Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций
Глава IX
До последнего времени различные аспекты передачи возбудителей инфекций клещами в значительной степени заслонили изучение этих членистоногих как среды обитания патогенных для теплокровных животных микроорганизмов. Между тем для существования возбудителей облигатно-трансмиссивных инфекций, как биологических видов, роль позвоночных-носителей и клещей-переносчиков, как хозяев, равнозначна, так как выпадение одного из них прерывает эпизоотическую цепь передачи и вызывает элиминацию патогена в этой системе.
Для некоторых из возбудителей, в частности риккетсий, иксодовые клещи как их природные резервуары имеют даже большее значение, чем теплокровные животные. Многомесячное или иногда многолетнее существование индивидов у иксодовых клещей превосходит сроки жизни мелких млекопитающих и птиц. К тому же в организме теплокровных животных возбудители обычно сохраняются в течение нескольких дней или недель и по окончании заболевания исчезают. Для многих видов клещей характерно пожизненное носительство возбудителей, причем сроки их сохранения в переносчике увеличиваются благодаря передаче по циклу развития (трансфазовая передача) и могут достигать для вируса клещевого энцефалита в клеще I. persulcatus 3—5 лет. Наконец, трансовариальная и половая передача некоторых возбудителей значительно расширяет возможности клещей в сохранении и распространении их в природе.
Двучленные паразитарные системы «иксодовый клещ—позвоночное животное» внутри занимаемой ими экосистемы, как правило, входят в состав более сложных трехчленных паразитарных систем «иксодовый клещ—возбудитель трансмиссивной инфекции—позвоночное животное». Каждая из подобных систем, согласно принятой в русской литературе терминологии, представляет собой природный очаг инфекции (Павловский, 1964).
Для природных очагов инфекции характерна исключительно сложная система связей между его компонентами, причем некоторые из них дублируются, что увеличивает стабильность очага во времени и пространстве. Реально иксодовые клещи одного вида и в одной местности могут входить в состав природных очагов нескольких инфекций, как например клещевого энцефалита, болезни Лайма, риккетсиозов и филяриатозов. При этом внутри очага определенные комбинации клещей и их хозяев играют разную роль в циркуляции возбудителей; часть из них может быть тупиковой из-за невосприимчивости к возбудителю позвоночного-хозяина. Сами клещи могут служить не только переносчиками возбудителей, но и выполнять функции их амплификаторов или природных резервуаров. Циркуляция возбудителей в очаге частично может происходить за счет только клещей, передающих их вертикально своему потомству (трансовариальная передача) или половым путем при спаривании, а также при совместном питании инфицированных и неинфицированных особей на одном животном (горизонтальная передача). Подобным же образом возбудители трансмиссивных инфекций в определенных условиях могут передаваться среди популяций позвоночных-носителей и без участия переносчиков алиментарным, половым или респираторным путями.
Возбудители трансмиссивных инфекций являются нормальными компонентами природных экосистем, где они циркулируют между дикими животными и клещами.
К сожалению, нам известны немногие из них, и в первую очередь те, к которым восприимчивы человек и сельскохозяйственные животные. Крупный и мелкий рогатый скот, лошади, верблюды и собаки превратились в антропогене в главных хозяев для многих видов клещей. Эти же животные стали основными резервуарами пироплазмид и других возбудителей, первоначально связанных с дикой фауной. Напротив, человек, несмотря на частые случаи нападения клещей, остается для них, как и для возбудителей клещевых инфекций, случайным хозяином.
Некоторые из массовых треххозяинных видов иксодид постоянно и в большом количестве нападают на людей при посещении местообитаний этих кровососов. В отдельных регионах таежной зоны России, согласно опросным данным, самки I. persulcatus присасывались к 10 и более процентам лиц, посещавших лес в сезон активности клещей этого вида. За один час с одежды человека, находящегося в лесу в этих условиях, было снято от нескольких особей до 60 и более (Коренберг, Ковалевский, 1981). Даже в районах со сравнительно невысокой численностью клещей, как например в Карелии, только в медицинские учреждения г. Петрозаводска в 1977—1982 гг. обратилось 2454 человека по поводу присасывания самок I. persulcatus (Розенберг, 1984). В медицинские учреждения С.-Петербурга по поводу присасывания клещей с 1986 по 1990 г. обратилось около 20 тыс. человек, а всего на территории России в среднем ежегодно регистрируют не менее 150 тыс. подобных обращений (Korenberg, 1994). Реальное число присасываний клещей к населению России в связи с большим количеством неучитываемых случаев должно составлять не менее 1 млн в год. На западе России и в других странах Европы многочисленны случаи нападения на человека I. ricinus (Hermann et al., 1986), в странах Средиземноморья — R. sanguineus (Feldman-Muhsam, 1986).
К сожалению, статистические данные о присасывании разных видов иксодид к человеку, за немногими исключениями, отсутствуют или носят случайный характер. О контактах населения с клещами обычно судят по опросным анкетам или по таким косвенным данным, как величина иммунной прослойки или, наоборот, числу, заболевших трансмиссивной инфекцией в определенном регионе.
В трофических цепях человек как прокормитель иксодид является тупиком. Благодаря исключительно высокой способности к самоочищению от эктопаразитов, даже без специальной защитной одежды или репеллентов человек не допускает длительного прокармливания на его теле присосавшихся клещей. Последние обычно удаляются спустя несколько часов после присасывания и уничтожаются. Однако именно эти несколько часов питания зачастую достаточны для передачи возбудителя и определяют исключительную роль иксодид как переносчиков. Только при присасывании клещей к детям, особенно в области головы, или же прикреплении более мелких и менее раздражающих нимф и личинок питание может продолжаться до суток и более и в редких случаях приводить к полному насыщению клеща.
Большое медицинское и ветеринарное значение иксодовых клещей определяется их участием в передаче многих опаснейших трансмиссивных инфекций человека и сельскохозяйственных животных. От собранных в природе клещей было выделено более 100 вирусов, около 30 видов риккетсий, несколько видов бактерий, спирохет, трипаносом и филярий, а также около 200 видов пироплазмид. Еще большее количество видов возбудителей, передаваемых клещами их хозяевам — диким животным, остается не идентифицированным. По таксономическому разнообразию и общему числу передаваемых возбудителей клещи значительно превосходят все остальные группы насекомых-переносчиков, включая комаров.
Иксодоидные клещи не могут быть эффективными механическими переносчиками возбудителей. Последнее связано с особенностями паразитарных связей с прокормителями, и в первую очередь с длительными промежутками (недели, месяцы и даже годы) между последовательными актами питания. Лишь в редких случаях нарушения нормального питания при поедании прокормителя хищником или его гибели возможны быстрый лереход недопитавшихся клещей на нового хозяина и завершение на нем питания (прерывистое питание). Прерывистое питание также встречается у самцов некоторых видов иксодовых клещей, которые последовательно спариваются с несколькими самками и могут менять не только место прикрепления на теле хозяина, но и переходить на других особей. Однако при этом осуществляется не механическая, а биологическая передача пироплазмид, как показано для однохозяинного клеща В. microplus и Babesia bigemina (Dalgliesh et al., 1978), а также A. marginale и D. andersoni (Kocan, 1992). Близким к механической передаче возбудителей можно считать участие иксодид в распространении вторичных раневых инфекций при проникновении зараженных ротовых частей в кожу хозяев или возбудителей в ранки в местах прикрепления паразитов. Очевидно, что для подавляющей массы возбудителей трансмиссивных инфекций иксодоидные клещи являются их биологическими хозяевами в принятом в паразитологии значении этого понятия (Павловский, 1947; Беклемишев, 1955). В частности, в организме иксодид размножаются и развиваются многие микроорганизмы, а пироплазмиды проходят половую часть своего жизненного цикла. Большинство возбудителей, связанных с клещами, передаются хозяевам — теплокровным наиболее эффективным инокулятивным путем с инфицированной слюной. Наконец, возбудители, за немногими исключениями, относительно безвредны для клещей, и многие из них обладают способностью к горизонтальной и вертикальной передаче в популяции этих кровососов без участия хозяев-позвоночных. В литературе, особенно русской, по отношению к клещам допускается двоякое толкование терминов «специфический переносчик» и «специфическая передача» (Крючечников, 1983). Они используются как для характеристики уникальности паразитарных связей между клещами (хозяевами) и возбудителями (паразиты), так и для обозначения специфической роли клещей как переносчиков микроорганизмов в конкретных трехчленных паразитарных системах. Мы пользуемся лишь общепринятыми значениями этих терминов, и соответственно понятия «биологический хозяин» и «специфический переносчик» возбудителей трансмиссивных инфекций по отношению к клещам оказываются тождественными.
ИКСОДОВЫЕ КЛЕЩИ И ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИЙ
До последнего времени различные аспекты передачи возбудителей инфекций клещами в значительной степени заслонили изучение этих членистоногих как среды обитания патогенных для теплокровных животных микроорганизмов. Между тем для существования возбудителей облигатно-трансмиссивных инфекций, как биологических видов, роль позвоночных-носителей и клещей-переносчиков, как хозяев, равнозначна, так как выпадение одного из них прерывает эпизоотическую цепь передачи и вызывает элиминацию патогена в этой системе.
Для некоторых из возбудителей, в частности риккетсий, иксодовые клещи как их природные резервуары имеют даже большее значение, чем теплокровные животные. Многомесячное или иногда многолетнее существование индивидов у иксодовых клещей превосходит сроки жизни мелких млекопитающих и птиц. К тому же в организме теплокровных животных возбудители обычно сохраняются в течение нескольких дней или недель и по окончании заболевания исчезают. Для многих видов клещей характерно пожизненное носительство возбудителей, причем сроки их сохранения в переносчике увеличиваются благодаря передаче по циклу развития (трансфазовая передача) и могут достигать для вируса клещевого энцефалита в клеще I. persulcatus 3—5 лет. Наконец, трансовариальная и половая передача некоторых возбудителей значительно расширяет возможности клещей в сохранении и распространении их в природе.
Двучленные паразитарные системы «иксодовый клещ—позвоночное животное» внутри занимаемой ими экосистемы, как правило, входят в состав более сложных трехчленных паразитарных систем «иксодовый клещ—возбудитель трансмиссивной инфекции—позвоночное животное». Каждая из подобных систем, согласно принятой в русской литературе терминологии, представляет собой природный очаг инфекции (Павловский, 1964).
Для природных очагов инфекции характерна исключительно сложная система связей между его компонентами, причем некоторые из них дублируются, что увеличивает стабильность очага во времени и пространстве. Реально иксодовые клещи одного вида и в одной местности могут входить в состав природных очагов нескольких инфекций, как например клещевого энцефалита, болезни Лайма, риккетсиозов и филяриатозов. При этом внутри очага определенные комбинации клещей и их хозяев играют разную роль в циркуляции возбудителей; часть из них может быть тупиковой из-за невосприимчивости к возбудителю позвоночного-хозяина. Сами клещи могут служить не только переносчиками возбудителей, но и выполнять функции их амплификаторов или природных резервуаров. Циркуляция возбудителей в очаге частично может происходить за счет только клещей, передающих их вертикально своему потомству (трансовариальная передача) или половым путем при спаривании, а также при совместном питании инфицированных и неинфицированных особей на одном животном (горизонтальная передача). Подобным же образом возбудители трансмиссивных инфекций в определенных условиях могут передаваться среди популяций позвоночных-носителей и без участия переносчиков алиментарным, половым или респираторным путями.
Возбудители трансмиссивных инфекций являются нормальными компонентами природных экосистем, где они циркулируют между дикими животными и клещами.
К сожалению, нам известны немногие из них, и в первую очередь те, к которым восприимчивы человек и сельскохозяйственные животные. Крупный и мелкий рогатый скот, лошади, верблюды и собаки превратились в антропогене в главных хозяев для многих видов клещей. Эти же животные стали основными резервуарами пироплазмид и других возбудителей, первоначально связанных с дикой фауной. Напротив, человек, несмотря на частые случаи нападения клещей, остается для них, как и для возбудителей клещевых инфекций, случайным хозяином.
Некоторые из массовых треххозяинных видов иксодид постоянно и в большом количестве нападают на людей при посещении местообитаний этих кровососов. В отдельных регионах таежной зоны России, согласно опросным данным, самки I. persulcatus присасывались к 10 и более процентам лиц, посещавших лес в сезон активности клещей этого вида. За один час с одежды человека, находящегося в лесу в этих условиях, было снято от нескольких особей до 60 и более (Коренберг, Ковалевский, 1981). Даже в районах со сравнительно невысокой численностью клещей, как например в Карелии, только в медицинские учреждения г. Петрозаводска в 1977—1982 гг. обратилось 2454 человека по поводу присасывания самок I. persulcatus (Розенберг, 1984). В медицинские учреждения С.-Петербурга по поводу присасывания клещей с 1986 по 1990 г. обратилось около 20 тыс. человек, а всего на территории России в среднем ежегодно регистрируют не менее 150 тыс. подобных обращений (Korenberg, 1994). Реальное число присасываний клещей к населению России в связи с большим количеством неучитываемых случаев должно составлять не менее 1 млн в год. На западе России и в других странах Европы многочисленны случаи нападения на человека I. ricinus (Hermann et al., 1986), в странах Средиземноморья — R. sanguineus (Feldman-Muhsam, 1986).
К сожалению, статистические данные о присасывании разных видов иксодид к человеку, за немногими исключениями, отсутствуют или носят случайный характер. О контактах населения с клещами обычно судят по опросным анкетам или по таким косвенным данным, как величина иммунной прослойки или, наоборот, числу, заболевших трансмиссивной инфекцией в определенном регионе.
В трофических цепях человек как прокормитель иксодид является тупиком. Благодаря исключительно высокой способности к самоочищению от эктопаразитов, даже без специальной защитной одежды или репеллентов человек не допускает длительного прокармливания на его теле присосавшихся клещей. Последние обычно удаляются спустя несколько часов после присасывания и уничтожаются. Однако именно эти несколько часов питания зачастую достаточны для передачи возбудителя и определяют исключительную роль иксодид как переносчиков. Только при присасывании клещей к детям, особенно в области головы, или же прикреплении более мелких и менее раздражающих нимф и личинок питание может продолжаться до суток и более и в редких случаях приводить к полному насыщению клеща.
Большое медицинское и ветеринарное значение иксодовых клещей определяется их участием в передаче многих опаснейших трансмиссивных инфекций человека и сельскохозяйственных животных. От собранных в природе клещей было выделено более 100 вирусов, около 30 видов риккетсий, несколько видов бактерий, спирохет, трипаносом и филярий, а также около 200 видов пироплазмид. Еще большее количество видов возбудителей, передаваемых клещами их хозяевам — диким животным, остается не идентифицированным. По таксономическому разнообразию и общему числу передаваемых возбудителей клещи значительно превосходят все остальные группы насекомых-переносчиков, включая комаров.
Иксодоидные клещи не могут быть эффективными механическими переносчиками возбудителей. Последнее связано с особенностями паразитарных связей с прокормителями, и в первую очередь с длительными промежутками (недели, месяцы и даже годы) между последовательными актами питания. Лишь в редких случаях нарушения нормального питания при поедании прокормителя хищником или его гибели возможны быстрый лереход недопитавшихся клещей на нового хозяина и завершение на нем питания (прерывистое питание). Прерывистое питание также встречается у самцов некоторых видов иксодовых клещей, которые последовательно спариваются с несколькими самками и могут менять не только место прикрепления на теле хозяина, но и переходить на других особей. Однако при этом осуществляется не механическая, а биологическая передача пироплазмид, как показано для однохозяинного клеща В. microplus и Babesia bigemina (Dalgliesh et al., 1978), а также A. marginale и D. andersoni (Kocan, 1992). Близким к механической передаче возбудителей можно считать участие иксодид в распространении вторичных раневых инфекций при проникновении зараженных ротовых частей в кожу хозяев или возбудителей в ранки в местах прикрепления паразитов. Очевидно, что для подавляющей массы возбудителей трансмиссивных инфекций иксодоидные клещи являются их биологическими хозяевами в принятом в паразитологии значении этого понятия (Павловский, 1947; Беклемишев, 1955). В частности, в организме иксодид размножаются и развиваются многие микроорганизмы, а пироплазмиды проходят половую часть своего жизненного цикла. Большинство возбудителей, связанных с клещами, передаются хозяевам — теплокровным наиболее эффективным инокулятивным путем с инфицированной слюной. Наконец, возбудители, за немногими исключениями, относительно безвредны для клещей, и многие из них обладают способностью к горизонтальной и вертикальной передаче в популяции этих кровососов без участия хозяев-позвоночных. В литературе, особенно русской, по отношению к клещам допускается двоякое толкование терминов «специфический переносчик» и «специфическая передача» (Крючечников, 1983). Они используются как для характеристики уникальности паразитарных связей между клещами (хозяевами) и возбудителями (паразиты), так и для обозначения специфической роли клещей как переносчиков микроорганизмов в конкретных трехчленных паразитарных системах. Мы пользуемся лишь общепринятыми значениями этих терминов, и соответственно понятия «биологический хозяин» и «специфический переносчик» возбудителей трансмиссивных инфекций по отношению к клещам оказываются тождественными.