Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций
Глава III. ХОЗЯЕВА И ЭВОЛЮЦИЯ
Пищевые связи с разными таксономическими группами хозяев Согласно подсчетам Хугстрала (Hoogstraal, Aeschlimann, 1982), из известных авторам в отношении своих хозяев 643 видов иксодовых клещей подавляющая масса паразитирует на млекопитающих, тогда как на птицах питаются 124 вида и на рептилиях — около 90 видов. Эти подсчеты не абсолютно точны, так как некоторые виды клещей нападают в природе на представителей 2 или 3 классов наземных позвоночных животных. Тем не менее преимущественные трофические связи иксодид с млекопитающими не вызывают сомнений. В то же время питание Amblyomma dissimile и A. rotundatum на амфибиях, несмотря на регулярный характер, несомненно вторичного происхождения, так как эти же клещи постоянно встречаются в природе на рептилиях. Немногочисленные находки других видов иксодид на амфибиях и даже на насекомых имеют случайный характер, и дальнейшая судьба прикрепившихся к подобным хозяевам клещей обычно связана с их гибелью.
Самцам большинства видов рода Ixodes свойственна афагия, но у некоторых из них, в частности I. holocyclus (Moorhouse, Heath, 1975), I. pilosus (Norval, 1974) и I. moreli (Ntiamoa-Baidu, 1986), самцы постоянно прокалывают покровы идиосомы питающихся самок с вентральной стороны и насасываются гемолимфой. Жизнеспособность и яйцекладка у подобных «проколотых» особей существенно не снижалась. У I. rubicundus самцы поглощают гемолимфу или жидкое содержимое влагалища во время «затянувшегося» спаривания, увеличивая при этом свою массу (Fourie et al., 1988b).
Из рецентных иксодид с рептилиями целиком связан род Аропотта, из 234 видов которого 21 паразитирует на крупных и средних по размерам тела ящерицах и змеях, а 1 вид A. sphenodonti — на гаттерии — единственном сохранившемся до наших дней в Новой Зеландии представителе отряда клювоголовых рептилий. На черепахах виды этого рода отсутствуют, но 3 вида питаются на примитивных австралийских однопроходных и сумчатых млекопитающих. A. concolor является паразитом 2 видов ехидн, A. auruginatus — вомбатов, a A. hydrosauri наряду с ящерицами питается и на ехиднах. Находки этих клещей на других группах млекопитающих имеют случайный характер.
В роде Amblyomma из 102 известных видов на рептилиях паразитирует 37, хозяевами которых служат ящерицы, змеи и черепахи. Остальные виды этого рода связаны с млекопитающими. Несколько видов питаются на имагинальной фазе как на рептилиях, так и на млекопитающих.
В других родах иксодид трофические связи с рептилиями второстепенны и ограничены личиночной и нимфальной фазами у нескольких видов Ixodes и Haemaphysalis. Только у Hyalomma aegyptium, выделенной в самостоятельный подрод Hyalommasta, все фазы развития паразитируют на наземных черепахах. Для половозрелых клещей черепахи, если не считать находок на ежах, главные и единственные прокормители, тогда как личинки и нимфы часто паразитируют на мелких млекопитающих и птицах (Hoogstraal, Kaiser, 1960; Бердыев, 1980).
На птицах паразитируют представители большинства родов иксодид, кроме однохозяинных с копытных из родов Boophilus, Margaropus, Anocentor, а также видов рода Аропотта. Наиболее тесные связи с птицами свойственны роду Ixodes, из 250 видов которого облигатными паразитами птиц на всех фазах развития являются немногим более 40 видов. В их числе оба вида подрода Ceratixodes, 6 — Scaphixodes, 12 — Multidentatus и 18 видов из подродов, подавляющая часть видов которых связана с млекопитающими (Ixodes, Afrixodes, Trichoixodes и др.). 24 вида рода Ixodes связаны с колониями или гнездами морских птиц, а остальные — преимущественно с птицами, строящими гнезда в земле (I. lividus, I. subterraneus) или же питающимися на поверхности почвы, как например I. pavlovskyi (Филиппова, 1977; Hoogstraal, Aeschlimann, 1982).
Из 147 видов рода Haemaphysalis облигатными паразитами птиц являются только 8 видов, из которых 6 принадлежат к подроду Ornithophysalis. Кроме них не менее 25 видов паразитирует на неполовозрелых фазах на птицах и млекопитающих (Н. punctata, H. concinna, H. leporispalustris и др.). Выбор хозяина в последнем случае определяется его доступностью для клещей в заселенных ими древесно-кустарниковых и травяных стациях (Hoogstraal, Kim, 1985).
В роде Amblyomma на птицах зарегистрировано питание 20 видов, но только A. loculosum является облигатным паразитом морских птиц на всех фазах развития (Hoogstraal et al., 1976), а личинки и нимфы A. longirostre — древесных воробьиных птиц (Fairchild et al., 1966).
В роде Hyalomma на птицах питаются неполовозрелые фазы 6 видов (особенно Н. marginatum), но ни для одного из них птицы не являются единственными или главными прокормителями. Для немногих клещей родов Rhipicephalus и Dermacentor отмечено питание неполовозрелых фаз на птицах, служащих для них дополнительными или случайными хозяевами.
Как было уже отмечено, подавляющая масса иксодид (свыше 500 видов) паразитирует на млекопитающих — представителях всех отрядов, за исключением сирен, ластоногих, шерстокрылов. Отсутствие клещей на водных млекопитающих легко объяснить их экологической несовместимостью, а на Dermoptera неспецифические виды клещей скорее всего не были обнаружены из-за малочисленности и слабой изученности 2 рецентных видов этого отряда.
Наибольшее число иксодид (более 350 видов) паразитирует на грызунах, насчитывающих 2000 видов. На них отсутствуют лишь виды родов Boophilus, Margaropus, Anocentor и некоторые виды из других родов, имеющие однохозяинные циклы развития и питающиеся на всех фазах на копытных, а также виды рода Аропотта с рептилий. Наибольший процент видов, связанных с грызунами, в роде Ixodes, где на этих хозяевах могут паразитировать все фазы развития. В Палеарктике к ним относятся I. angustus, I. apronophorus, I. crenulatus, I. laguri, I. redikorzevi, I. pomeranzevi, I. occultus, I. trianguliceps.
У многих видов на грызунах паразитируют личинки и нимфы, а взрослые клещи питаются на копытных, зайцеобразных и хищных (I. persulcatus, I. ricinus, I. kazakstani). В других родах на грызунах паразитируют главным образом неполовозрелые фазы (H. asiaticum, R. turanicus, H. concinna, все виды рода Dermacentor), а взрослые клещи очень редко (R. schulzei и все фазы A. lotozkyi).
Второй по значимости группой прокормителей служат парнокопытные (170 видов), на которых паразитирует 190 видов иксодид. Только на них, а также на представителях отряда непарнокопытных питаются на всех фазах однохозяинные клещи (все 5 видов рода Boophilus, 3 — Margaropus, I — Anocentor, D. albipictus, H. scupense), двуххозяинные H. anatolicum, H. detritum, R. bursa. У треххозяинных видов на копытных питаются главным образом - взрослые клещи, как например I. ricinus, I. persulcatus, H. concinna, H. inermis, H. otophila, H. punctata, H. sulcata, большинство видов родов Hyalomma, Dermacentor, Rhipicephalus. Некоторые треххозяинные виды постоянно, как например африканский R. appendiculatus, или спорадически (I. ricinus, A. americanum) питаются на копытных не только на имагинальной, но и на неполовозрелой фазах. Виды рода Аропотта, Rhipicentor, Anomalohimalaya на копытных не обнаружены.
На непарнокопытных паразитируют те же представители родов иксодид, что и на парнокопытных, но ввиду немногочисленности рецентных видов этого отряда (16) видовое разнообразие их паразитов также более ограниченно. Значительная часть связанных с ними иксодид в равной мере паразитирует и на парнокопытных. Специфическими паразитами являются немногие виды, как например М. winthemi с зебр и лошадей в Южной Африке и несколько видов Amblyomma, Dermacentor и Ixodes, питающихся на имагинальной фазе на носорогах и тапирах.
Исключительно велика роль отряда зайцеобразных (60 видов) в прокормлении нескольких десятков видов иксодид. На них паразитируют как неполовозрелые фазы, так и взрослые особи, хотя число видов, связанных на всех фазах своего развития исключительно или преимущественно с зайцеобразными, относительно невелико. К числу таковых, например, принадлежат в Южной Европе паразиты диких кроликов, обладающих глубокими подземными убежищами, — I. ventalloi и R. pusillus. Большая часть паразитов зайцеобразных может питаться и на других группах прокормителей. В Палеарктике зайцы являются главными хозяевами для R. leporis, R. pumilio, I. kazakstani и, кроме того, играют важную роль в питании всех фаз I. ricinus, I. persulcatus.
Отряд хищных (240 видов) включает хозяев 49 видов клещей, из которых 20 рода Haemaphysalis и 16 — Rhipicephalus. Из них лишь для 7 видов и в том числе R. sanguineus, распространившемуся на домашних собаках во многие регионы, они служат главными прокормителями для всех фаз развития. В большинстве случаев эти клещи питаются на хищниках только на имагинальной фазе.
На представителях многочисленного отряда насекомоядных (370 видов) обнаружены многие виды иксодид, из которых только для 25 они служат главными прокормителями на всех фазах развития. На личиночной и нимфальной фазах на них часто питаются многие виды иксодид грызунов, зайцеобразных и хищников. Из палеарктических видов с ежами связаны Н. erinacei, I. hexagonus, I. ricinus. На них в большом количестве паразитируют не только личинки и нимфы, но часто и взрослые клещи этих и других видов иксодид.
Всего 3 вида рода Ixodes паразитирует на представителях многочисленного отряда рукокрылых (850 видов) — I. vespertilionis, I. simplex и I. kopsteini, из которых два первых вида встречаются в Молдавии, на Кавказе и в Средней Азии.
Из небольших по числу видов отрядов млекопитающих на хоботных (2 вида) паразитируют имаго родов Amblyomma, Dermacentor, Hyalomma, Rhipicephalus, из которых только для A. tholloni и D. circumguttatus слоны служат главными прокормителями, а для других известны многочисленные другие виды прокормителей среди крупных копытных. На даманах (7 видов) на всех фазах паразитируют 4 вида рода Haemaphysalis, 1 — Ixodes и 2 — Rhipicephalus. На единственном виде трубкозубых обнаружены взрослые особи 10 видов Rhipicephalus и несколько видов Amblyomma и Hyalomma, в качестве основных прокормителей которых, однако, известны другие виды африканских млекопитающих. Очень немногочисленны находки иксодид на приматах (190 видов), для которых на всех фазах специфичны 3 вида Ixodes и 1 — Haemaphysalis. Кроме того, на них встречаются и другие виды иксодид, для которых они служат дополнительными или случайными хозяевами. На ящерах постоянно паразитируют только 2 вида рода Amblyomma (Aeschlimann, 1963). На 30 видах американских неполнозубых паразитируют главным образом виды рода Amblyomma, из которых для 7 они служат главными прокормителями (Fairchild et al., 1966).
Значительный интерес представляет фауна иксодид сумчатых (250 видов), на которых в Австралии паразитируют 14 видов Ixodes, 4 — Haemaphysalis, 2 — Amblyomma и 1 — Аропотта. Большая часть из них является специфическими паразитами этих животных. На обитающих в Новом Свете опоссумах паразитируют многие виды иксодид, но только для 2 видов Ixodes они являются главными прокормителями. На 3 видах рецентных однопроходных животных паразитирует 10 видов иксодид, из которых строго специфичными для утконоса является I. ornithorinchi и для ехидн — A. echidnae и A. concolor (Roberts, 1970).
В отношении специфичности иксодид к их хозяевам — наземным позвоночным животным существуют 2 точки зрения. Хугстрал (Hoogstraal, 1978; Hoogstraal, Aeschlimann, 1982; Hoogstraal, Kim, 1985) считал, что иксодовым клещам свойственна преимущественно высокая или средняя степень хозяинной специфичности, т. е. большинство видов моноксенные или олигоксенные паразиты. С широким кругом хозяев, принадлежащих к разным отрядам или даже классам позвоночных, связано, по мнению этих авторов, не более 10 % видов клещей. По мнению автора книги (Балашов, 1982, 1989а, 19896), более детальный анализ списков прокормителей изученных в этом плане видов иксодид, хотя и не позволяет во многих случаях точно определить главных, дополнительных или случайных хозяев, свидетельствует о питании большинства видов клещей на нескольких видах прокормителей и о значительной редкости монофагии в строгом значении этого термина. Ixodidae свойствен преимущественно экологический тип паразито-хозяинной специфичности. Абсолютно преобладают олигоксенные или поликсенные виды, а моноксенные сравнительно немногочисленны. Соответственно филогенетический параллелизм иксодовых клещей с их хозяевами отсутствует или ограничен короткими этапами в эволюционном развитии.
Среди треххозяинных норово-гнездовых иксодид моноксенность или олигоксенность свойственны паразитам млекопитающих и птиц, гнезда, норы и убежища которых изолированы от других видов животных. К числу таких видов принадлежит I. lividus, паразитирующий на всех фазах на береговой ласточке и заселяющий ее многолетние гнезда в обрывах берегов рек, оврагов, карьеров и т. п. (Глащинская-Бабенко, 1956). Этих клещей, несмотря на занимаемый ими огромный ареал в Палеарктике, обычно не встречают на других видах птиц или млекопитающих. Однако в условиях южного Прииртышья при заселении гнезд береговушек полевым воробьем I. lividus стал питаться на новом хозяине (Синелыциков, 1964). В Японии клещи этого вида встречаются в гнездах городских ласточек (Yamaguti et al., 1971). Паразит летучих мышей I. simplex, встречающийся в Европе, Азии, Австралии и Африке, несмотря на необычно большой ареал, повсеместно паразитирует лишь на немногих видах, главным образом лишь на обыкновенном длиннокрыле (Miniopterus scheibersi) и нескольких видах ночниц (рода Myotis) (Beaucournu, 1967; Yamaguti et al., 1971; Филиппова, 1977). С другой стороны, обитающий в сходных условиях и также заселяющий Евразию и Африку I. vespertilionis паразитирует только в Палеарктике не менее чем на 18 видах летучих мышей нескольких родов (Beaucournu, 1967; Филиппова, 1977).
Иксодовые клещи, живущие на всех фазах развития ь сложных многолетних норах грызунов и хищников, могут наряду с постоянными хозяевами этих убежищ питаться и на других видах животных, посещающих или временно живущих в них. Так, для широко распространенного в границах бывшего СССР I. crenulatus основными прокормителями служат несколько видов сурков (серый, степной, монгольский, Мензбира). Постоянно встречаются эти клещи в норах барсуков, степных хорьков, лисиц, корсаков. В разных частях ареала в роли основных прокормителей выступают один или несколько из перечисленных видов и, кроме того, в качестве дополнительных хозяев зарегистрировано еще 16 видов грызунов, 7 — хищных, 3 — насекомоядных, 2 — зайцеобразных и несколько видов птиц (каменка-плясунья, горная овсянка и др.) (Галузо, 1950; Гребенюк, 1966; Филиппова, 1977; Бердыев, 1980; Успенская, 1987). Многими видами основных и дополнительных прокормителей обладают и другие виды гнездово-норовых иксодид фауны бывшего СССР. Для I. apronophorus известно более 40 видов прокормителей, из которых главными являются водяные полевки и местами ондатры (Успенская, 1987).
В качестве прокормителей I. laguri зарегистрировано более 30 видов млекопитающих, из которых на юге России главными хозяевами служат суслики и реже омяки (Миронов и др., 1965). Для обитателя пустынь I. occultus главным прокормителем служит большая песчанка, в сложных норах которых проходит все развитие этих клещей. Дополнительными и случайными хозяевами этих клещей могут быть и другие виды грызунов и хищников, посещающих колонии больших песчанок. Хозяевами Н. erinacei служат многие виды мелких хищников, ежи, песчанки и другие виды грызунов (Бердыев, 1980). У R. schulzei основными прокормителями для всех фаз развития служат малый суслик и степной хорек, но, кроме того, они часто паразитируют на ежах, зайцах, копытных и других видах мелких и средних млекопитающих, обитающих в границе ареала этого вида клещей (Нельзина, Протопян, 1987). Очень широк круг хозяев (около 50 видов) у личинок и нимф Н. asiaticum, заселяющих норы песчанок и других млекопитающих. Наряду с большой песчанкой эти клещи часто паразитируют на других видах грызунов, хищников и насекомоядных (Бердыев, 1980).
Другие виды иксодид — паразиты птиц, относящиеся к тому же, что и I. lividus, подроду Pholioixodes, наряду с главными прокормителями обладают также многими видами дополнительных и случайных прокормителей. Для I. arboricola, заселяющего дупляные и земляные гнезда птиц в широколиственных лесах, главными хозяевами служат поползни, синицы, скворцы, мухоловки, врановые и совы (Cerny, Balat, 1960). I. subterraneus заселяет земляные гнезда птиц и особенно многочислен в поселениях воробьев. Эти клещи обнаружены на 18 видах птиц, главными хозяевами из которых являются воробьи, каменки, скворцы, сизоворонки, сороки, степная пустельга, домовый сыч (Семашко, 1961; Филиппова, 1977).
Весьма характерными и изолированными от других видов позвоночных являются колониальные поселения морских птиц. В них обитают специализированные только к этим условиям виды иксодид, из которых наиболее детально изучен I. uriae. Паразитирование этих клещей на млекопитающих имеет случайный характер и, вероятно, не ведет к завершению питания и дальнейшему развитию, хотя в условиях побережья Баренцева моря отмечены случаи присасывания этих клещей к человеку при посещении им птичьих базаров. Хозяевами I. uriae зарегистрировано 48 видов птиц (чистиковые, трубконосые, бакланы, чайки, пингвины). В северном полушарии главными прокормителями служат тонкоклювая и толсто-клювая кайры, гагарка, атлантический чистик. Бакланы, чайки, топорки и другие виды птиц становятся дополнительными хозяевами этих клещей при обитании на птичьих базарах совместно с их главными хозяевами (Виолович, 1962а; Карпович, 1970; Савицкая, 1975; Barton et al., 1996). У обитателей птичьих колоний северной части Тихого океана — I. signatus круг хозяев значительно уже и ограничивается несколькими видами бакланов, а находки этих клещей на чайках и других видах птиц носят случайный характер (Виолович, 19626; Тимофеева, Конькова, 1971; Yamaguti et al., 1971).
Однохозяинные иксодиды (Boophilus, Margaropus, A. nitens, D. albipictus, H. scupense) специализированы к паразитированию на копытных животных и даже в условиях эксперимента неспособны к нормальному насыщению на кроликах и лабораторных грызунах. Находки этих клещей на хищниках, сумчатых, грызунах и других млекопитающих в природе крайне редки и носят случайный характер. Наиболее широким кругом прокормителей обладает обитающий в Северной Америке D. albipictus, который паразитирует в осенне-зимний период главным образом на лосях, а также на нескольких видах оленей, диких баранов и коз, на бизонах, антилопе-вилороге, а из сельскохозяйственных животных — на лошадях и крупном рогатом скоте. Неотропический A. nitens, по мнению Хугстрала (Hoogstraal, 1978), первоначально паразитировал в ушах и ноздрях местных лесных видов оленей рода Odocoileus. Вторично этот вид перешел на завезенных в Южную Америку лошадей и стал их вредителем.
У видов рода Boophilus до широкого распространения в историческую эпоху с одомашненным крупным рогатым скотом первоначальные трофические связи были ограничены аборигенными видами полорогих. В. microplus обитал в тропических районах Азии, и его главными прокормителями были местные виды быков, а позднее — произошедший от них зебувидный скот. В. annulatus первоначально был распространен в Средиземноморье, и его главным прокормителем был тур и позднее его одомашненные потомки. Лишь за последние 300—400 лет оба эти вида были вместе со скотом вывезены в Америку, Австралию и Южную Африку, так что их ареалы охватили большую часть тропической и субтропической зон земного шара, а главным прокормителем повсеместно служит крупный рогатый скот. Африканские виды этого рода — В. decoloratus и В. geigyi имели основными прокормителями многие виды антилоп и уже позднее перешли с них на крупный рогатый скот, но остались в пределах своего исторического ареала — Африки южнее Сахары. Единственный вид рода, имеющий главными прокормителями овец и коз, — В. kohlsi ограничен в своем распространении странами Восточного Средиземноморья и Аравийского полуострова, относительно немногочислен и редко встречается на крупном рогатом скоте и диких копытных (Hoogstraal, 1978; Tatchell, 1986).
В роде Hyalomma однохозяинным циклом развития обладает только Я. scupense, широко распространенный "на юге России, в Закавказье и в Казахстане. Он паразитирует в осенне-зимний период главным образом на крупном рогатом скоте и значительно реже на верблюдах, лошадях, овцах, козах. Из видов южной части Палеарктики с двуххозяинным циклом развития на всех фазах развития на крупном рогатом скоте преимущественно паразитируют Я. detritum и Я. anatolicum, на верблюдах — H. dromedarii и на мелком рогатом скоте — R. bursa. Из этих видов неполовозрелые фазы Я anatolicum достаточно часто питаются на хищниках, зайцах, ежах и грызунах (Галузо, 1950; Бердыев, 1980). Главным образом на местных видах копытных животных и на скоте паразитируют африканские двуххозяинные R. evertsi и R. glabrosutatum. Некоторые виды последнего рода с треххозяинным циклом также питаются на всех фазах на одних и тех же копытных, как например R. pulchellus и R. appendiculatus. Монофагия или олигофагия иксодид — паразитов копытных в условиях уничтожения аборигенной фауны диких и замещения ее сельскохозяйственными животными не всегда дает гарантии к переходу клещей на новых прокормителей. Африканские виды Margaropus — паразиты жираф по каким-то причинам не смогли перейти к паразитированию на крупном рогатом скоте, и только единственный вид М. witnhemi с зебр успешно адаптировался к развитию на лошадях в горах Южной Африки (Hoogstraal, 1978).
Среди двуххозяинных иксодид широким кругом хозяев обладает только Я. marginatum. Главными прокормителями взрослых клещей этого вида являются крупный и мелкий рогатый скот и дикие копытные, а неполовозрелых фаз — зайцы, ежи и многие виды птиц, добывающих корм на поверхности почвы. Кроме того, этот вид обладает многочисленными дополнительными прокормителями, так что только в условиях Туркмении он зарегистрирован на 71 виде млекопитающих, птиц и в редки* случаях рептилий (Бердыев, 1980). На островах Каспийского моря, где отсутствуют или немногочисленны прокормители-млекопитающие, но постоянно обитают местные или пролетные птицы, главными прокормителями для всех фаз, включая взрослых клещей, стали гнездящиеся там чайки (Березин, 1971; Андреев, Щербина, 1975).
Для большей части треххозяинных клещей, исключая гнездово-норовые виды, хозяевами неполовозрелых фаз чаще всего служат различные грызуны, насекомоядные, зайцеобразные и хищные, а для многих видов родов Ixodes и Haemaphysalis также птицы, для половозрелых стадий — копытные, хищные и зайцеобразные, при ограниченной полифагии или даже олигофагии уже на каждой стадии развития.
Наиболее пластичны в отношении трофических связей треххозяинные иксодиды с пастбищным типом паразитизма. Свободноживущие голодные особи таких видов, как I. ricinus и I. persulcatus в Палеарктике, I. scapularis, I. pacificus, H leporispalustris и A. americanum в Северной Америке, I. holocyclus в Австралии и I. rubicundus в Южной Африке, A. cajennense в Северной и Южной Америке, подстерегают своих прокормителей в нижних ярусах растительности, траве, опавших старых листьях и на поверхности почвы. Для каждого из этих клещей списки видов хозяев насчитывают по нескольку десятков или даже сотен названий. Они прикрепляются практически ко всем позвоночным животным, кроме амфибий, оказавшимся в естественных местообитаниях клещей. Выбор хозяев в этом случае в значительной степени чисто случаен, и главными прокормителями обычно оказываются наиболее массовые виды млекопитающих, птиц или даже рептилий в данной экосистеме.
У распространенного по всей таежной зоне Палеарктики I. persulcatus в качестве прокормителей зарегистрировано несколько видов ящериц и змей, 177 — птиц и около 100 видов млекопитающих (насекомоядные, грызуны, зайцеобразные, хищные, копытные), а также несколько видов рептилий. Наиболее широк круг прокормителей у личинок и нимф и меньше — у имаго. Главными прокормителями неполовозрелых фаз служат мелкие млекопитающие и особенно лесные полевки, мыши, землеройки-бурозубки, бурундуки и белки. Из млекопитающих средних размеров особенно велика роль зайцев и ежей, которые кроме неполовозрелых фаз прокармливают и значительное количество взрослых клещей (Шилова, Чабовский, 1960; Никифоров, 1968; Таежный клещ..., 1985). Птицы также играют важную роль в прокормлении неполовозрелых фаз и особенно нимф. Из птиц в качестве хозяев главными прокормителями служат виды, добывающие свой корм на земле (рябчик, коньки, дрозды) (Коренберг и др., 1964; Таежный клещ..., 1985). В южных частях ареала таежного клеща, особенно в годы депрессии численности грызунов, главными прокормителями личинок и нимф могут быть живородящие и прыткие ящерицы (Шилова и др., 1956; Равкин, 1969; Федоров, 1970). Прокормителями взрослых клещей служат дикие копытные (лось, косуля, благородный олень, кабан), хищные (медведь, волк, лисица, барсук и др.), а также зайцы и ежи. При выпасе в лесу главными прокормителями имаго становятся крупный и мелкий рогатый скот. В разных частях ареала в разные годы роль основных прокормителей этих клещей выполняют разные виды позвоночных животных.
Более 100 видов хозяев известно для клеща I. ricinus. Главными хозяевами личинок и нимф являются несколько видов мышей, лесная и обыкновенная полевки, землеройки-бурозубки, крот, сони, белки. Из средних млекопитающих исключительно велика роль ежей и зайцев. Из птиц главными прокормителями, особенно для нимф, могут быть рябчики, фазаны, дрозды и мелкие воробьиные, питающиеся на поверхности земли. Значительная часть нимф может прокармливаться на прытких ящерицах. Главными хозяевами для взрослых служат дикие копытные, хищные, зайцы, ежи, крупный и мелкий рогатый скот (Померанцев, 1935; Арзамасов, 1961; Бойко и др., 1982; Успенская, 1987; Matuschka et al., 1991; Jaenson et al., 1994). В Шотландии и Ирландии функцию универсальных хозяев для всех фаз развития I. ricinus выполняют овцы (Gray, 1984).
В условиях антропогенной трансформации ландшафтов и резкого сокращения численности диких копытных доминирующую роль в прокормлении имаго треххозяинных видов иксодид повсеместно играет крупный и мелкий рогатый скот. Неполовозрелые фазы треххозяинных видов, питающиеся на мелких и средних млекопитающих или на собирающих с земли корм птицах, в большей степени сохранили свои трофические связи с дикими видами хозяев. Примером могут служить D. reticulatus, D. marginatus, R. turanicus, H. asiaticum, личинки которых остались паразитами мелких млекопитающих. У некоторых видов (R. appendiculatus, A. americanum) личинки и нимфы полностью или частично стали паразитами скота. У однохозяинных (H. scupense, В. annulatus) и двуххозяинных (R. bursa, Н. dromedarii, H. anatolicum, H. detritum) клещей скот стал единственным прокормителем всех фаз развития. Кроме того, в условиях окультуренных ландшафтов в помещениях для скота и их ближайшем окружении обитают и все непаразитические стадии развития этих клещей.
ХОЗЯЕВА И ЭВОЛЮЦИЯ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ
Пищевые связи с разными таксономическими группами хозяев Согласно подсчетам Хугстрала (Hoogstraal, Aeschlimann, 1982), из известных авторам в отношении своих хозяев 643 видов иксодовых клещей подавляющая масса паразитирует на млекопитающих, тогда как на птицах питаются 124 вида и на рептилиях — около 90 видов. Эти подсчеты не абсолютно точны, так как некоторые виды клещей нападают в природе на представителей 2 или 3 классов наземных позвоночных животных. Тем не менее преимущественные трофические связи иксодид с млекопитающими не вызывают сомнений. В то же время питание Amblyomma dissimile и A. rotundatum на амфибиях, несмотря на регулярный характер, несомненно вторичного происхождения, так как эти же клещи постоянно встречаются в природе на рептилиях. Немногочисленные находки других видов иксодид на амфибиях и даже на насекомых имеют случайный характер, и дальнейшая судьба прикрепившихся к подобным хозяевам клещей обычно связана с их гибелью.
Самцам большинства видов рода Ixodes свойственна афагия, но у некоторых из них, в частности I. holocyclus (Moorhouse, Heath, 1975), I. pilosus (Norval, 1974) и I. moreli (Ntiamoa-Baidu, 1986), самцы постоянно прокалывают покровы идиосомы питающихся самок с вентральной стороны и насасываются гемолимфой. Жизнеспособность и яйцекладка у подобных «проколотых» особей существенно не снижалась. У I. rubicundus самцы поглощают гемолимфу или жидкое содержимое влагалища во время «затянувшегося» спаривания, увеличивая при этом свою массу (Fourie et al., 1988b).
Из рецентных иксодид с рептилиями целиком связан род Аропотта, из 234 видов которого 21 паразитирует на крупных и средних по размерам тела ящерицах и змеях, а 1 вид A. sphenodonti — на гаттерии — единственном сохранившемся до наших дней в Новой Зеландии представителе отряда клювоголовых рептилий. На черепахах виды этого рода отсутствуют, но 3 вида питаются на примитивных австралийских однопроходных и сумчатых млекопитающих. A. concolor является паразитом 2 видов ехидн, A. auruginatus — вомбатов, a A. hydrosauri наряду с ящерицами питается и на ехиднах. Находки этих клещей на других группах млекопитающих имеют случайный характер.
В роде Amblyomma из 102 известных видов на рептилиях паразитирует 37, хозяевами которых служат ящерицы, змеи и черепахи. Остальные виды этого рода связаны с млекопитающими. Несколько видов питаются на имагинальной фазе как на рептилиях, так и на млекопитающих.
В других родах иксодид трофические связи с рептилиями второстепенны и ограничены личиночной и нимфальной фазами у нескольких видов Ixodes и Haemaphysalis. Только у Hyalomma aegyptium, выделенной в самостоятельный подрод Hyalommasta, все фазы развития паразитируют на наземных черепахах. Для половозрелых клещей черепахи, если не считать находок на ежах, главные и единственные прокормители, тогда как личинки и нимфы часто паразитируют на мелких млекопитающих и птицах (Hoogstraal, Kaiser, 1960; Бердыев, 1980).
На птицах паразитируют представители большинства родов иксодид, кроме однохозяинных с копытных из родов Boophilus, Margaropus, Anocentor, а также видов рода Аропотта. Наиболее тесные связи с птицами свойственны роду Ixodes, из 250 видов которого облигатными паразитами птиц на всех фазах развития являются немногим более 40 видов. В их числе оба вида подрода Ceratixodes, 6 — Scaphixodes, 12 — Multidentatus и 18 видов из подродов, подавляющая часть видов которых связана с млекопитающими (Ixodes, Afrixodes, Trichoixodes и др.). 24 вида рода Ixodes связаны с колониями или гнездами морских птиц, а остальные — преимущественно с птицами, строящими гнезда в земле (I. lividus, I. subterraneus) или же питающимися на поверхности почвы, как например I. pavlovskyi (Филиппова, 1977; Hoogstraal, Aeschlimann, 1982).
Из 147 видов рода Haemaphysalis облигатными паразитами птиц являются только 8 видов, из которых 6 принадлежат к подроду Ornithophysalis. Кроме них не менее 25 видов паразитирует на неполовозрелых фазах на птицах и млекопитающих (Н. punctata, H. concinna, H. leporispalustris и др.). Выбор хозяина в последнем случае определяется его доступностью для клещей в заселенных ими древесно-кустарниковых и травяных стациях (Hoogstraal, Kim, 1985).
В роде Amblyomma на птицах зарегистрировано питание 20 видов, но только A. loculosum является облигатным паразитом морских птиц на всех фазах развития (Hoogstraal et al., 1976), а личинки и нимфы A. longirostre — древесных воробьиных птиц (Fairchild et al., 1966).
В роде Hyalomma на птицах питаются неполовозрелые фазы 6 видов (особенно Н. marginatum), но ни для одного из них птицы не являются единственными или главными прокормителями. Для немногих клещей родов Rhipicephalus и Dermacentor отмечено питание неполовозрелых фаз на птицах, служащих для них дополнительными или случайными хозяевами.
Как было уже отмечено, подавляющая масса иксодид (свыше 500 видов) паразитирует на млекопитающих — представителях всех отрядов, за исключением сирен, ластоногих, шерстокрылов. Отсутствие клещей на водных млекопитающих легко объяснить их экологической несовместимостью, а на Dermoptera неспецифические виды клещей скорее всего не были обнаружены из-за малочисленности и слабой изученности 2 рецентных видов этого отряда.
Наибольшее число иксодид (более 350 видов) паразитирует на грызунах, насчитывающих 2000 видов. На них отсутствуют лишь виды родов Boophilus, Margaropus, Anocentor и некоторые виды из других родов, имеющие однохозяинные циклы развития и питающиеся на всех фазах на копытных, а также виды рода Аропотта с рептилий. Наибольший процент видов, связанных с грызунами, в роде Ixodes, где на этих хозяевах могут паразитировать все фазы развития. В Палеарктике к ним относятся I. angustus, I. apronophorus, I. crenulatus, I. laguri, I. redikorzevi, I. pomeranzevi, I. occultus, I. trianguliceps.
У многих видов на грызунах паразитируют личинки и нимфы, а взрослые клещи питаются на копытных, зайцеобразных и хищных (I. persulcatus, I. ricinus, I. kazakstani). В других родах на грызунах паразитируют главным образом неполовозрелые фазы (H. asiaticum, R. turanicus, H. concinna, все виды рода Dermacentor), а взрослые клещи очень редко (R. schulzei и все фазы A. lotozkyi).
Второй по значимости группой прокормителей служат парнокопытные (170 видов), на которых паразитирует 190 видов иксодид. Только на них, а также на представителях отряда непарнокопытных питаются на всех фазах однохозяинные клещи (все 5 видов рода Boophilus, 3 — Margaropus, I — Anocentor, D. albipictus, H. scupense), двуххозяинные H. anatolicum, H. detritum, R. bursa. У треххозяинных видов на копытных питаются главным образом - взрослые клещи, как например I. ricinus, I. persulcatus, H. concinna, H. inermis, H. otophila, H. punctata, H. sulcata, большинство видов родов Hyalomma, Dermacentor, Rhipicephalus. Некоторые треххозяинные виды постоянно, как например африканский R. appendiculatus, или спорадически (I. ricinus, A. americanum) питаются на копытных не только на имагинальной, но и на неполовозрелой фазах. Виды рода Аропотта, Rhipicentor, Anomalohimalaya на копытных не обнаружены.
На непарнокопытных паразитируют те же представители родов иксодид, что и на парнокопытных, но ввиду немногочисленности рецентных видов этого отряда (16) видовое разнообразие их паразитов также более ограниченно. Значительная часть связанных с ними иксодид в равной мере паразитирует и на парнокопытных. Специфическими паразитами являются немногие виды, как например М. winthemi с зебр и лошадей в Южной Африке и несколько видов Amblyomma, Dermacentor и Ixodes, питающихся на имагинальной фазе на носорогах и тапирах.
Исключительно велика роль отряда зайцеобразных (60 видов) в прокормлении нескольких десятков видов иксодид. На них паразитируют как неполовозрелые фазы, так и взрослые особи, хотя число видов, связанных на всех фазах своего развития исключительно или преимущественно с зайцеобразными, относительно невелико. К числу таковых, например, принадлежат в Южной Европе паразиты диких кроликов, обладающих глубокими подземными убежищами, — I. ventalloi и R. pusillus. Большая часть паразитов зайцеобразных может питаться и на других группах прокормителей. В Палеарктике зайцы являются главными хозяевами для R. leporis, R. pumilio, I. kazakstani и, кроме того, играют важную роль в питании всех фаз I. ricinus, I. persulcatus.
Отряд хищных (240 видов) включает хозяев 49 видов клещей, из которых 20 рода Haemaphysalis и 16 — Rhipicephalus. Из них лишь для 7 видов и в том числе R. sanguineus, распространившемуся на домашних собаках во многие регионы, они служат главными прокормителями для всех фаз развития. В большинстве случаев эти клещи питаются на хищниках только на имагинальной фазе.
На представителях многочисленного отряда насекомоядных (370 видов) обнаружены многие виды иксодид, из которых только для 25 они служат главными прокормителями на всех фазах развития. На личиночной и нимфальной фазах на них часто питаются многие виды иксодид грызунов, зайцеобразных и хищников. Из палеарктических видов с ежами связаны Н. erinacei, I. hexagonus, I. ricinus. На них в большом количестве паразитируют не только личинки и нимфы, но часто и взрослые клещи этих и других видов иксодид.
Всего 3 вида рода Ixodes паразитирует на представителях многочисленного отряда рукокрылых (850 видов) — I. vespertilionis, I. simplex и I. kopsteini, из которых два первых вида встречаются в Молдавии, на Кавказе и в Средней Азии.
Из небольших по числу видов отрядов млекопитающих на хоботных (2 вида) паразитируют имаго родов Amblyomma, Dermacentor, Hyalomma, Rhipicephalus, из которых только для A. tholloni и D. circumguttatus слоны служат главными прокормителями, а для других известны многочисленные другие виды прокормителей среди крупных копытных. На даманах (7 видов) на всех фазах паразитируют 4 вида рода Haemaphysalis, 1 — Ixodes и 2 — Rhipicephalus. На единственном виде трубкозубых обнаружены взрослые особи 10 видов Rhipicephalus и несколько видов Amblyomma и Hyalomma, в качестве основных прокормителей которых, однако, известны другие виды африканских млекопитающих. Очень немногочисленны находки иксодид на приматах (190 видов), для которых на всех фазах специфичны 3 вида Ixodes и 1 — Haemaphysalis. Кроме того, на них встречаются и другие виды иксодид, для которых они служат дополнительными или случайными хозяевами. На ящерах постоянно паразитируют только 2 вида рода Amblyomma (Aeschlimann, 1963). На 30 видах американских неполнозубых паразитируют главным образом виды рода Amblyomma, из которых для 7 они служат главными прокормителями (Fairchild et al., 1966).
Значительный интерес представляет фауна иксодид сумчатых (250 видов), на которых в Австралии паразитируют 14 видов Ixodes, 4 — Haemaphysalis, 2 — Amblyomma и 1 — Аропотта. Большая часть из них является специфическими паразитами этих животных. На обитающих в Новом Свете опоссумах паразитируют многие виды иксодид, но только для 2 видов Ixodes они являются главными прокормителями. На 3 видах рецентных однопроходных животных паразитирует 10 видов иксодид, из которых строго специфичными для утконоса является I. ornithorinchi и для ехидн — A. echidnae и A. concolor (Roberts, 1970).
В отношении специфичности иксодид к их хозяевам — наземным позвоночным животным существуют 2 точки зрения. Хугстрал (Hoogstraal, 1978; Hoogstraal, Aeschlimann, 1982; Hoogstraal, Kim, 1985) считал, что иксодовым клещам свойственна преимущественно высокая или средняя степень хозяинной специфичности, т. е. большинство видов моноксенные или олигоксенные паразиты. С широким кругом хозяев, принадлежащих к разным отрядам или даже классам позвоночных, связано, по мнению этих авторов, не более 10 % видов клещей. По мнению автора книги (Балашов, 1982, 1989а, 19896), более детальный анализ списков прокормителей изученных в этом плане видов иксодид, хотя и не позволяет во многих случаях точно определить главных, дополнительных или случайных хозяев, свидетельствует о питании большинства видов клещей на нескольких видах прокормителей и о значительной редкости монофагии в строгом значении этого термина. Ixodidae свойствен преимущественно экологический тип паразито-хозяинной специфичности. Абсолютно преобладают олигоксенные или поликсенные виды, а моноксенные сравнительно немногочисленны. Соответственно филогенетический параллелизм иксодовых клещей с их хозяевами отсутствует или ограничен короткими этапами в эволюционном развитии.
Среди треххозяинных норово-гнездовых иксодид моноксенность или олигоксенность свойственны паразитам млекопитающих и птиц, гнезда, норы и убежища которых изолированы от других видов животных. К числу таких видов принадлежит I. lividus, паразитирующий на всех фазах на береговой ласточке и заселяющий ее многолетние гнезда в обрывах берегов рек, оврагов, карьеров и т. п. (Глащинская-Бабенко, 1956). Этих клещей, несмотря на занимаемый ими огромный ареал в Палеарктике, обычно не встречают на других видах птиц или млекопитающих. Однако в условиях южного Прииртышья при заселении гнезд береговушек полевым воробьем I. lividus стал питаться на новом хозяине (Синелыциков, 1964). В Японии клещи этого вида встречаются в гнездах городских ласточек (Yamaguti et al., 1971). Паразит летучих мышей I. simplex, встречающийся в Европе, Азии, Австралии и Африке, несмотря на необычно большой ареал, повсеместно паразитирует лишь на немногих видах, главным образом лишь на обыкновенном длиннокрыле (Miniopterus scheibersi) и нескольких видах ночниц (рода Myotis) (Beaucournu, 1967; Yamaguti et al., 1971; Филиппова, 1977). С другой стороны, обитающий в сходных условиях и также заселяющий Евразию и Африку I. vespertilionis паразитирует только в Палеарктике не менее чем на 18 видах летучих мышей нескольких родов (Beaucournu, 1967; Филиппова, 1977).
Иксодовые клещи, живущие на всех фазах развития ь сложных многолетних норах грызунов и хищников, могут наряду с постоянными хозяевами этих убежищ питаться и на других видах животных, посещающих или временно живущих в них. Так, для широко распространенного в границах бывшего СССР I. crenulatus основными прокормителями служат несколько видов сурков (серый, степной, монгольский, Мензбира). Постоянно встречаются эти клещи в норах барсуков, степных хорьков, лисиц, корсаков. В разных частях ареала в роли основных прокормителей выступают один или несколько из перечисленных видов и, кроме того, в качестве дополнительных хозяев зарегистрировано еще 16 видов грызунов, 7 — хищных, 3 — насекомоядных, 2 — зайцеобразных и несколько видов птиц (каменка-плясунья, горная овсянка и др.) (Галузо, 1950; Гребенюк, 1966; Филиппова, 1977; Бердыев, 1980; Успенская, 1987). Многими видами основных и дополнительных прокормителей обладают и другие виды гнездово-норовых иксодид фауны бывшего СССР. Для I. apronophorus известно более 40 видов прокормителей, из которых главными являются водяные полевки и местами ондатры (Успенская, 1987).
В качестве прокормителей I. laguri зарегистрировано более 30 видов млекопитающих, из которых на юге России главными хозяевами служат суслики и реже омяки (Миронов и др., 1965). Для обитателя пустынь I. occultus главным прокормителем служит большая песчанка, в сложных норах которых проходит все развитие этих клещей. Дополнительными и случайными хозяевами этих клещей могут быть и другие виды грызунов и хищников, посещающих колонии больших песчанок. Хозяевами Н. erinacei служат многие виды мелких хищников, ежи, песчанки и другие виды грызунов (Бердыев, 1980). У R. schulzei основными прокормителями для всех фаз развития служат малый суслик и степной хорек, но, кроме того, они часто паразитируют на ежах, зайцах, копытных и других видах мелких и средних млекопитающих, обитающих в границе ареала этого вида клещей (Нельзина, Протопян, 1987). Очень широк круг хозяев (около 50 видов) у личинок и нимф Н. asiaticum, заселяющих норы песчанок и других млекопитающих. Наряду с большой песчанкой эти клещи часто паразитируют на других видах грызунов, хищников и насекомоядных (Бердыев, 1980).
Другие виды иксодид — паразиты птиц, относящиеся к тому же, что и I. lividus, подроду Pholioixodes, наряду с главными прокормителями обладают также многими видами дополнительных и случайных прокормителей. Для I. arboricola, заселяющего дупляные и земляные гнезда птиц в широколиственных лесах, главными хозяевами служат поползни, синицы, скворцы, мухоловки, врановые и совы (Cerny, Balat, 1960). I. subterraneus заселяет земляные гнезда птиц и особенно многочислен в поселениях воробьев. Эти клещи обнаружены на 18 видах птиц, главными хозяевами из которых являются воробьи, каменки, скворцы, сизоворонки, сороки, степная пустельга, домовый сыч (Семашко, 1961; Филиппова, 1977).
Весьма характерными и изолированными от других видов позвоночных являются колониальные поселения морских птиц. В них обитают специализированные только к этим условиям виды иксодид, из которых наиболее детально изучен I. uriae. Паразитирование этих клещей на млекопитающих имеет случайный характер и, вероятно, не ведет к завершению питания и дальнейшему развитию, хотя в условиях побережья Баренцева моря отмечены случаи присасывания этих клещей к человеку при посещении им птичьих базаров. Хозяевами I. uriae зарегистрировано 48 видов птиц (чистиковые, трубконосые, бакланы, чайки, пингвины). В северном полушарии главными прокормителями служат тонкоклювая и толсто-клювая кайры, гагарка, атлантический чистик. Бакланы, чайки, топорки и другие виды птиц становятся дополнительными хозяевами этих клещей при обитании на птичьих базарах совместно с их главными хозяевами (Виолович, 1962а; Карпович, 1970; Савицкая, 1975; Barton et al., 1996). У обитателей птичьих колоний северной части Тихого океана — I. signatus круг хозяев значительно уже и ограничивается несколькими видами бакланов, а находки этих клещей на чайках и других видах птиц носят случайный характер (Виолович, 19626; Тимофеева, Конькова, 1971; Yamaguti et al., 1971).
Однохозяинные иксодиды (Boophilus, Margaropus, A. nitens, D. albipictus, H. scupense) специализированы к паразитированию на копытных животных и даже в условиях эксперимента неспособны к нормальному насыщению на кроликах и лабораторных грызунах. Находки этих клещей на хищниках, сумчатых, грызунах и других млекопитающих в природе крайне редки и носят случайный характер. Наиболее широким кругом прокормителей обладает обитающий в Северной Америке D. albipictus, который паразитирует в осенне-зимний период главным образом на лосях, а также на нескольких видах оленей, диких баранов и коз, на бизонах, антилопе-вилороге, а из сельскохозяйственных животных — на лошадях и крупном рогатом скоте. Неотропический A. nitens, по мнению Хугстрала (Hoogstraal, 1978), первоначально паразитировал в ушах и ноздрях местных лесных видов оленей рода Odocoileus. Вторично этот вид перешел на завезенных в Южную Америку лошадей и стал их вредителем.
У видов рода Boophilus до широкого распространения в историческую эпоху с одомашненным крупным рогатым скотом первоначальные трофические связи были ограничены аборигенными видами полорогих. В. microplus обитал в тропических районах Азии, и его главными прокормителями были местные виды быков, а позднее — произошедший от них зебувидный скот. В. annulatus первоначально был распространен в Средиземноморье, и его главным прокормителем был тур и позднее его одомашненные потомки. Лишь за последние 300—400 лет оба эти вида были вместе со скотом вывезены в Америку, Австралию и Южную Африку, так что их ареалы охватили большую часть тропической и субтропической зон земного шара, а главным прокормителем повсеместно служит крупный рогатый скот. Африканские виды этого рода — В. decoloratus и В. geigyi имели основными прокормителями многие виды антилоп и уже позднее перешли с них на крупный рогатый скот, но остались в пределах своего исторического ареала — Африки южнее Сахары. Единственный вид рода, имеющий главными прокормителями овец и коз, — В. kohlsi ограничен в своем распространении странами Восточного Средиземноморья и Аравийского полуострова, относительно немногочислен и редко встречается на крупном рогатом скоте и диких копытных (Hoogstraal, 1978; Tatchell, 1986).
В роде Hyalomma однохозяинным циклом развития обладает только Я. scupense, широко распространенный "на юге России, в Закавказье и в Казахстане. Он паразитирует в осенне-зимний период главным образом на крупном рогатом скоте и значительно реже на верблюдах, лошадях, овцах, козах. Из видов южной части Палеарктики с двуххозяинным циклом развития на всех фазах развития на крупном рогатом скоте преимущественно паразитируют Я. detritum и Я. anatolicum, на верблюдах — H. dromedarii и на мелком рогатом скоте — R. bursa. Из этих видов неполовозрелые фазы Я anatolicum достаточно часто питаются на хищниках, зайцах, ежах и грызунах (Галузо, 1950; Бердыев, 1980). Главным образом на местных видах копытных животных и на скоте паразитируют африканские двуххозяинные R. evertsi и R. glabrosutatum. Некоторые виды последнего рода с треххозяинным циклом также питаются на всех фазах на одних и тех же копытных, как например R. pulchellus и R. appendiculatus. Монофагия или олигофагия иксодид — паразитов копытных в условиях уничтожения аборигенной фауны диких и замещения ее сельскохозяйственными животными не всегда дает гарантии к переходу клещей на новых прокормителей. Африканские виды Margaropus — паразиты жираф по каким-то причинам не смогли перейти к паразитированию на крупном рогатом скоте, и только единственный вид М. witnhemi с зебр успешно адаптировался к развитию на лошадях в горах Южной Африки (Hoogstraal, 1978).
Среди двуххозяинных иксодид широким кругом хозяев обладает только Я. marginatum. Главными прокормителями взрослых клещей этого вида являются крупный и мелкий рогатый скот и дикие копытные, а неполовозрелых фаз — зайцы, ежи и многие виды птиц, добывающих корм на поверхности почвы. Кроме того, этот вид обладает многочисленными дополнительными прокормителями, так что только в условиях Туркмении он зарегистрирован на 71 виде млекопитающих, птиц и в редки* случаях рептилий (Бердыев, 1980). На островах Каспийского моря, где отсутствуют или немногочисленны прокормители-млекопитающие, но постоянно обитают местные или пролетные птицы, главными прокормителями для всех фаз, включая взрослых клещей, стали гнездящиеся там чайки (Березин, 1971; Андреев, Щербина, 1975).
Для большей части треххозяинных клещей, исключая гнездово-норовые виды, хозяевами неполовозрелых фаз чаще всего служат различные грызуны, насекомоядные, зайцеобразные и хищные, а для многих видов родов Ixodes и Haemaphysalis также птицы, для половозрелых стадий — копытные, хищные и зайцеобразные, при ограниченной полифагии или даже олигофагии уже на каждой стадии развития.
Наиболее пластичны в отношении трофических связей треххозяинные иксодиды с пастбищным типом паразитизма. Свободноживущие голодные особи таких видов, как I. ricinus и I. persulcatus в Палеарктике, I. scapularis, I. pacificus, H leporispalustris и A. americanum в Северной Америке, I. holocyclus в Австралии и I. rubicundus в Южной Африке, A. cajennense в Северной и Южной Америке, подстерегают своих прокормителей в нижних ярусах растительности, траве, опавших старых листьях и на поверхности почвы. Для каждого из этих клещей списки видов хозяев насчитывают по нескольку десятков или даже сотен названий. Они прикрепляются практически ко всем позвоночным животным, кроме амфибий, оказавшимся в естественных местообитаниях клещей. Выбор хозяев в этом случае в значительной степени чисто случаен, и главными прокормителями обычно оказываются наиболее массовые виды млекопитающих, птиц или даже рептилий в данной экосистеме.
У распространенного по всей таежной зоне Палеарктики I. persulcatus в качестве прокормителей зарегистрировано несколько видов ящериц и змей, 177 — птиц и около 100 видов млекопитающих (насекомоядные, грызуны, зайцеобразные, хищные, копытные), а также несколько видов рептилий. Наиболее широк круг прокормителей у личинок и нимф и меньше — у имаго. Главными прокормителями неполовозрелых фаз служат мелкие млекопитающие и особенно лесные полевки, мыши, землеройки-бурозубки, бурундуки и белки. Из млекопитающих средних размеров особенно велика роль зайцев и ежей, которые кроме неполовозрелых фаз прокармливают и значительное количество взрослых клещей (Шилова, Чабовский, 1960; Никифоров, 1968; Таежный клещ..., 1985). Птицы также играют важную роль в прокормлении неполовозрелых фаз и особенно нимф. Из птиц в качестве хозяев главными прокормителями служат виды, добывающие свой корм на земле (рябчик, коньки, дрозды) (Коренберг и др., 1964; Таежный клещ..., 1985). В южных частях ареала таежного клеща, особенно в годы депрессии численности грызунов, главными прокормителями личинок и нимф могут быть живородящие и прыткие ящерицы (Шилова и др., 1956; Равкин, 1969; Федоров, 1970). Прокормителями взрослых клещей служат дикие копытные (лось, косуля, благородный олень, кабан), хищные (медведь, волк, лисица, барсук и др.), а также зайцы и ежи. При выпасе в лесу главными прокормителями имаго становятся крупный и мелкий рогатый скот. В разных частях ареала в разные годы роль основных прокормителей этих клещей выполняют разные виды позвоночных животных.
Более 100 видов хозяев известно для клеща I. ricinus. Главными хозяевами личинок и нимф являются несколько видов мышей, лесная и обыкновенная полевки, землеройки-бурозубки, крот, сони, белки. Из средних млекопитающих исключительно велика роль ежей и зайцев. Из птиц главными прокормителями, особенно для нимф, могут быть рябчики, фазаны, дрозды и мелкие воробьиные, питающиеся на поверхности земли. Значительная часть нимф может прокармливаться на прытких ящерицах. Главными хозяевами для взрослых служат дикие копытные, хищные, зайцы, ежи, крупный и мелкий рогатый скот (Померанцев, 1935; Арзамасов, 1961; Бойко и др., 1982; Успенская, 1987; Matuschka et al., 1991; Jaenson et al., 1994). В Шотландии и Ирландии функцию универсальных хозяев для всех фаз развития I. ricinus выполняют овцы (Gray, 1984).
В условиях антропогенной трансформации ландшафтов и резкого сокращения численности диких копытных доминирующую роль в прокормлении имаго треххозяинных видов иксодид повсеместно играет крупный и мелкий рогатый скот. Неполовозрелые фазы треххозяинных видов, питающиеся на мелких и средних млекопитающих или на собирающих с земли корм птицах, в большей степени сохранили свои трофические связи с дикими видами хозяев. Примером могут служить D. reticulatus, D. marginatus, R. turanicus, H. asiaticum, личинки которых остались паразитами мелких млекопитающих. У некоторых видов (R. appendiculatus, A. americanum) личинки и нимфы полностью или частично стали паразитами скота. У однохозяинных (H. scupense, В. annulatus) и двуххозяинных (R. bursa, Н. dromedarii, H. anatolicum, H. detritum) клещей скот стал единственным прокормителем всех фаз развития. Кроме того, в условиях окультуренных ландшафтов в помещениях для скота и их ближайшем окружении обитают и все непаразитические стадии развития этих клещей.