Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций

Описания жизненных циклов клещей рода Amblyomma

Видам этого рода свойствен треххозяинный тип развития. Несмотря на преимущественное распространение в тропиках и субтропиках, поливольтинные циклы с развитием нескольких поколений за один год редки. Преобладают 1-годичные циклы, а у части видов даже 2- и 3-годичные. Невозможность завершения развития за 1 год ни в коей мере не связана с недостатком тепла, хотя развитие напитавшихся особей и особенно эмбриогенез протекают медленнее, чем у представителей других родов. В саваннах Африки, где многочисленны такие виды, как A. hebraeum и A. variegatum, перерывы в развитии связаны с сезонностью в выпадении осадков, чрезмерно высокими температурами и низкой относительной влажностью воздуха в жаркие и сухие сезоны.

Наиболее детально изучено развитие A. hebraeum. Этот вид широко распространен в Южной Африке в саваннах. Имаго и неполовозрелые фазы являются обычными паразитами крупного рогатого скота, овец, коз и других сельскохозяйственных животных. Из диких животных все фазы паразитируют на многих видах травоядных, а неполовозрелые клещи — также на птицах и рептилиях. Цикл развития в зависимости от климатических условий варьирует от 1- до 2-годичного. Взрослые активны преимущественно в летние месяцы, личинки — в конце лета, осенью и в начале весны, нимфы — зимой. Активность имаго приурочена к сезону выпадения дождей. В прибрежных районах с более мягким и влажным климатом все фазы развития встречаются одновременно и круглогодично, но также сохраняются сезонные пики активности. В эксперименте для этого вида выявлены положительная корреляция между пораженностью скота взрослыми клещами, длиной дня и температурой, а также отрицательная корреляция между указанными факторами окружающей среды и пораженностью скота нимфами. Предполагают, что активность имаго стимулируется в условиях длинного дня, а нимф — в условиях короткого дня (Petney et al., 1987).

Клещ A. variegatum широко распространен в Африке к югу от Сахары и вплоть до севера ЮАР и встречается в разнообразных ландшафтах от полуаридных саванн до влажных горных лесов. Круг хозяев тот же, что и у A. hebraeum. Имаго паразитируют в наибольшем количестве в дождливый сезон, а личинки и нимфы — с конца дождливого сезона и в засушливый период. В районах с 1 дождливым сезоном за год развивается 1 генерация, а при 2 сезонах дождей — возможно развитие 2—3 поколений (Petney et al., 1987). В Южной Африке обнаружена диапауза у напитавшихся самок. Она индуцируется при нахождении голодных самок в условиях короткого дня и заканчивается при понижении температуры с началом дождливого сезона. В результате у самок, напитавшихся в начале сезона активности, возникает задержка в развитии яиц, и они приступают к яйцекладке вместе с особями от более поздних сроков питания (Pegram et al., 1988).

A. marmoreum на имагинальной фазе паразитирует почти исключительно на черепахах и крупных ящерицах, а личинки и нимфы кроме рептилий питаются также на многих видах млекопитающих и птицах. Видовой ареал ограничен саванными редколесьями ЮАР, юга Мозамбика и Зимбабве. Сезон активности клещей тесно связан с таковым их главного хозяина — черепахи Geochelone pardalis. Для черепах характерен период зимней спячки с апреля—июня до сентября—октября, когда животные находятся в норах и не питаются. Клещи встречаются на черепахах на протяжении всего периода их активности с весны и до осени. Личинки появляются на черепахах с их выходом из спячки, и численность их достигает пика в апреле. Часть из них при этом остается прикрепившийся к телу хозяина, зимует на нем и отпадает следующей весной. Пик численности нимф приходится на весну, и затем количество их быстро снижается до минимума в конце лета—начале осени. Численность питающихся самцов и самок достигает максимума к середине лета и снижается к осени. Развитие 1 генерации завершается за 1 год только от нимф, напитавшихся весной. При этом перелинявшие из них самки должны успеть в это же лето напитаться, отложить яйца и дать активных личинок. Последние также должны успеть напитаться осенью и перелинять в нимф в осенне-зимний период. Часть популяции, развитие которой не укладывается в приведенные выше сроки, имеет 2-годичный цикл (Norval, 1975b).

A. americanum принадлежит к числу немногих видов, приспособившихся к условиям умеренного климата. Клещи распространены в юго-восточных и центральных штатах США и на севере Мексики, где обитают в разных типах лесов, в кустарниковых зарослях, залежных землях и на пастбищах. Имаго паразитируют на оленях и других крупных и средних диких млекопитающих, включая домашних животных, неполовозрелые — на тех же хозяевах, а также на птицах и грызунах. Сроки активности клещей варьируют в зависимости от климата, но их общей особенностью является прекращение паразитирования имаго с середины лета, а нимф — с начала осени. Имаго, не сумевшие найти хозяина к середине лета, или добавившиеся к ним свежеперелинявшие особи могут оставаться на поверхности почвы или на растительности, но у них отсутствует комплекс подстерегающего поведения и они не реагируют на присутствие хозяина. У нимф отмечены 2 пика численности на хозяевах, из которых весенний обеспечивают перезимовавшие особи, а позднелетний — нимфы, перелинявшие в этом же сезоне, и в меньшей степени сохранившиеся с весны. Зимуют голодные нимфы и имаго, отличающиеся большой долговечностью и устойчивостью к неблагоприятным внешним условиям (Sonenshine, Levy, 1971; Robertson et al., 1975; Barnard, 1988).

Развитие 1 генерации требует около 2 лет, но у части популяции может занимать и 3 года. Синхронизация в развитии клещей одного поколения обеспечивается диапаузой нимф и имаго (Haile, Mount, 1987). В эксперименте было показано, что при продолжительности фотопериода в 12 ч прикреплялось и напитывалось 98 % нимф и 100 % самок, а при длине в 8 ч — 62 % нимф и 51 % самок. Нападение голодных клещей стимулировалось не только общей продолжительностью, но и процессом увеличения длины дня и тормозилось при его укорачивании. Длина фотопериода и температура влияли не только на способность клещей к прикреплению, но также на массу поглощенной пищи и сроки питания, а у напитавшихся нимф также и на сроки их подготовки к линьке (Barnard et al., 1985; Pound, George, 1988).