Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций

Роль слюны в питании и регуляции иммунных реакций хозяев

Многообразные функции в акте питания выполняют слюнные железы. Последние представляют собой полифункциональный орган, в котором у самок и неполовозрелых фаз обнаружены три типа, а у самцов четыре типа альвеол (рис. 11; табл. XVI—XIX). У самки R. appendiculatus в каждой из желез в среднем заключено 250 альвеол I типа, 300 — II типа и 400 — III типа (Walker et al., 1985). У питающихся особей размеры слюнных желез многократно увеличиваются, и у самок A. americanum их масса в 25 раз больше, чем у голодных особей (McSwain et al., 1982). При этом происходит не только простое увеличение размеров альвеол II и III типов, но их сложная морфологическая и биохимическая дифференцировка при отсутствии размножения секреторных и недифференцированных клеток (Shelby et al., 1987). Осморегуляторные функции выполняют альвеолы III типа, внутри которых обнаружены специализированные клетки / (Meredith, Kaufman, 1973; Fawcett et al., 1981a, 1981b), а также мышечно-эпителиальные клетки, обеспечивающие опорожнение альвеол III типа после заполнения их полости секретом. Прижизненными наблюдениями показано, что у питающихся особей происходит попеременное расширение и сжатие этих альвеол, являющихся главным источником жидкой слюны (Coons et al., 1992).

Наряду с формированием вещества цементного футляра и удалением из организма избыточной воды и солей фармакологически активные компоненты слюны регулируют взаимодействие клеща с организмом хозяина. В первую очередь они предотвращают отторжение не завершившего питания клеща, подавляя пролиферацию эпидермиса вокруг места прикрепления, и обеспечивают его нормальное питание, регулируя развитие очага воспаления и появление геморрагии. Наиболее детально исследована фармакологическая активность слюны питающихся самок. В ней обнаружены вещества, предотвращающие агрегацию кровяных пластинок и нейтрофилов крови хозяина. Поступление слюны в ранку вызывает активацию Т-клеток, которые инактивирут брадикинин и анафилотоксин. Апиразы слюны ускоряют превращение АТФ в АДФ и АМФ, простагландин Е и простациклин и тем самым предотвращают освобождение из лейкоцитов вазоактивных аминов и стимуляторов воспалительной реакции.

Важная роль в обеспечении прикрепившегося клеща кровью принадлежит простагландинам и другим вазоактивным соединениям, вызывающим местное расширение и повышение проницаемости стенок кровеносных сосудов. Максимальный уровень содержания простагландинов в слюнных железах отмечен в конце питания, когда клещ поглощает наибольшее количество крови. У самцов, поглощающих крови много меньше, чем самки, содержание простагландинов в слюнных железах также ниже (Riberio, 1989; Sauer et al., 1995).

Важная роль в питании кровососов принадлежит антикоагулинам, предотвращающим закупоривание свертывающейся кровью ротовых органов. У иксодид высокоактивные антикоагулины были выделены у I. ricinus, I. scapularis, H. truncaturn, R. evertsi, R. appendiculatus, но их не удалось обнаружить в слюнных железах В. microplus (Sauer et al., 1995).

Некоторые из компонентов слюны могут подавлять развитие противоклещевых иммунных реакций хозяина или служат ингибиторами их конечных продуктов. В частности, вещества, блокирующие активность гистамина хозяина или предотвращающие его выделение тучными клетками и базофилами, были обнаружены у клещей R. sanguineus (Chinery, Ayitey-Smith, 1977; Chinery, 1981); у клещей I. scapularis антигистаминные компоненты слюны не выявлены, так как их слюна воздействует на другие медиаторы воспалительного процесса хозяина (Riberio, 1989). Всего в слюне клещей обнаружено более 30 биологически активных соединений, но значение многих из них для процесса питания не исследовано (Sauer et al., 1995).