Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций
Трахейная система и дыхание
Дыхание взрослых клещей и нимф осуществляется трахейной системой, тогда как у личинки трахей не обнаружено. Имеется одна пара дыхалец, расположенных на перитремах (табл. XI, 4; XII, 1). На срезах (табл. XII, 2) видно, что перитрема образована из 2 слоев кутикулы — тонкого наружного и значительно более толстого внутреннего. Между собой они соединены многочисленными вертикальными колоннами. Внутри перитремы имеется сложный лабиринт из отдельных пустот, заполненных воздухом. Лабиринт открывается наружу через поровые отверстия (табл. XI, 5, 6) и сообщается с так называемой стигмальной полостью, являющейся частью трахейной системы.
Предполагают, что газообмен у иксодовых клещей осуществляется через поры перитремы и лабиринт. В то же время дыхальце служит линочным отверстием, через которое выводится кутикулярная выстилка нимфальных трахей. У взрослых клещей оно закупорено остатками старой кутикулы и не может принимать участие в газообмене (Knulle, Rudolph, 1982). С перитремой связаны многочисленные погруженные сенсиллы и группы дермальных желез, функции которых не изучены.
Стигмальная полость сообщается с обширной атриальной полостью, от которой она отделена замыкательным клапаном, представляющим вентральный вырост ее кугикулярной выстилки (табл. XII, 2). В этой области атриальная полость, которую называют также общим трахейным стволом, имеет группу косых мышц. Повидимому, замыкание кутикулярного клапана достигается повышением внутриполостного давления, а открывание — сокращением мышц стенки атриальной полости.
От атриальной полости отходят 8 главных трахейных стволов, из которых наиболее развиты переднебоковые, дающие 4 ветви к ногам и ответвления к слюнным железам, синганглию и гнатосоме. Последовательные повторные ветвления главных трахейных стволов в конечном итоге заканчиваются пучками тончайших трахеол диаметром 0.1 — 1 мкм, которые оплетают все внутренние органы и проникают в межклеточные пространства (табл. XII, 3, 4).
Величина газообмена у клещей определяется интенсивностью метаболизма и у голодных особей относительно невелика. В опытах с A. variegatum в нормальных УСЛОВИЯХ ритмика газообмена определяется чередованием периодов открывания и закрывания замыкательного аппарата. Значительные различия в интенсивности газообмена были выявлены у покоящихся и движущихся особей. В нормальной атмосфере при температуре 20 °С у находящихся в покое самок клещей дыхальца бывают открыты всего 1—2 раза в час на 4—7 мин, а при движении — до 15 раз в час (Knulle, Rudolph, 1982).
Сходный прерывистый тип газообмена обнаружен и у взрослых голодных A. hebraeum. У напитавшихся клещей газообмен становится непрерывным и его активная регуляция отсутствует (Fielden et al., 1994). Воздухообмен в трахеях и связанные с ним замыкание и раскрытие входа в атриальную полость регулируются центральной нервной системой. В эксперименте раскрытие трахей достигается помещением клещей в атмосферу с высоким содержанием СО2. В подобных условиях трахейная система постоянно открыта и замыкательный аппарат не препятствует воздухообмену.
На протяжении каждой фазы развития таежного клеща идут процессы как удаления избыточной воды на стадии питания, так и сохранения воды в организме голодных особей. Важнейшим барьером, предотвращающим испарение воды из организма клеща, является самый поверхностный, восково-липоидный слой эпикутикулы. У таежного клеща, как и у других видов иксодид, удаление этого слоя органическими растворителями сразу же резко повышает потери воды у свежеубитых особей. Подобным образом скорость испарения воды через покровы тела резко увеличивается с повышением температуры тела клеща до 31 °С и более. Эту температуру называют критической, так как она вызывает необратимые на-гушения упорядоченной структуры молекул в восково-липоидном слое и как следствие — повышение водопроницаемости кутикулы.
Значительная влагопотеря связана у клещей с дыханием, и величина ее контролируется замыкательным аппаратом атриальной полости. Описанные пассивные механизмы снижения потерь воды лишь уменьшают скорость испарения, но не могут его полностью предотвратить. Между тем голодные особи таежного клеща при высокой влажности воздуха могут жить в течение нескольких месяцев. В наших опытах самки таежного клеща при температуре 15 °С и относительной влажности 90 % и более почти не изменяли своей массы на протяжении 20 суток срок наблюдений).
При переносе клещей из условий низкой относительной влажности в высокую отмечено увеличение их массы за счет адсорбции водяных паров. Подобная способность активного поглощения водяных паров из воздуха при достаточно высоких значениях относительней влажности свойственна всем иксодидам. Для голодных имаго A. variegatum было установлено, что водяные пары поглощаются гигроскопичным секретом альвеол I типа слюнных желез. Затем это, поглотивший воду секрет заглатывается клещом и всасывается в кишечнике (Knulle, Rudolph, 1982).
По способности переносить высыхание и восполнять водопотери таежный клещ значительно уступает обитателям аридных стаций, таким как, например, Н. asiaticum (Балашов, 1960). В силу высокой гигрофильности таежный клещ может существовать только в достаточно увлажненных лесных стациях. При этом большую часть своей жизни этот вид проводит в почве или растительной подстилке, где влажность воздуха близка к насыщению. Лишь для встречи с хозяевами клещи должны подниматься на растительность (см. глазу V) и пребывать в условиях, где происходит частичное обезвоживание их организма. Регулярные вертикальные миграции с растительности в подстилку и обратно обеспечивают восполнение потери воды в организме клещей и способствуют их выживанию.