Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций

Подстерегание и нападение

Обнаружение хозяина и прикрепление являются критическим моментом в жизненном цикле клещей и обеспечиваются системой последовательно разворачивающихся поведенческих реакций. Реагируют на хозяина только клещи, достигшие состояния агрессивности. При этом они приобретают способность воспринимать органами чувств и адекватно реагировать на возбуждающие стимулы, испускаемые хозяином. Подобное состояние свойственно особям, закончившим стадию послелиночного доразвития, но раз возникнув, оно может временно подавляться на стадии поведенческой диапаузы, подробно рассмотренной в главе IV на примере видов рода Dermacentor. На проявление агрессивности влияют также факторы окружающей среды, так как нападение клещей происходит лишь в определенных температурных и влажностных границах. Кроме того, агрессивность зависит от физиологического состояния клеща и в первую очередь от водного баланса организма. Особи, истратившие во время активного подстерегания хозяина определенную часть водного резерва, прерывают активность и переходят в подстилку, где активно адсорбируют влагу из влажной атмосферы. Клещам свойственны два типа нападения на хозяев — пассивное подстерегание и реже активное преследование. Граница между ними условна, так как во многих случаях виды с пассивным подстереганием хозяина, как например I. persulcatus, при фиксированном местоположении человека и крупных млекопитающих могут активно ползти в их направлении с расстояний до 5—10 м. В частности, этим объясняют концентрацию клещей вдоль троп животных (Таежный клещ..., 1985). На способности к ограниченным направленным горизонтальным миграциям у видов с типичным подстереганием хозяев (I. scapularis, I. ricinus, D. variabilis, A. americanwn и др.) основывается сбор этих клещей в ловушки с источником СО2 в качестве приманки (Koch, McNew, 1982; Gray, 1985; Falco, Fish, 1991). Одновременно эти и другие виды успешно собираются на перемещаемые по траве куски ткани (флаг, волокуша и др.); при этом используется реакция прицепления клещей на контакте с движущимися хозяевами.

Полагают (Camin, Drenner, 1978), что процесс поиска хозяина обеспечивается 2-ступенчатой ориентационной реакцией. Первая ступень включает ориентацию на температуру, влажность и другие абиотические факторы, независимые от присутствия хозяина. Благодаря восприятию этих стимулов при подстерегающем типе поиска хозяина активные клещи поднимаются на растительность, где занимают видоспецифичные местоположения на определенных высотах над поверхностью почвы. Реакции второй ступени возникают непосредственно на стимулы, испускаемые организмом хозяина. При их воздействии клещ переходит в состояние активного подстерегания. Он поворачивается в сторону этих стимулов и воспринимает их, совершая колебательные движения вытянутой вперед первой парой ног (рис. 69). В подобном состоянии клещ пребывает до момента механического контакта с телом хозяина и прикрепления к нему. Если непосредственный контакт с хозяином не устанавливается, но стимулы от его присутствия продолжают поступать в течение нескольких минут или часов, то клещ может упасть или спуститься на землю и начать ползти в сторону хозяина, как мы неоднократно наблюдали для I. ricinus, I. persulcatus, D. silvarum и других видов в лесных местообитаниях.

Клещи воспринимают на расстоянии СО2, а также другие специфические компоненты запаха хозяина, включая H2S и NH3. Главными дистантными хеморецепторами являются сложно устроенные органы Галлера, расположенные на дорсальной поверхности лапок I пары ног (табл. XXVI, 1—3). Клещи с удаленными или заклеенными органами Галлера теряли способность к обнаружению хозяина, хотя могли питаться в результате помещения их на тело последнего. Хеморецепторные сенсиллы собраны внутри обонятельной капсулы органа Галлера, и среди них выявлена дифференциация в способности к восприятию только СО2, H2S, NH3 и других летучих химических веществ (Lees, 1948; Guerin et al., 1992). Передней группе сенсилл органа Галлера приписывают способность к терморецепции и гигрорецепции (Waladde, Rice, 1982). Запахи хозяина или СО2 воспринимаются взрослыми I. persulcatus с расстояний до 5—10 м и более, и этим фактором объясняют направленное движение клещей в сторону посещаемых хозяевами лесных троп (Померанцев, Сердюкова, 1948; Балашов, 19586; Наумов, 1996). В Южной Африке было обнаружено, что в своих природных местообитаниях взрослые I. matopi привлекаются на кайромон пахучих желез, находящихся на ногах антилопы Oreotragus oreotragus, и именно поэтому клещи концентрируются на прутьях и ветках, меченных кайромоном хозяина (Colborne et al., 1981). Подобным же образом клещи I. scapularis привлекаются на выделения ножных желез оленя Odocoileus virginianus в Северной Америке (Carroll et al., 1995a, 1995b). Феромоны агрегации-прикрепления, выделяемые питающимися самцами Amblyomma, также привлекают к хозяину голодных самок, самцов и нимф, но радиус их восприятия, по-видимому, не превышает 1 м (Sonenshine, 1985; Hess, Castro, 1986). Только с коротких расстояний может привлекать и тепловое излучение от тела хозяина. При отсутствии других раздражителей клещи I. persulcatus реагировали на источник тепла с расстояния не более 0.5 м (Елизаров, Васюта, 1976).

Данные о способности клещей воспринимать звуки противоречивы. Имеются наблюдения об акустической стимуляции личинок В. microplus в диапазоне 80— 800 cps и о выползании голодных R. sanguineus из щелей в ответ на лай собак. Для отпугивания клещей от собак была сконструированы специальные ошейники, испускающие ультразвуковые колебания в диапазоне 40 000 cps и эффективные на расстоянии до 130 см. В то же время голодные имаго R. evertsi не реагировали на звуковые колебания в диапазоне от 500 до 75 000 cps (Kalvelage et al., 1989).

Механические вибрации почвы, вызываемые ящерицами, активизировали находившихся в трещинах и щелях в почве A. hydrosauri (Downes, 1984), но не вызывали реакции у взрослых I. persulcatus (Романенко, 1984). Наиболее сильным стимулом для клещей служит физическое соприкосновение с хозяином, вызывающее немедленную двигательную реакцию и зацепление за животное с помощью коготков.

Виды, активно охотящиеся за хозяином, как например Н. asiaticum, также обладают 2-ступенчатой ориентационной реакцией. На первой ступени этим клещам свойственно подстерегающее поведение, и они в активном состоянии находятся на поверхности почвы, в ее мелких трещинах, у оснований корней растений. Клещи бывают неподвижны или совершают беспорядочные перемещения на расстояния в несколько сантиметров. При визуальном обнаружении оказавшихся вблизи крупных копытных или человека клещи начинают бежать в их сторону. Траектория их бега зигзагообразна, но на расстоянии в 1—2 м становится прямой. Орбитальные глаза Н. asiaticum реагируют преимущественно на изменение интенсивности светового потока. Они способны выявить в качестве потенциального хозяина контрастные объекты, выступающие на ровной поверхности и имеющие угловые размеры около 15—20°. Клещи преследуют хозяина с вытянутой вперед I парой ног. Расположенные на ногах хеморецепторы органов Галлера начинают контролировать движение хозяина с расстояний до 1—2 м. В конечном итоге хеморецепторы вносят коррективы в траекторию движения вплоть до момента прикрепления к хозяину (Плеханов и др., 1977; Леонович, 1986). Несмотря на значительную примитивность глаза клещей, Н. dromedarii и A. variegatum обладали спектральной чувствительностью в границах 340—750 нм. Световая чувствительность оказалась очень высокой. У первого вида ее нижний порог составил 5.2 х 106 фотонов на см2 и 5.2 х 108 — у второго вида. Поля зрения составляли 14° по горизонтали и 25° по вертикали у первого вида и 43° и 49° — у второго (Kaltenrieder et al., 1989).

Анализ абиотических и биотических факторов, определяющих успешность нападения голодного клеща на хозяина, позволил создать описательную модель контакта клеща с хозяином. Эта модель учитывает воздействия 5 групп абиотических и биотических параметров на встречу клеща с его потенциальным прокормителем, завершающуюся прикреплением паразита (Barnard, 1991).