Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций
Глава I. МОРФОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ
Внешнее строение иксодовых клещей достаточно подробно описано в обзорах Балашов, 1967; Атлас..., 1979; Таежный клещ..., 1985; Sonenshine, 1991, 1993). Иксодовые клещи являются наиболее крупными формами среди Acarina. Напитавшиеся самки наиболее крупных видов из родов Hyalomma и Аmblyoma достигают в длину 20—30 мм. У более мелких видов из родов Ixodes, Haemaphysalis, Boophilus, Rhipicephalus длина тела напитавшихся самок не превышает 5—15 мм. Размеры тела голодных клещей значительно меньше, особенно у неполовозрелых фаз. Например, у голодных самок I. persulcatus длина тела составляет 3—4 мм, у самцов — 2—3, у нимф — 1.2—1.7 и у личинок — 0.7—0.9 мм. У H. asiaticum (рис. 1) длина тела голодных самцов и самок составляет 6.5—8 мм, нимф — 1.3—1.6, личинок — 1,74—0.79 мм.
У голодных клещей тело сильно уплощено дорсовентрально и латеральные стороны развиты слабо. За время питания наряду с общим значительным увеличением размеров (у самок Н. asiaticum длина тела достигает 16.0—18.0 мм, нимф — 4.9—6.1, личинок — 1.2—1.4 мм) происходит расширение туловища в дорсальном вправлении, так что на поперечном разрезе оно становится овальным или круглым табл. 1).
Помимо размеров тела личиночная, нимфальная и взрослая фазы клещей существенно отличаются некоторыми особенностями внешнего строения. У взрослой фазы резко выражен половой диморфизм, проявляющийся в сохранении у самцов большей склеротизации туловища (размеры и число щитков вентральной и дорсальной сторон), в строении гнатосомы и генитальных отверстий. Личинки и нимфы по своему внешнему облику больше сходны с самками, но отличаются от взрослых по строению гнатосомы, сенсорного аппарата, хетотаксии и отсутствию половых отверстий.
Тело клеща образовано из двух отделов: головки, или гнатосомы, и несегментированного туловища, или идиосомы. Задний край идиосомы, исключая виды голов Ixodes и Haemaphysalis, частично прорезан 9—11 краевыми фестонами. Гнатосома своим основанием телескопически вдвинута в идиосому и подвижно сочленена с ней с помощью камеростомальной складки из эластичной кутикулы. Она способна отгибаться вниз. У голодных особей гнатосома направлена вперед. По мере насыщения самок, нимф и личинок гнатосома смещается вентрально в связи с неравномерным ростом и растяжением покровов вентральной и дорсальной сторон идиосомы. У питающихся самцов подобного вентрального изгибания гнатосомы не происходит.
У самок в дорсальной половине камеростомальной складки спрятано щелевидное отверстие протока органа Женэ. Последний представляет собой железу, секрет которой обволакивает откладываемые яйца и образует на их поверхности водонепроницаемый слой. При откладке яиц напитавшимися самками мешковидная дистальная часть органа Женэ выворачивается наружу и на нее поочередно попадают откладываемые яйца (Балашов, 1967).
Головка состоит из базального склеротизованного кольца — основания головки к которому спереди прикреплены вытянутые дистально ротовые части, образующие хоботок, или ротовой конус (рис. 2). По бокам от основания хоботка отходят 4-члениковые пальпы.
Нижняя половина хоботка образована вытянутым вперед выростом основания гнатосомы — гипостомом. Последний слегка уплощается по направлению к дистальному концу и может быть заостренным (самка и нимфа I. persulcatus; табл. II, 1) или ложковидно расширенным (H. asiaticum табл. VII, 1). Вентральная поверхность выпуклая и вооружена параллельными рядами направленных назад зубцов. На дневальном конце зубцы более мелкие и многочисленные. Они теряют правильное расположение и образуют так называемую корону (табл. II, 3; VII, 2). При больших увеличениях видно, что зубчики короны изогнуты назад и заострены на концах. У основания гипостома по средней линии расположена пара пор (вероятно, отверстия протоков каких-то желез), а по сторонам от них — пары симметричных конусовидных постгипостомальных хет, по-видимому хеморецепторной природы.
Дорсальная половина хоботка образована трубчатыми наружными хелицеральными футлярами, представляющими собой передний вырост крыши основания гнатосомы (рис. 3). Базально внутренние стенки правого и левого футляров сливаются, а дистально они разделены и лишь тесно прилегают друг к другу. Наружная дорсальная поверхность футляров покрыта многочисленными, направленными назад и налегающими друг на друга, наподобие черепицы, мелкими кутикулярными зубчиками (табл. V, 1).
Внутри футляров заключены длинные стержневидные хелицеры, состоящие из длинного ствола и пальца хелицеры. Ствол хелицеры образован вытянутым проксимальным члеником с расширенным базальным концом. Внутри последнего заключена пара мышц-антагонистов, связанных сухожилиями с основанием подвижного пальца. К основанию подвижного пальца латерально причленен неподвижный палец. Подвижный палец оканчивается 1 или 2 зубцами, а неподвижный палец также несет ряд острых зубцов (табл. II, 4; XXIX, 3). Число и форма зубцов хелицер различаются у разных родов иксодид. С дорсальной стороны пальцы хелицеры окружает мембрановидный вырост (плащ), который представляет собой складку кутикулы основания подвижного пальца. На дорсальной поверхности дистального конца подвижного пальца открывается пора, из которой у живых особей выделяются небольшие капельки жидкости.
Стволы хелицер способны к перемещению в передне-заднем направлении внутри своих футляров. В заднем положении подвижный палец почти полностью убран внутрь футляра. В переднем положении подвижные пальцы выдвигаются из футляров и располагаются по сторонам от гипостома (табл. V, 3; VII, 3, 4). Подвижные пальцы хелицер могут совершать режущие движения в медиолатеральной плоскости, благодаря чему происходит прорезание кожи животных-прокормителей.
Между дорсальной поверхностью гипостома и вентральной хелицеральных футляров образуется трубчатая предротовая полость. В заднем нижнем конце полости находится истинное анатомическое ротовое отверстие, тогда как функциональный рот занимает более переднее положение и лежит несколько позади дистального конца гипостома (рис. 3). На поперечном сечении предротовая полость имеет форму сильно сплющенного треугольника, причем в передней части хоботка футляры хелицер и гипостом лежат свободно и целостность ротовой полости обеспечивается только благодаря тесному прилеганию стенок этих органов друг к другу (табл. XV, 1). Далее назад происходит слияние боковых стенок гипостома с наружными хелицеральными футлярами, а также внутренних стенок последних между собой, так что предротовая полость приобретает морфологическую целостность. Дорсальная поверхность гипостома, образующая пол предротовой полости, сильно вогнута и формирует гипостомальный желоб, поверхность которого образована тонкой кутикулярной мембраной толщиной до 1 мкм (табл. XV, 2). Эта мембрана лишь латерально прикреплена к толстым склеротизованным стенкам гипостома, тогда как на большей части дорсальной поверхности гипостома между твердой кутикулой и поверхностной мембраной существует свободное пространство. В него поступает полостная жидкость, и, вероятно, в зависимости от степени заполнения подмембранного пространства мембрана может подниматься или опускаться и тем самым регулировать объем предротовой полости. Во время питания хоботок погружается в кожу хозяина так, что клещ получает возможность отсасывать жидкую пищу (кровь, лимфу и продукты лизиса тканей) из ее внутренних слоев, богатых кровеносными сосудами и расположенных много глубже анатомического рта.
В проксимальной части хоботка гипостомальный желоб углубляется, а гипостомальная мембрана смыкается над ним с дорсальной стороны, формируя таким образом рот, который ведет непосредственно в глотку и имеет треугольное сечение. Над ротовым отверстием начинается субхелицеральная пластинка — главная опорная скелетная структура для хелицер и глотки.
Часть предротовой полости, продолжающуюся назад над дорсальной поверхностью субхелицеральной пластинки, называют слюнным резервуаром (табл. XV, 3). Он сильно уплощен дорсовентрально, и в его заднебоковые углы открываются главные выводные протоки парных слюнных желез. Последние сначала проходят в толще субхелицеральной пластинки, а затем отделяются от нее в вентральном направлении. Потолок слюнного резервуара образован вентральной стенкой наружных хелицеральных футляров, которая в месте впадения слюнных протоков сливается с субхелицеральной пластинкой. В своей передней части субхелицеральная пластинка соединяется вентролатеральными выростами со стенками основания гнатосомы, образуя так называемый межкоксальный мост. В задней части субхелицеральная пластинка сильно утолщается, теряет связь со стенками гнатосомы и обеспечивает прикрепление на своей вентральной поверхности мышц-расширителей глотки.
Вторую пару придатков гнатосомы иксодовых клещей в связи с их преимущественно сенсорной функцией называют пальпами, хотя они и гомологичны ногочелюстям, или педипальпам, других групп хелицеровых. 4-члениковые пальпы отходят от переднебоковых углов гнатосомы (рис. 2). У большинства иксодид они вытянуты дистально, уплощены дорсовентрально и благодаря желобообразной вогнутости вентромедиальных поверхностей II и III члеников в сложенном состоянии частично (Ixodes; табл. II, 1; III, 1) или полностью (Dermacentor, Rhipicephalus; табл. VI, 1, 3) прикрывают хоботок. Первый базальный членик небольших размеров подвижно сочленен с основанием гнатосомы и со II члеником. У I. uriae пальпы почти цилиндрические и свободно лежат по сторонам от гипостома (табл. V). При сложенных пальпах хоботок имеет клиновидно заостренную (Ixodes; табл. II, 1) или тупо обрубленную (Dermacentor, табл. VI, 1) форму. Во время питания пальпы отгибаются почти под прямым (Ixodes, Hyalomma) или косым (Boophilus, Dermacentor) углом к продольной оси хоботка.
II и III членики пальп наиболее крупные, вытянуты дистально и слегка сплющены дорсовентрально. Они неподвижно соединены между собой и с первым члеником. IV пальпальный членик (табл. VI, 2, 4; VII, 1) цилиндрической формы, значительно меньше остальных. Он смещен на вентральную сторону III членика, находится в небольшом углублении и сохранил подвижность сочленения. На его вершине находится группа из 10 конусовидных волосков с закругленными вершинами (табл. XXIX, 2), служащих хеморецепторами. На своей наружной поверхности пальпы несут механорецепторные хеты, число, местоположение и форма которых постоянны для каждой из фаз развития; хеты варьируют в зависимости от систематической принадлежности клеща и могут быть важными диагностическими признаками.
Строгая классификация пальпальных хет по их форме затруднительна из-за их исключительного морфологического разнообразия. По форме различают две группы пальпальных хет. К первой группе относятся волосковидные, или игольчатые, хеты с гладкими стенками (табл. III, 2). Они могут быть прямыми или слабо изогнутыми, почти одной толщины по всей своей длине или же сильно суживающимися от основания к вершине. Вторая группа включает сложные хеты с различными шипами или зубчиками на поверхности (табл. IV; VII, 7, 5, 4). Зубчики могут быть различной величины — от небольших поверхностных насечек до крупных шипов. Они располагаются по всей длине хеты или же ограничены ее дистальной зоной. Сложные хеты могут быть прямыми или изогнутыми, короткими или очень длинными.
На дорсальной поверхности основания гнатосомы у самок располагаются правильные парные скопления отверстий в кутикуле, называемые поровыми полями (табл. VIII, 1). Между этими отверстиями располагаются 3—4 небольшие палочковидные хеты. Отверстия на поровых полях являются окончаниями кутикулярных выводных протоков расположенных под ними железистых образований. Предполагают, что секрет этих желез служит смазкой при выворачивании органа Женэ из камеростомальной складки во время яйцекладки.
На заднелатеральных краях основания гнатосомы с вентральной и дорсальной сторон лежат группы невысоких конусовидных хет и обычных прямых или слегка изогнутых остроконечных трихоидных хет (табл. III, 2—4; VII, 2, 3). Конусовидные хеты, по-видимому, являются хеморецепторными сенсиллами, а трихоидные — механорецепторными.
Переднюю половину дорсальной поверхности идиосомы (табл. II, 2), а у самцов всю поверхность (табл. III, 1) занимает спинной щиток, или скутум, образованный из твердой склеротизованной кутикулы. На переднем конце скутума имеется прямоугольная вырезка, по которой проходит сочленение гнатосомы с идиосомой. Передние углы скутума, расположенные уже на уровне гнатосомы, называют скапулами. Поверхность скутума самок, нимф и личинок покрыта характерным ромбическим рисунком и несет несколько борозд, из которых наиболее развиты цервикальные. На срединно-латеральных углах скутума, кроме видов рода Ixodes, расположена пара крупных орбитальных глаз (табл. XXVI, 4), а на его поверхности обнаружены несколько ТИПОВ хет и отверстия протоков дермальных желез или погруженных в толщу кутикулы сенсилл. Среди скутальных хет мы различаем несколько парных механорецепторных сенсилл с заостренными концами, встречающихся главным образом в средней трети скугума. Очень мелкие конусовидные, палочковидные и тонкие остроконечные хеты, расположенные на переднебоковых зонах скутума, вероятно, несут хеморецепторные функции. Во внутренних углах скапул расположены крупные отверстия погруженных сенсилл.
Большая часть идиосомы личинок, нимф и самок покрыта эластичной растяжимой кутикулой, образующей у голодных особей правильную систему параллельных микроскладок (табл. IX, 1; X, 1, 2). У напитавшихся клещей эти складки расправляются, а на их границах остаются лишь неглубокие бороздки (табл. IX, 2). Кроме того, по поверхности идиосомы голодных клещей проходит несколько более глубоких борозд, каждая из которых имеет свое наименование. Во время питания борозды идиосомы частично или полностью расправляются. Растяжимую часть дорсальной поверхности идиосомы позади скутума называют аллоскутумом.
У самцов аллоскутум отсутствует, и спинной щиток, называемый конскутумом, занимает всю дорсальную поверхность тела. Кроме краевой зоны растяжимая кутикула занимает у них межкоксальную область и узкие пространства между вентральными щитками (табл. IX, 3). В ней отсутствует правильная система микроскладок, а имеются лишь более глубокие и редкие борозды. Соответственно и способность к растяжению у описываемого типа кутикулы ограничена.
Сразу позади спинного щитка у нимф и самок на аллоскутуме и у самцов на конскутуме симметрично лежат два округлых участка из ямчато-морщинистой кутикулы — фовеа (табл. VIII, 2). Внутри и по краям фовеа находятся узкие щелевидные отверстия. Предполагается, что этими отверстиями открываются протоки расположенных под кутикулой желез, которые у самок вырабатывают половые феромоны (Sonenshine et al., 1983).
Вентральная поверхность идиосомы занята в передней трети сросшимися с ней массивными первыми члениками ног — коксами (табл. XIII, 3, 4). По средней линии на уровне III кокс у половозрелых особей располагается оперенное половое отверстие (табл. VIII, 3), прикрытое у самцов снаружи тонкой склеротизованной пластинкой — апроном (табл. VIII, 4; XI, 2).
В задней трети тела лежит анальное отверстие (табл. IX, 4, XI, 5). Оно окружено широким кольцом околоанальной складки из эластичной, собранной в систему папиллообразных складок кутикулы. Внутри него заключен анальный клапан из твердого кутикулярного кольца и подвижно сочлененных с ним створок. Последние способны замыкаться и размыкаться. При размыкании гтворок между ними выворачивается часть задней кишки. На створках симметрично расположены у личинок 1 пара, у нимф и имаго несколько пар тонких, постепенно заостряющихся к концам волосков.
Большая часть хет на поверхности идиосомы простые, по-видимому выполняющие механорецепторные функции. Подобные хеты имеют типичное чашевидное сочленение. У Amblyomminae (табл. IX, 1) хеты гладкостейные, и толщина их может быть одинаковой по всей ее длине или же они слегка сужаются к дистальному концу. Конец хеты закругленный. У Ixodinae хеты вооружены зубчиками и чешуйками, форма и размеры которых отличаются у разных видов табл. X, 5, 6). Кроме описанного выше типа по краю идиосомы и в зоне фестонов встречаются более редкие, так называемые погруженные хеты. Они углублены в толщу кутикулы, меньше размером и сильнее сужаются к своему дистальному концу.
Форма, число и взаимное расположение хет идиосомы у личинок клещей постоянны для каждого вида (ортотрихия) и являются важными таксономическими признаками. У нимф, особенно у имаго, количество хет увеличивается во много где по сравнению с личинками, а постоянство их расположения в значительной степени утрачивается (неотрихия).
Кроме хет на поверхности идиосомы встречается большое количество отверстий, различающихся размерами и формой. Большая часть их по-видимому, является открывающимися наружу протоками дермальных желез. Некоторые из этих отверстий связаны с сенсорными образованиями в толще или под поверхностью кутикулы.
Наиболее характерны почти округлые крупные поры, окруженные снаружи валиком. Внутри этих пор видна слегка выступающая наружу дужка. Подобные отверстия, особенно многочисленные в области фестонов (табл. IX, 3), встречается по всей идиосоме. Медиально от каждой коксы симметрично располагается по отверстию подобного типа (табл. XIII, 3, 4). Этот тип отверстий, очевидно, представляет собой какие-то погруженные сенсиллы, широко распространенные у членистоногих. Крупные кутикулярные отверстия второго типа также имеют округлую или овальную форму, но часто суживаются вдоль одной из осей, лишены наружного ободка и внутри их не видна дуговидная структура (табл. XI, 1). Подбными отверстиями, вероятно, открываются наружу дермальные железы II типа. Наиболее многочисленны мелкие отверстия стреловидной или треугольной формы, располагающиеся правильными рядами в растяжимых участках идиосомы (табл. IX).
Множество мелких щелевидных отверстий располагается вдоль границы кокс с кутикулой идиосомы (Атлас..., 1979; Walker et al., 1996a, 1996b).
Вентролатерально сразу позади кокс IV пары ног у нимф и имаго расположены стигмальные пластинки, или перитремы, на которых открываются дыхательные отверстия, или стигмы. Форма и размеры стигмальных пластинок у разных видов варьируют от округлой или овальной до вытянутой с дорсокаудальным отростком (табл. XI, 4; XII, 1). Перитрема — сложное образование из твердой склеротизованной кутикулы. Наружный край ее гладкий и образует так называемую хитиновую каемку. Ближе к переднему краю перитремы сходится щелевидное дыхательное отверстие, ведущее в обширную атриальную полость, которая в свою очередь сообщается с главными стволами трахейной системы. Снаружи дыхательное отверстие частично прикрыто гладким кутикулярным бугорком — макулой. Вокруг дыхательного отверстия располагается узкая зона гладкой кутикулы, а за ней к краям поверхность перитремы пронизана множеством круглых отверстий (табл. XI, 5, 6). Эти отверстия сложной системой внугрикутикулярных каналов сообщаются с хеморецепторными сенсиллами, открываясь в сотовидную массу бокаловидных полостей в толще пластинки (табл. XII, 2). Дыхальца клещей обладают эффективным замыкательным аппаратом, обеспечивающим чередование периодов активного газообмена с длительными паузами (Fielden et al., 1994).
К вентральной стороне идиосомы причленяются 4, а у личинок 3 пары ходильных ног. Каждая нога образована 6 члениками (кокса, вертлуг, бедро, коленный членик, голень и лапка), соединенных между собой высокоподвижными сочленениями из эластичной кутикулы. Лишь коксы полностью срослись с кутикулой идиосомы.
Зубцевидные выросты на коксах и вертлугах ног вместе с кутикулярными выростами основания гнатосомы обеспечивают фиксацию клеща на теле хозяина (дабл. XIII, 2—4). Это достигается зажиманием волос при подгибании гнатосомы и ограниченных смещениях выростов кокс. У некоторых видов родов Ixodes и Haemaphysalis волосы зажимаются между передними выступами кокс пары ног и выростами членика пальп (Балашов, 1989а).
Членики ног построены из твердой, почти полностью склеротизованной кутикулы. от поверхности которой отходят многочисленные остроконечные трихоидные хеты обычного строения, большая часть которых выполняет тактильные функции. Кроме них на лапках I пары ног обнаружены сложно устроенные сенсорные образования — органы Галлера (табл. XXVI, 1; XXX, 2) и одиночные волоско-видные хеморецепторные сенсиллы.
Лапка заканчивается двумя сильно развитыми коготками и расположенной между ними подушечкой (табл. XIII, 1), выполняющей функции присоски. Поверхность подушечки, спадаясь, собирается в складки эластичной кутикулы. Вероятно, с подушечкой связан и выводной проток находящейся внутри лапки тарзальной железы.
Внешнее строение
Внешнее строение иксодовых клещей достаточно подробно описано в обзорах Балашов, 1967; Атлас..., 1979; Таежный клещ..., 1985; Sonenshine, 1991, 1993). Иксодовые клещи являются наиболее крупными формами среди Acarina. Напитавшиеся самки наиболее крупных видов из родов Hyalomma и Аmblyoma достигают в длину 20—30 мм. У более мелких видов из родов Ixodes, Haemaphysalis, Boophilus, Rhipicephalus длина тела напитавшихся самок не превышает 5—15 мм. Размеры тела голодных клещей значительно меньше, особенно у неполовозрелых фаз. Например, у голодных самок I. persulcatus длина тела составляет 3—4 мм, у самцов — 2—3, у нимф — 1.2—1.7 и у личинок — 0.7—0.9 мм. У H. asiaticum (рис. 1) длина тела голодных самцов и самок составляет 6.5—8 мм, нимф — 1.3—1.6, личинок — 1,74—0.79 мм.
У голодных клещей тело сильно уплощено дорсовентрально и латеральные стороны развиты слабо. За время питания наряду с общим значительным увеличением размеров (у самок Н. asiaticum длина тела достигает 16.0—18.0 мм, нимф — 4.9—6.1, личинок — 1.2—1.4 мм) происходит расширение туловища в дорсальном вправлении, так что на поперечном разрезе оно становится овальным или круглым табл. 1).
Помимо размеров тела личиночная, нимфальная и взрослая фазы клещей существенно отличаются некоторыми особенностями внешнего строения. У взрослой фазы резко выражен половой диморфизм, проявляющийся в сохранении у самцов большей склеротизации туловища (размеры и число щитков вентральной и дорсальной сторон), в строении гнатосомы и генитальных отверстий. Личинки и нимфы по своему внешнему облику больше сходны с самками, но отличаются от взрослых по строению гнатосомы, сенсорного аппарата, хетотаксии и отсутствию половых отверстий.
Тело клеща образовано из двух отделов: головки, или гнатосомы, и несегментированного туловища, или идиосомы. Задний край идиосомы, исключая виды голов Ixodes и Haemaphysalis, частично прорезан 9—11 краевыми фестонами. Гнатосома своим основанием телескопически вдвинута в идиосому и подвижно сочленена с ней с помощью камеростомальной складки из эластичной кутикулы. Она способна отгибаться вниз. У голодных особей гнатосома направлена вперед. По мере насыщения самок, нимф и личинок гнатосома смещается вентрально в связи с неравномерным ростом и растяжением покровов вентральной и дорсальной сторон идиосомы. У питающихся самцов подобного вентрального изгибания гнатосомы не происходит.
У самок в дорсальной половине камеростомальной складки спрятано щелевидное отверстие протока органа Женэ. Последний представляет собой железу, секрет которой обволакивает откладываемые яйца и образует на их поверхности водонепроницаемый слой. При откладке яиц напитавшимися самками мешковидная дистальная часть органа Женэ выворачивается наружу и на нее поочередно попадают откладываемые яйца (Балашов, 1967).
Головка состоит из базального склеротизованного кольца — основания головки к которому спереди прикреплены вытянутые дистально ротовые части, образующие хоботок, или ротовой конус (рис. 2). По бокам от основания хоботка отходят 4-члениковые пальпы.
Хоботок
Нижняя половина хоботка образована вытянутым вперед выростом основания гнатосомы — гипостомом. Последний слегка уплощается по направлению к дистальному концу и может быть заостренным (самка и нимфа I. persulcatus; табл. II, 1) или ложковидно расширенным (H. asiaticum табл. VII, 1). Вентральная поверхность выпуклая и вооружена параллельными рядами направленных назад зубцов. На дневальном конце зубцы более мелкие и многочисленные. Они теряют правильное расположение и образуют так называемую корону (табл. II, 3; VII, 2). При больших увеличениях видно, что зубчики короны изогнуты назад и заострены на концах. У основания гипостома по средней линии расположена пара пор (вероятно, отверстия протоков каких-то желез), а по сторонам от них — пары симметричных конусовидных постгипостомальных хет, по-видимому хеморецепторной природы.
Дорсальная половина хоботка образована трубчатыми наружными хелицеральными футлярами, представляющими собой передний вырост крыши основания гнатосомы (рис. 3). Базально внутренние стенки правого и левого футляров сливаются, а дистально они разделены и лишь тесно прилегают друг к другу. Наружная дорсальная поверхность футляров покрыта многочисленными, направленными назад и налегающими друг на друга, наподобие черепицы, мелкими кутикулярными зубчиками (табл. V, 1).
Внутри футляров заключены длинные стержневидные хелицеры, состоящие из длинного ствола и пальца хелицеры. Ствол хелицеры образован вытянутым проксимальным члеником с расширенным базальным концом. Внутри последнего заключена пара мышц-антагонистов, связанных сухожилиями с основанием подвижного пальца. К основанию подвижного пальца латерально причленен неподвижный палец. Подвижный палец оканчивается 1 или 2 зубцами, а неподвижный палец также несет ряд острых зубцов (табл. II, 4; XXIX, 3). Число и форма зубцов хелицер различаются у разных родов иксодид. С дорсальной стороны пальцы хелицеры окружает мембрановидный вырост (плащ), который представляет собой складку кутикулы основания подвижного пальца. На дорсальной поверхности дистального конца подвижного пальца открывается пора, из которой у живых особей выделяются небольшие капельки жидкости.
Стволы хелицер способны к перемещению в передне-заднем направлении внутри своих футляров. В заднем положении подвижный палец почти полностью убран внутрь футляра. В переднем положении подвижные пальцы выдвигаются из футляров и располагаются по сторонам от гипостома (табл. V, 3; VII, 3, 4). Подвижные пальцы хелицер могут совершать режущие движения в медиолатеральной плоскости, благодаря чему происходит прорезание кожи животных-прокормителей.
Между дорсальной поверхностью гипостома и вентральной хелицеральных футляров образуется трубчатая предротовая полость. В заднем нижнем конце полости находится истинное анатомическое ротовое отверстие, тогда как функциональный рот занимает более переднее положение и лежит несколько позади дистального конца гипостома (рис. 3). На поперечном сечении предротовая полость имеет форму сильно сплющенного треугольника, причем в передней части хоботка футляры хелицер и гипостом лежат свободно и целостность ротовой полости обеспечивается только благодаря тесному прилеганию стенок этих органов друг к другу (табл. XV, 1). Далее назад происходит слияние боковых стенок гипостома с наружными хелицеральными футлярами, а также внутренних стенок последних между собой, так что предротовая полость приобретает морфологическую целостность. Дорсальная поверхность гипостома, образующая пол предротовой полости, сильно вогнута и формирует гипостомальный желоб, поверхность которого образована тонкой кутикулярной мембраной толщиной до 1 мкм (табл. XV, 2). Эта мембрана лишь латерально прикреплена к толстым склеротизованным стенкам гипостома, тогда как на большей части дорсальной поверхности гипостома между твердой кутикулой и поверхностной мембраной существует свободное пространство. В него поступает полостная жидкость, и, вероятно, в зависимости от степени заполнения подмембранного пространства мембрана может подниматься или опускаться и тем самым регулировать объем предротовой полости. Во время питания хоботок погружается в кожу хозяина так, что клещ получает возможность отсасывать жидкую пищу (кровь, лимфу и продукты лизиса тканей) из ее внутренних слоев, богатых кровеносными сосудами и расположенных много глубже анатомического рта.
В проксимальной части хоботка гипостомальный желоб углубляется, а гипостомальная мембрана смыкается над ним с дорсальной стороны, формируя таким образом рот, который ведет непосредственно в глотку и имеет треугольное сечение. Над ротовым отверстием начинается субхелицеральная пластинка — главная опорная скелетная структура для хелицер и глотки.
Часть предротовой полости, продолжающуюся назад над дорсальной поверхностью субхелицеральной пластинки, называют слюнным резервуаром (табл. XV, 3). Он сильно уплощен дорсовентрально, и в его заднебоковые углы открываются главные выводные протоки парных слюнных желез. Последние сначала проходят в толще субхелицеральной пластинки, а затем отделяются от нее в вентральном направлении. Потолок слюнного резервуара образован вентральной стенкой наружных хелицеральных футляров, которая в месте впадения слюнных протоков сливается с субхелицеральной пластинкой. В своей передней части субхелицеральная пластинка соединяется вентролатеральными выростами со стенками основания гнатосомы, образуя так называемый межкоксальный мост. В задней части субхелицеральная пластинка сильно утолщается, теряет связь со стенками гнатосомы и обеспечивает прикрепление на своей вентральной поверхности мышц-расширителей глотки.
Пальпы
Вторую пару придатков гнатосомы иксодовых клещей в связи с их преимущественно сенсорной функцией называют пальпами, хотя они и гомологичны ногочелюстям, или педипальпам, других групп хелицеровых. 4-члениковые пальпы отходят от переднебоковых углов гнатосомы (рис. 2). У большинства иксодид они вытянуты дистально, уплощены дорсовентрально и благодаря желобообразной вогнутости вентромедиальных поверхностей II и III члеников в сложенном состоянии частично (Ixodes; табл. II, 1; III, 1) или полностью (Dermacentor, Rhipicephalus; табл. VI, 1, 3) прикрывают хоботок. Первый базальный членик небольших размеров подвижно сочленен с основанием гнатосомы и со II члеником. У I. uriae пальпы почти цилиндрические и свободно лежат по сторонам от гипостома (табл. V). При сложенных пальпах хоботок имеет клиновидно заостренную (Ixodes; табл. II, 1) или тупо обрубленную (Dermacentor, табл. VI, 1) форму. Во время питания пальпы отгибаются почти под прямым (Ixodes, Hyalomma) или косым (Boophilus, Dermacentor) углом к продольной оси хоботка.
II и III членики пальп наиболее крупные, вытянуты дистально и слегка сплющены дорсовентрально. Они неподвижно соединены между собой и с первым члеником. IV пальпальный членик (табл. VI, 2, 4; VII, 1) цилиндрической формы, значительно меньше остальных. Он смещен на вентральную сторону III членика, находится в небольшом углублении и сохранил подвижность сочленения. На его вершине находится группа из 10 конусовидных волосков с закругленными вершинами (табл. XXIX, 2), служащих хеморецепторами. На своей наружной поверхности пальпы несут механорецепторные хеты, число, местоположение и форма которых постоянны для каждой из фаз развития; хеты варьируют в зависимости от систематической принадлежности клеща и могут быть важными диагностическими признаками.
Строгая классификация пальпальных хет по их форме затруднительна из-за их исключительного морфологического разнообразия. По форме различают две группы пальпальных хет. К первой группе относятся волосковидные, или игольчатые, хеты с гладкими стенками (табл. III, 2). Они могут быть прямыми или слабо изогнутыми, почти одной толщины по всей своей длине или же сильно суживающимися от основания к вершине. Вторая группа включает сложные хеты с различными шипами или зубчиками на поверхности (табл. IV; VII, 7, 5, 4). Зубчики могут быть различной величины — от небольших поверхностных насечек до крупных шипов. Они располагаются по всей длине хеты или же ограничены ее дистальной зоной. Сложные хеты могут быть прямыми или изогнутыми, короткими или очень длинными.
Основание гнатосомы
На дорсальной поверхности основания гнатосомы у самок располагаются правильные парные скопления отверстий в кутикуле, называемые поровыми полями (табл. VIII, 1). Между этими отверстиями располагаются 3—4 небольшие палочковидные хеты. Отверстия на поровых полях являются окончаниями кутикулярных выводных протоков расположенных под ними железистых образований. Предполагают, что секрет этих желез служит смазкой при выворачивании органа Женэ из камеростомальной складки во время яйцекладки.
На заднелатеральных краях основания гнатосомы с вентральной и дорсальной сторон лежат группы невысоких конусовидных хет и обычных прямых или слегка изогнутых остроконечных трихоидных хет (табл. III, 2—4; VII, 2, 3). Конусовидные хеты, по-видимому, являются хеморецепторными сенсиллами, а трихоидные — механорецепторными.
Спинной щиток
Переднюю половину дорсальной поверхности идиосомы (табл. II, 2), а у самцов всю поверхность (табл. III, 1) занимает спинной щиток, или скутум, образованный из твердой склеротизованной кутикулы. На переднем конце скутума имеется прямоугольная вырезка, по которой проходит сочленение гнатосомы с идиосомой. Передние углы скутума, расположенные уже на уровне гнатосомы, называют скапулами. Поверхность скутума самок, нимф и личинок покрыта характерным ромбическим рисунком и несет несколько борозд, из которых наиболее развиты цервикальные. На срединно-латеральных углах скутума, кроме видов рода Ixodes, расположена пара крупных орбитальных глаз (табл. XXVI, 4), а на его поверхности обнаружены несколько ТИПОВ хет и отверстия протоков дермальных желез или погруженных в толщу кутикулы сенсилл. Среди скутальных хет мы различаем несколько парных механорецепторных сенсилл с заостренными концами, встречающихся главным образом в средней трети скугума. Очень мелкие конусовидные, палочковидные и тонкие остроконечные хеты, расположенные на переднебоковых зонах скутума, вероятно, несут хеморецепторные функции. Во внутренних углах скапул расположены крупные отверстия погруженных сенсилл.
Поверхность растяжимой кутикулы
Большая часть идиосомы личинок, нимф и самок покрыта эластичной растяжимой кутикулой, образующей у голодных особей правильную систему параллельных микроскладок (табл. IX, 1; X, 1, 2). У напитавшихся клещей эти складки расправляются, а на их границах остаются лишь неглубокие бороздки (табл. IX, 2). Кроме того, по поверхности идиосомы голодных клещей проходит несколько более глубоких борозд, каждая из которых имеет свое наименование. Во время питания борозды идиосомы частично или полностью расправляются. Растяжимую часть дорсальной поверхности идиосомы позади скутума называют аллоскутумом.
У самцов аллоскутум отсутствует, и спинной щиток, называемый конскутумом, занимает всю дорсальную поверхность тела. Кроме краевой зоны растяжимая кутикула занимает у них межкоксальную область и узкие пространства между вентральными щитками (табл. IX, 3). В ней отсутствует правильная система микроскладок, а имеются лишь более глубокие и редкие борозды. Соответственно и способность к растяжению у описываемого типа кутикулы ограничена.
Фовеа
Сразу позади спинного щитка у нимф и самок на аллоскутуме и у самцов на конскутуме симметрично лежат два округлых участка из ямчато-морщинистой кутикулы — фовеа (табл. VIII, 2). Внутри и по краям фовеа находятся узкие щелевидные отверстия. Предполагается, что этими отверстиями открываются протоки расположенных под кутикулой желез, которые у самок вырабатывают половые феромоны (Sonenshine et al., 1983).
Генитальные отверстия
Вентральная поверхность идиосомы занята в передней трети сросшимися с ней массивными первыми члениками ног — коксами (табл. XIII, 3, 4). По средней линии на уровне III кокс у половозрелых особей располагается оперенное половое отверстие (табл. VIII, 3), прикрытое у самцов снаружи тонкой склеротизованной пластинкой — апроном (табл. VIII, 4; XI, 2).
Анальное отверстие
В задней трети тела лежит анальное отверстие (табл. IX, 4, XI, 5). Оно окружено широким кольцом околоанальной складки из эластичной, собранной в систему папиллообразных складок кутикулы. Внутри него заключен анальный клапан из твердого кутикулярного кольца и подвижно сочлененных с ним створок. Последние способны замыкаться и размыкаться. При размыкании гтворок между ними выворачивается часть задней кишки. На створках симметрично расположены у личинок 1 пара, у нимф и имаго несколько пар тонких, постепенно заостряющихся к концам волосков.
Хетом
Большая часть хет на поверхности идиосомы простые, по-видимому выполняющие механорецепторные функции. Подобные хеты имеют типичное чашевидное сочленение. У Amblyomminae (табл. IX, 1) хеты гладкостейные, и толщина их может быть одинаковой по всей ее длине или же они слегка сужаются к дистальному концу. Конец хеты закругленный. У Ixodinae хеты вооружены зубчиками и чешуйками, форма и размеры которых отличаются у разных видов табл. X, 5, 6). Кроме описанного выше типа по краю идиосомы и в зоне фестонов встречаются более редкие, так называемые погруженные хеты. Они углублены в толщу кутикулы, меньше размером и сильнее сужаются к своему дистальному концу.
Форма, число и взаимное расположение хет идиосомы у личинок клещей постоянны для каждого вида (ортотрихия) и являются важными таксономическими признаками. У нимф, особенно у имаго, количество хет увеличивается во много где по сравнению с личинками, а постоянство их расположения в значительной степени утрачивается (неотрихия).
Кутикулярные поры
Кроме хет на поверхности идиосомы встречается большое количество отверстий, различающихся размерами и формой. Большая часть их по-видимому, является открывающимися наружу протоками дермальных желез. Некоторые из этих отверстий связаны с сенсорными образованиями в толще или под поверхностью кутикулы.
Наиболее характерны почти округлые крупные поры, окруженные снаружи валиком. Внутри этих пор видна слегка выступающая наружу дужка. Подобные отверстия, особенно многочисленные в области фестонов (табл. IX, 3), встречается по всей идиосоме. Медиально от каждой коксы симметрично располагается по отверстию подобного типа (табл. XIII, 3, 4). Этот тип отверстий, очевидно, представляет собой какие-то погруженные сенсиллы, широко распространенные у членистоногих. Крупные кутикулярные отверстия второго типа также имеют округлую или овальную форму, но часто суживаются вдоль одной из осей, лишены наружного ободка и внутри их не видна дуговидная структура (табл. XI, 1). Подбными отверстиями, вероятно, открываются наружу дермальные железы II типа. Наиболее многочисленны мелкие отверстия стреловидной или треугольной формы, располагающиеся правильными рядами в растяжимых участках идиосомы (табл. IX).
Множество мелких щелевидных отверстий располагается вдоль границы кокс с кутикулой идиосомы (Атлас..., 1979; Walker et al., 1996a, 1996b).
Стигмальные пластинки
Вентролатерально сразу позади кокс IV пары ног у нимф и имаго расположены стигмальные пластинки, или перитремы, на которых открываются дыхательные отверстия, или стигмы. Форма и размеры стигмальных пластинок у разных видов варьируют от округлой или овальной до вытянутой с дорсокаудальным отростком (табл. XI, 4; XII, 1). Перитрема — сложное образование из твердой склеротизованной кутикулы. Наружный край ее гладкий и образует так называемую хитиновую каемку. Ближе к переднему краю перитремы сходится щелевидное дыхательное отверстие, ведущее в обширную атриальную полость, которая в свою очередь сообщается с главными стволами трахейной системы. Снаружи дыхательное отверстие частично прикрыто гладким кутикулярным бугорком — макулой. Вокруг дыхательного отверстия располагается узкая зона гладкой кутикулы, а за ней к краям поверхность перитремы пронизана множеством круглых отверстий (табл. XI, 5, 6). Эти отверстия сложной системой внугрикутикулярных каналов сообщаются с хеморецепторными сенсиллами, открываясь в сотовидную массу бокаловидных полостей в толще пластинки (табл. XII, 2). Дыхальца клещей обладают эффективным замыкательным аппаратом, обеспечивающим чередование периодов активного газообмена с длительными паузами (Fielden et al., 1994).
Ноги
К вентральной стороне идиосомы причленяются 4, а у личинок 3 пары ходильных ног. Каждая нога образована 6 члениками (кокса, вертлуг, бедро, коленный членик, голень и лапка), соединенных между собой высокоподвижными сочленениями из эластичной кутикулы. Лишь коксы полностью срослись с кутикулой идиосомы.
Зубцевидные выросты на коксах и вертлугах ног вместе с кутикулярными выростами основания гнатосомы обеспечивают фиксацию клеща на теле хозяина (дабл. XIII, 2—4). Это достигается зажиманием волос при подгибании гнатосомы и ограниченных смещениях выростов кокс. У некоторых видов родов Ixodes и Haemaphysalis волосы зажимаются между передними выступами кокс пары ног и выростами членика пальп (Балашов, 1989а).
Членики ног построены из твердой, почти полностью склеротизованной кутикулы. от поверхности которой отходят многочисленные остроконечные трихоидные хеты обычного строения, большая часть которых выполняет тактильные функции. Кроме них на лапках I пары ног обнаружены сложно устроенные сенсорные образования — органы Галлера (табл. XXVI, 1; XXX, 2) и одиночные волоско-видные хеморецепторные сенсиллы.
Лапка заканчивается двумя сильно развитыми коготками и расположенной между ними подушечкой (табл. XIII, 1), выполняющей функции присоски. Поверхность подушечки, спадаясь, собирается в складки эластичной кутикулы. Вероятно, с подушечкой связан и выводной проток находящейся внутри лапки тарзальной железы.