимних холодов. У клещей D. albipictus и H. scupense уже все развитие от прикрепления личинок до отпадения напитавшихся самок сместилось на холодное время года, и, по-видимому, именно благодаря однохозяинному циклу эти виды продвинулись на север дальше других представителей своих родов.

Глубокие различия в морфофизиологических и поведенческих особенностях иксодид, а также в их требованиях к условиям окружающей среды во время жизни голодных особей, питания, линьки или яйцекладки позволяют рассматривать эти периоды как самостоятельные стадии в жизненном цикле. Эти стадии повторяются на каждой из 3 активных морфологических фаз, а внутри их возможны более дробные подразделения, подробно рассматриваемые в следующих главах.

Иксодовые клещи принадлежат к членистоногим, которые сравнительно легко культивируются в лаборатории. Поэтому для многих видов известны сроки их развития в условиях контролируемой температуры, влажности, светового режима при кормлении на лабораторных животных (табл. 3, 4). Однако экстраполяция этих данных на возможные циклы развития клещей в природе во многих случаях некорректна. Более надежными оказались результаты изучения сроков развития отдельных стадий в их естественных микробиотопах при нахождении клещей в разных типах садков из металлической или капроновой сетки, а также на огороженных участках местности. Суммирование сроков развития напитавшихся особей и продолжительности жизни голодных с определенными поправками позволяет установить реальное время одной генерации. У многих видов этот показатель может значительно варьировать не только в разных частях ареала и в разные годы, но даже в потомстве 1 самки.

Для иксодид характерно исключительное многообразие жизненных циклов по их общей продолжительности, сезонной активности голодных особей, распространению диапаузы и ее значению в переживании неблагоприятных условий. При отсутствии диапаузы, как например у В. microplus или A. nitens, наблюдаются непрерывные (гомодинамные) циклы, так что в течение года происходит смена нескольких налегающих друг на друга поколений. При наличии диапаузы жизненные циклы могут быть поливольтинными, когда за 1 год успевают развиваться 2 поколения, и моновольтинными с единственным поколением за 1 год. 1-годичные циклы широко распространены в тропиках и субтропиках, а у части видов и в умеренном климате. Однако чаще в умеренном поясе встречаются 2- или 3-летние, а в случаях с I. ricinus и I. persulcatus описаны даже 5-летние циклы развития. Жизненные циклы иксодид приспособлены к климатическим условиям их местообитаний, носят ярко выраженный адаптивный характер и их важнейшие особенности рассмотрены в следующем разделе на примере некоторых наиболее полно исследованных видов.