Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций

Слюнные железы иксодовых клещей

Слюнные железы таежного клеща, как и у других иксодид, отличаются большой сложностью строения и выполняют многообразные функции, связанные с процессами питания и осморегуляции. Наиболее полно их строение изучено у клещей A. ameriсапит (Krolak et al., 1982), В. microplus (Binnington, 1978; Megaw, Beadle, 1979), H. spinigera (Chinery, 1965, 1973), H. asiaticum (Атлас..., 1979), R. appendiculatus (Fawcett et al., 1981a, 1981b; Walker et al., 1985), I. holocyclus (Binnington, Stone, 1981),



I. persulcatus (Балашов, 1979; Таежный клещ..., 1985). Все эти виды обладали сходным строением и клеточным составом слюнных желез при существовании небольших различий у представителей разных родов и особенно подсемейств Amblyomminae и Ixodinae.

Слюнные железы представлены парой массивных гроздевидных органов, занимающих латеральные части идиосомы от уровня заднего конца глотки до перитрем (рис. 9). У голодной самки в зависимости от видовой принадлежности их длина варьирует от 2.0—2.4 мм у I. persulcatus до 3—4 мм у Н. asiaticum. У напитавшихся самок их размеры увеличиваются соответственно до 3—4 и 6—8 мм. У нимф и личинок размеры слюнных желез в несколько раз меньше, чем у взрослых особей (рис. 10).



Каждая железа состоит из 2 главных лопастей, распадающихся на многие более мелкие дольки, и весь орган объединяет несколько сотен железистых пузырьков (альвеол). Альвеолы сидят непосредственно на стенках главных выводных протоков желез (диаметр 50—100 мкм) и их многочисленных первичных (20—40), вторичных (15—25) и третичных (6—10) разветвлений (табл. XVIII, 1; XIX, 2). Конечные разветвления главных выводных протоков — третичные протоки несут по несколько десятков секреторных альвеол. Каждая альвеола открывается коротким альвеолярным протоком, который у альвеол II и III типов снабжен конусовидной клапанной структурой (рис. 11). Изнутри полость протока выстлана кутикулярным слоем толщиной от 3—4 мкм в главных до 1 мкм в третичных протоках. В толще кутикулярной выстилки, по ее наружной поверхности, вдоль всей длины протока проходит спиральная нить из более твердого материала (табл. XVI, 2). По своему строению она сходна с аналогичной тенидиальной нитью в стенках трахей и, как и последняя, выполняет опорную функцию, предотвращая спадение стенок. Под кутикулярной выстилкой располагается слой эпителиальных клеток цилиндрической или уплощенной формы, сходных по строению с гиподермальными клетками наружных покровов тела клеща.



Каждая из слюнных желез переплетена множеством трахей и пленок соединительной ткани. Она иннервируется ответвлениями пальпального и I—III ножных нервов. Индивидуальные аксоны этих нервных окончаний входят внутрь каждой из секреторных альвеол, где находятся их синаптические зоны.

У самок, нимф и личинок иксодид слюнные железы образованы 3 типами альвеол, у самцов амблиомин — 4 и у непитающихся самцов иксодин — 2 типами альвеол. В слюнных железах личинок, нимф и самок таежного клеща обнаружено 3 типа многоклеточных секреторных альвеол, а у самцов — 2 типа. Анатомическое строение слюнных желез сходно у всех иксодовых клещей. Имеются лишь небольшие межродовые различия у представителей подсемейств Amblyomminae и существенные отличия в наборах секреторных клеток и продуктах их секреции у амблиомин и иксодин.

Всем иксодовым клещам свойственны альвеолы I типа (пирамидальные, или не образующие гранул, альвеолы). Они встречаются только в передней части железы, где открываются непосредственно в главные выводные протоки или в их первичные ответвления (табл. XVI, 2). У самок Н. asiaticum в одной железе насчитывают 200—300 подобных альвеол и у самцов — около 150, а у I. persulcatus — соответственно 100—120 и 20—30. Строение этих альвеол не меняется во время питания, и их размеры составляют 50—70 мкм. В световом микроскопе эти альвеолы выглядят неклеточными органами с периферической волокнистой цитоплазмой и центральной зоной, заключающей одно крупное и несколько более мелких ядер. По данным электронной микроскопии (Barker et al., 1984), наружная цитоплазматическая зона этих альвеол представляет лабиринт из глубоких впячиваний мембран периферических клеток (табл. XIX, 4). Эти структуры окружают единственную центральную клетку с крупным ядром. Предполагают, что в первые дни питания эти альвеолы выделяют липоидный секрет. Однако главная функция альвеол I типа связана с секрецией гипертоничной гигрофильной слюны для восполнения водного баланса в организме голодного клеща (Knulle, Rudolph, 1982).

Большую часть ткани слюнной железы образуют гранулосекретирующие альвеолы, названные так по признаку накопления в цитоплазме их железистых клеток крупных секреторных гранул. В свою очередь входящие в состав этих альвеол железистые и интерстициальные клетки обозначают строчными буквами латинского алфавита (а, b, с, d, e, f, g).

Гранулосекретирующие альвеолы II типа встречаются в передней половине железы, расположены на главных выводных протоках и их первичных разветвлениях. Они лежат вперемежку с альвеолами III типа и по числу значительно уступают последним. У Н. asiaticum и других амблиомин они имеют овальную форму и их размеры у голодных самок 50x70 мкм (табл. XVI, 1, 3). Внутри они имеют вытянутую внутриальвеолярную полость. В каждой из желез самки Н. asiaticum от 200 до 300 альвеол II типа. Альвеола образована 3 типами секреторных клеток (а, b, с). У голодных особей базальную часть альвеолы занимают несколько крупных клеток а, заполненных крупными секреторными гранулами. Меньшая по размерам апикальная часть образована несколькими мелкими, еще не дифференцированными клетками b и с. Секреторные клетки отделены друг от друга, от внутриальвеолярной полости и от наружной оболочки альвеолы тонкими прослойками цитоплазмы интерстициальных клеток (аблюминальных и адлюминальных).

У питающихся клещей диаметр альвеол II достигает 140—200 мкм (табл. XVII, 3, 4; XVIII, 2, 3). С начала питания клетки а постепенно освобождаются от секреторных включений и спадаются. Клетки b и c с начала питания начинают увеличиваться в размерах. В цитоплазме их происходит синтез продуктов секреции, и она заполняется готовыми секреторными гранулами. В конце питания эти клетки становятся единственными гранулосекретирующими элементами альвеол II. Интерстициальные клетки альвеол питающихся клещей также увеличиваются в размерах и заполняют пространство между секреторными клетками системой цитоплазматического лабиринта из тяжей и лакун.

У таежного клеща в альвеолах II обнаружено только 2 типа гранулосекретирующих клеток, и их гомологизация с соответствующими типами клеток амблиомин затруднительна. В промежутках между секреторными клетками у них также располагаются сильно вытянутые интерстициальные клетки, отделяющие секреторные друг от друга. Сам цикл секреторной активности сходен с описанным для амблиомин (рис. 11; табл. XIX, 2, 3). В первые дни питания полностью освобождаются от секрета базально расположеные клетки a, а клетки b приступают к накоплению и выделению секрета.

Наиболее многочисленны в слюнных железах альвеолы III типа, число которых у самок Н. asiaticum достигает 1000—1200 и I. persulcatus — около 500. Из них построены задние 2/3 железы и дистальные боковые лопасти передней их трети. У голодных самок Н. asiaticum альвеолы III представляют собой почти сферические пузырьки диаметром 50—60 мкм (табл. XVI, 4; XVIII, 1). Эти альвеолы образованы гранулосекретирующими клетками d, e, f и интерстициальными. Базальную часть альвеолы занимают несколько крупных клеток типа d, цитоплазма которых заполнена сферическими секреторными включениями. Далее располагаются несколько меньших по размерам клеток типа е и занимающих апикальное положение клеток f. У голодных особей два последних типа клеток свободны от секреторных гранул. Друг от друга секреторные клетки отделены узкими прослойками из интерстициальных клеток.

С начала питания альвеолы III быстро увеличиваются в размерах и на 3—4-е сутки достигают своей окончательной величины, превращаясь в тонкостенные пузырьки (табл. XVII, 1, 2; XVIII, 4, 5). У питающихся особей клетки d и е освобождаются от секреторных гранул и дегенерируют. Клетки е после освобождения от секреторных гранул вступают в стадию интенсивного роста, приобретают форму сильно уплощенных пирамид и образуют стенки у сильно увеличившейся в размерах внутриальвеолярной полости. Промежутки между этими клетками занимают также сильно увеличившиеся в размерах интерстициальные клетки. В цитоплазме клеток f образуется лабиринт из переплетающихся цитоплазматических тяжей и межклеточных полостей. Вместе с имеющими сходное строение интерстициальными клетками лабиринт из полостей и тяжей формирует клеточную стенку, ограничивающую обширную внутриальвеолярную полость от гемолимфы. Предполагают, что на этой стадии главной функцией альвеол III становится регуляция водно-солевого баланса в организме питающихся клещей. Альвеолы III осуществляют активный транспорт избыточной воды и солей из гемолимфы внутрь альвеол и далее вместе со слюной в организм хозяина.

Сходным образом функционируют и альвеолы III типа у таежного клеща (рис. 11; табл. XIX, 1). Из образующих их трех типов секреторных клеток гомологичны таковым амблиомин только клетки f, осуществляющие транспорт воды и солей. В строении и гистохимических особенностях двух других типов секреторных клеток между иксодинами и амблиоминами наблюдаются определенные отличия (Таежный клещ..., 1985).

У самцов Н. asiaticum кроме альвеол I, II и III типов имеется также около 300—400 альвеол IV типа, являющихся наиболее многочисленными в их слюнных железах. У голодных особей они свободны от секреторных включений. У питающихся клещей видно, что они образованы единственным типом клеток — g, цитоплазма которых заполнена большим количеством секреторных гранул. Эти клетки активны на протяжении всего многодневного периода питания. Для них характерно совмещение процессов синтеза новых секреторных гранул и их освобождения в полость альвеолы. У самцов I. persulcatus секреторные клетки альвеол заполнены секреторными гранулами вскоре после линьки и для их функционирования нет необходимости в предварительном питании.

Во время питания со слюной выводится большое количество биологически активных компонентов, воды и солей. Объем слюны, выделяемой клещом за весь период питания, значительно превышает таковой тела напитавшейся особи (Kaufman, 1989), и путем модуляции состава и объема выделяемой слюны клещ не только поддерживает гомеостаз в своем организме, но и регулирует свои отношения с хозяином. В слюне клещей обнаружены компоненты цементного футляра, образующегося между кожей хозяина и ротовыми органами клеща (см. главу V). В ней выявлены несколько энзимов и их ингибиторов, стимуляторы выделения гистамина тучными клетками хозяина и антагонисты гистамина, антигемостатические факторы, простагландины, паралитические токсины, факторы развития и подавления иммунных реакций хозяина (Sauer et al., 1995).

На протяжении каждой фазы развития слюнные железы проходят закономерный цикл развития, включающий состояние покоя у голодных особей, интенсивного роста и секреции у питающихся клещей и дегенерации старых альвеол по окончании питания. Например, у самок A. americanum за время питания масса слюнных желез и содержание в них белков возрастают в 25 раз и более (Sauer et al., 1995). На стадии линьки на стенках выводных пртоков слюнных желез происходит формирование новых альвеол следующей фазы развития.

Процесс слюноотделения у питающихся особей находится под допаминергическим нервным контролем. Выделение слюны можно искусственно стимулировать у недавно снятых с хозяина недопитавшихся самок при введении им интрацеломально пилокарпина, допамина и других медиаторов нейрогенного типа, стимулирующих активность окончаний нейронов в клетках слюнных желез. Использование этой методики позволило проследить интенсивность выделения слюны самками таежного клеща в разные периоды питания. Оказалось, что наиболее интенсивное слюноотделение происходит в последние сутки питания, когда «водяные клетки» альвеол III типа выделяют особенно большое количество воды и солей, поступающих в гемолимфу в конце питания клеща.