Эндемический (блошиный, крысиный) сыпной тиф
Этиология эндемического сыпного тифа.
Возбудителем блошиного риккетсиоза являются риккетсии Музера — Rickettsii mooseri Monteiro, 1931 (син.: R. typhi Philip, 1943), которые по принятой в настоящее время классификации относятся к отряду Rickettsiales, семейству Rickettsiaceae, трибу Rickettsieae, роду Rickettsia. Все исследователи подчеркивают, что по морфологическим, биологическим, генетическим, антигенным и иммунологическим свойствам риккетсии Музера весьма близки к риккетсиям Провачека, но обладают меньшим плеоморфизмом. Такого рода близость давала одно время повод некоторым исследователям считать риккетсии Музера вариантом риккетсии Провачека. Однако Nicolle (1933), высказываясь в свое время об общности происхождения риккетсии Музера и Провачека, считал первые более древними и исходными формами риккетсии Провачека, которые возникли при нахождении человека в эндемичных для крысиного сыпного тифа очагах в связи с тем, что при наличии завшивленности риккетсии Музера могли адаптироваться к эктопаразитам человека — вшам. В последующем, циркулируя в биоценозной цепи человек ->вошь -> человек, риккетсии Музера в процессе длительной эволюции изменились и приобрели новые свойства, характерные для вида риккетсии Провачека. Учитывая это, некоторые авторы — Raynal и соавт. (1939), Zinsser (1940), Castaneda (1944) - допускали возможность превращения риккетсии Музера в риккетсии Провачека за короткий период времени. Да и Pinkerton (1942) представлял риккетсии Провачека и риккетсии Музера как разновидности одного и того же вида риккетсии Провачека. Однако Mooser, который первый высказал эту мысль, в 1945 г. отказался от нее ввиду отрицательных экспериментальных результатов в этом отношении. О том же свидетельствуют данные Е. Ф. Эпштейна (1955) и Н. М. Балаевой (1957), показавших, что риккетсии Музера даже при длительном культивировании их (в течение 2 лет) в кишечнике платяных вшей, т. е. необычной для них среды обитания, остаются устойчивыми по своим морфологическим, биологическим и антигенным свойствам. Price и соавт. (1958) то же самое показали в опытах на вшах и обезьянах. Так были установлены биологические различия между риккетсиями Музера и риккетсиями Провачека, которые подтвердили Craigia и сотр. (1946) и Smadel (1948) с помощью серологических методов исследования, а также Topping и соавт. (1945) в опытах с перекрестной вакцинацией.
Открытие в США нового самостоятельного вида риккетсий — R. felis (Higgins et al., 1996), распространяющихся с участием блох кошек и занимающих по молекулярно-генетическим и биологическим характеристикам промежуточное положение между риккетсиями Музера и Провачека, подкрепляет гипотезу Николя об эволюции сыпнотифозных риккетсий из более древних риккетсий Музера.
Окрашенные карболфуксином по Здродовскому или азурэозином по Романовскому-Гимзе, риккетсий Музера выявляются в виде кокков или имеют форму мелких палочек. Они в 3 раза меньше риккетсий Провачека и составляют около 0,35-0,6 мкм в ширину и 0,7-1,3 мкм в длину, полиморфны, но редко образуют крупные палочковидные и нитевидные формы, что характерно и для риккетсий Провачека.
В клеточной стенке риккетсий Музера установлено наличие белков, состоящих из 15 аминокислот, липидов, полисахаридов, фосфора, нуклеиновых кислот и витаминов, в том числе биотина, никотиновой и фолиевой кислот. Wood и Wisseman (1967) констатировали также в составе риккетсий Музера мурамовую и диаминопимелиновую кислоты, свойственные только бактериям и сине-зеленым водорослям. Для них характерно наличие токсической субстанции, не отделимой от клетки, и гемолитических свойств. У риккетсий Музера, как и у риккетсий Провачека, имеются два антигена: 1) специфический для каждого из названных видов термолабильный нерастворимый эфиром антиген, позволяющий серологически дифференцировать их между собой, и 2) общий для них, видонеспецифический, поверхностно расположенный термостабильный растворимый эфиром антиген. В онтогенезе риккетсий проходят две стадии развития — вегетативную и покоящуюся, т. е. споровую. В настоящее время риккетсий Музера успешно выращиваются в желточной оболчке развивающихся куриных эмбрионов и в легких белых мышей.
Возбудитель блошиного сыпного тифа, как и другие риккетсий, относится к числу облигатных внутриклеточных паразитов. Размножение его происходит в цитоплазме пораженных клеток, причем в процессе своего развития риккетсий полностью заполняют цитоплазму клеток, образуя, как об этом уже говорилось в общей части книги, своеобразные колонии — включения, называемые «музеровскими клетками», которые свойственны и процессу размножения в клетках хозяина риккетсий Провачека. Лучше всего размножение осуществляется в цитоплазме мезотелиальных клеток грызунов, в результате чего цитоплазма этих клеток вытесняется и, в конце концов, происходит разрыв «музеровских клеток». В этом отношении обращает на себя внимание феномен Нейля-Музера (Neil-Mooseri), который выявляется у морских свинок-самцов при экспериментальном внутрибрюшинном заражении их риккетсиями Музера и представляет собой риккетсиозный периорхит вследствие накопления риккетсий в эндо- и мезотелиальных клетках влагалищной оболочки (туники) яичек. Этому феномену, впервые констатированному в 1919 г. Mooser и подтвержденному им же в 1928 г., прежде придавалось важное значение для дифференциации данного риккетсиоза от других, в особенности от эпидемического сыпного тифа. Однако позже было показано, что этот феномен может быть воспроизведен и при экспериментальном эпидемическом сыпном тифе, если вводить животным большие дозы риккетсий Провачека, что опровергает исключительную значимость феномена только для крысиного риккетсиоза.
Риккетсий Музера, как и другие риккетсий, малоустойчивы во внешней среде, но несколько более устойчивы, чем риккетсий Провачека. Однако в высушенном состоянии и при низких температурах они способны сохраняться длительно, например при таких условиях в испражнениях блох — несколько дней.
Возбудителем блошиного риккетсиоза являются риккетсии Музера — Rickettsii mooseri Monteiro, 1931 (син.: R. typhi Philip, 1943), которые по принятой в настоящее время классификации относятся к отряду Rickettsiales, семейству Rickettsiaceae, трибу Rickettsieae, роду Rickettsia. Все исследователи подчеркивают, что по морфологическим, биологическим, генетическим, антигенным и иммунологическим свойствам риккетсии Музера весьма близки к риккетсиям Провачека, но обладают меньшим плеоморфизмом. Такого рода близость давала одно время повод некоторым исследователям считать риккетсии Музера вариантом риккетсии Провачека. Однако Nicolle (1933), высказываясь в свое время об общности происхождения риккетсии Музера и Провачека, считал первые более древними и исходными формами риккетсии Провачека, которые возникли при нахождении человека в эндемичных для крысиного сыпного тифа очагах в связи с тем, что при наличии завшивленности риккетсии Музера могли адаптироваться к эктопаразитам человека — вшам. В последующем, циркулируя в биоценозной цепи человек ->вошь -> человек, риккетсии Музера в процессе длительной эволюции изменились и приобрели новые свойства, характерные для вида риккетсии Провачека. Учитывая это, некоторые авторы — Raynal и соавт. (1939), Zinsser (1940), Castaneda (1944) - допускали возможность превращения риккетсии Музера в риккетсии Провачека за короткий период времени. Да и Pinkerton (1942) представлял риккетсии Провачека и риккетсии Музера как разновидности одного и того же вида риккетсии Провачека. Однако Mooser, который первый высказал эту мысль, в 1945 г. отказался от нее ввиду отрицательных экспериментальных результатов в этом отношении. О том же свидетельствуют данные Е. Ф. Эпштейна (1955) и Н. М. Балаевой (1957), показавших, что риккетсии Музера даже при длительном культивировании их (в течение 2 лет) в кишечнике платяных вшей, т. е. необычной для них среды обитания, остаются устойчивыми по своим морфологическим, биологическим и антигенным свойствам. Price и соавт. (1958) то же самое показали в опытах на вшах и обезьянах. Так были установлены биологические различия между риккетсиями Музера и риккетсиями Провачека, которые подтвердили Craigia и сотр. (1946) и Smadel (1948) с помощью серологических методов исследования, а также Topping и соавт. (1945) в опытах с перекрестной вакцинацией.
Открытие в США нового самостоятельного вида риккетсий — R. felis (Higgins et al., 1996), распространяющихся с участием блох кошек и занимающих по молекулярно-генетическим и биологическим характеристикам промежуточное положение между риккетсиями Музера и Провачека, подкрепляет гипотезу Николя об эволюции сыпнотифозных риккетсий из более древних риккетсий Музера.
Окрашенные карболфуксином по Здродовскому или азурэозином по Романовскому-Гимзе, риккетсий Музера выявляются в виде кокков или имеют форму мелких палочек. Они в 3 раза меньше риккетсий Провачека и составляют около 0,35-0,6 мкм в ширину и 0,7-1,3 мкм в длину, полиморфны, но редко образуют крупные палочковидные и нитевидные формы, что характерно и для риккетсий Провачека.
В клеточной стенке риккетсий Музера установлено наличие белков, состоящих из 15 аминокислот, липидов, полисахаридов, фосфора, нуклеиновых кислот и витаминов, в том числе биотина, никотиновой и фолиевой кислот. Wood и Wisseman (1967) констатировали также в составе риккетсий Музера мурамовую и диаминопимелиновую кислоты, свойственные только бактериям и сине-зеленым водорослям. Для них характерно наличие токсической субстанции, не отделимой от клетки, и гемолитических свойств. У риккетсий Музера, как и у риккетсий Провачека, имеются два антигена: 1) специфический для каждого из названных видов термолабильный нерастворимый эфиром антиген, позволяющий серологически дифференцировать их между собой, и 2) общий для них, видонеспецифический, поверхностно расположенный термостабильный растворимый эфиром антиген. В онтогенезе риккетсий проходят две стадии развития — вегетативную и покоящуюся, т. е. споровую. В настоящее время риккетсий Музера успешно выращиваются в желточной оболчке развивающихся куриных эмбрионов и в легких белых мышей.
Возбудитель блошиного сыпного тифа, как и другие риккетсий, относится к числу облигатных внутриклеточных паразитов. Размножение его происходит в цитоплазме пораженных клеток, причем в процессе своего развития риккетсий полностью заполняют цитоплазму клеток, образуя, как об этом уже говорилось в общей части книги, своеобразные колонии — включения, называемые «музеровскими клетками», которые свойственны и процессу размножения в клетках хозяина риккетсий Провачека. Лучше всего размножение осуществляется в цитоплазме мезотелиальных клеток грызунов, в результате чего цитоплазма этих клеток вытесняется и, в конце концов, происходит разрыв «музеровских клеток». В этом отношении обращает на себя внимание феномен Нейля-Музера (Neil-Mooseri), который выявляется у морских свинок-самцов при экспериментальном внутрибрюшинном заражении их риккетсиями Музера и представляет собой риккетсиозный периорхит вследствие накопления риккетсий в эндо- и мезотелиальных клетках влагалищной оболочки (туники) яичек. Этому феномену, впервые констатированному в 1919 г. Mooser и подтвержденному им же в 1928 г., прежде придавалось важное значение для дифференциации данного риккетсиоза от других, в особенности от эпидемического сыпного тифа. Однако позже было показано, что этот феномен может быть воспроизведен и при экспериментальном эпидемическом сыпном тифе, если вводить животным большие дозы риккетсий Провачека, что опровергает исключительную значимость феномена только для крысиного риккетсиоза.
Риккетсий Музера, как и другие риккетсий, малоустойчивы во внешней среде, но несколько более устойчивы, чем риккетсий Провачека. Однако в высушенном состоянии и при низких температурах они способны сохраняться длительно, например при таких условиях в испражнениях блох — несколько дней.