Эпидемический сыпной тиф
Экология риккетсии Провачека
Экспериментальные наблюдения по изучению взаимоотношений R. prowazekii и клещей в лабораторных условиях, инициированные сообщением R. Reiss-Gutfreund о существовании внечеловеческого возбудителя сыпного тифа, показали, что некоторые виды иксодовых и аргасовых клещей лабораторных линий и собранных в зоне эпидемического проявления сыпного тифа (Эфиопия, Египет) восприимчивы к возбудителю. При кормлении клещей на инфицированных морских свинках или через эпидермо-мембрану не все виды клещей воспринимали инфекцию, заражалось не более 20% напитавшихся особей. Через 5-10 суток в их организме отмечалось многократное увеличение количества жизнеспособных риккетсии, и такие клещи сохраняли возбудитель в жизнеспособном состоянии до 25-75 суток, а клещи Ornithodorus — до 7-20 мес от момента заражения. Некоторые представители иксодовых клещей не инфицировались путем кормления на мышах-полевках, морских свинках и песчанках с выраженной риккетсиемией. Однако инфекция успешно развивалась при заражении в полость целома.
Трансфазовая и трансовариальная передача риккетсии носила случайный характер, кроме клещей О. papillipes и Rhipicephalus evertsi, у которых прослежена трансфазовая передача. Однако инфицированные клещи не передавали возбудитель чувствительным интактным животным (морским свинкам, мышам полевкам) при очередном присасывании. С учетом невозможности воспроизведения генерализованной сыпнотифозной инфекции у домашних животных (ягнят, козлят, телят и лошадей) и вышеприведенных результатов наблюдений по сыпнотифозному риккетсионосительству у клещей следует признать, что некоторые виды клещей, хотя и восприимчивы к риккетсиям Провачека, но являются «тупиковыми» носителями сыпнотифозного возбудителя. Следовательно, домашние животные и обитающие на них клещи, вопреки гипотезе R. Reiss-Gutfreund, не могут рассматриваться как постоянный источник поддержания и сохранения этого вида риккетсий в природе.
Настойчивые поиски природного резервуара риккетсий Провачека привели в итоге к выявлению ранее неизвестных членистоногих и теплокровного прокормителя, принимающих участие в реализации полноценного жизненного цикла данного возбудителя вне организма человека и его моноксенного паразита — платяной вши. В такой цикл вовлечены восточные белки-летяги (Glaucomus volans), обитающие на территории США, а также паразитирующие на них кровососущие членистоногие, беличьи вши — Neohaematopinus scuiropteri Osborn. В 1963-1972 гг. от белок-летяг в штатах Флорида и Вирджиния (США) было выделено 10 штаммов риккетсий, идентифицированных как R. prowazekii. Многочисленные виды клещей, а также блох и вшей (в общей сложности до 15 эктопаразитов), естественно связанных с белками, обитают в их гнездах или на теле зверьков и регулярно питаются их кровью. При этом беличьи вши, в отличие от клещей и блох, легко воспринимают и передают возбудитель от зараженных животных к интактным. Благодаря этому осенью и ранней зимой инфицируются до 92% животных в популяции белок, что подтверждается положительной сероконверсией. Результаты обследования крови белок-летяг и выделение от них изолятов с характеристикой, типичной для R. prowazekii, позволили сформулировать положение о существовании в США не менее двух энзоотических очагов сыпнотифозной инфекции.
Принадлежность изолятов, выделенных от белок-летяг, к R. prowazekii, а не к возбудителям группы клещевых пятнистых лихорадок или к Rickettia typhi, была подтверждена методом рестриктного анализа ДНК. Длительная риккетсиемия у белок-летяг (до 2-3 нед) создает благоприятные условия для заражения членистоногих. Клещи и блохи не принимают участия в трансмиссии возбудителя в цикле летяговые белки —«еловек. Человеческие вши оказались восприимчивы к штаммам риккетсий, выделенных от белок, в такой же степени, что и к типовому штамму Брейнль, некогда выделенному во время эпидемии сыпного тифа в Варшаве. Однако риккетсиоз в этом случае протекает у белок в более мягкой форме. Гибель платяных вшей, зараженных риккетсиями штамма GvF16 (изолят от белки-летяги из Флориды), затягивалась до 17-19 суток. Обычно при заражении возбудителями классического сыпного тифа (штамм Брейнль) вши погибают на 8-12 сутки.
Изучение взаимоотношения белок-летяг и членистоногих, а также исследование сывороток от людей с лихорадочными заболеваниями неясной этиологии позволили ретроспективно выявить 8 случаев заболевания человека сыпным тифом, эпидемиологически связанных с белками. Два из них были обусловлены непосредственным контактом с животными. Заражение людей происходило аэрогенным путем риккетсиями, сохраняющимися в фекалиях инфицированных беличьих вшей и загрязняющих их шерсть. Последние в процессе постоянного ухода за собственной шкуркой генерируют высохшие фекалии в воздух, что в итоге ведет к созданию инфекционного аэрозоля. Человек, оказавшийся в зоне витания такого аэрозоля, случайно воспринимает возбудитель через дыхательные пути и заражается аналогично тому, как это имеет место при заражении Coxiella burnetii за счет инфицированных фекалий клещей или инфицированной пыли с шерсти овец. Аналогичные заболевания различными риккетсиозами с аэрогенным механизмом заражения хорошо известны и насчитывают в общей сложности более 400 случаев. Вторичных заболеваний, связанных с первичными «беличьими» случаями, в США до настоящего времени не зарегистрировано.
Многочисленные попытки выявить участие R. prowazekii в циклах, включающих различных сельскохозяйственных животных и клещей, по результатам серологического исследования сывороток крупного рогатого скота, овец, коз, верблюдов, ослов, маралов и др., собранных в районах Балканского полуострова, Средней Азии, Латинской Америки, близких по своим климатическим условиям к высокогорным областям Эфиопии и известных эпидемиями сыпного тифа среди обитающих там людей, были безрезультативны. В ряде случаев (до 3,5%) исследуемые сыворотки содержали антитела к R. sibiricus и С. burnetii. Отдельные сыворотки содержали также агглютинины к бактериям рода Proteus ОХ19, дающие в низких титрах перекрестную реакцию с R. prowazekii. По-видимому, последнее обстоятельство следует иметь в виду при анализе данных, в которых расценивали наличие антител к R. prowazekii у животных, несмотря на их незначительное содержание, как свидетельство перенесенной сыпнотифозной инфекции, а не как результат естественного носительства протея.
Таким образом, имеющиеся в литературе данные не позволяют в настоящее время однозначно трактовать проблему экологии R. prowazekii, связывая ее преимущественно с тем или иным циклом поддержания и распространения.
По мнению Е. Weiss, «лесной» сыпной тиф, связанный с белками-летягами, не имеет самостоятельного происхождения и был привнесен к ним извне случайно, из человеческого цикла, во время войн XVIII столетия или массовой иммиграции и освоения новых земель в США в XIX столетии.
Итак, на основании имеющихся на сегодняшний день данных о возможном природном источнике риккетсий Провачека и характере их взаимоотношений с кровососущими членистоногими, главным образом иксодовыми клещами, можно сделать следующие выводы.
Внечеловеческий резервуар возбудителя классического сыпного тифа (R. prowazekii) в цикле домашний скот - клещи - домашние животные (человек) не подтвержден.
Необходимо, однако, иметь в виду, что из перечисленных путей заражения человека риккетсиями Провачека эпидемиологическое значение имеет только передача их с помощью вшей. Наконец, следует отметить, что риккетсий Провачека не проникают в слюну, мокроту, мочу, фекалии, если в них не содержится кровь, и поэтому с ними возбудитель не может передаваться другому субъекту.