Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций
Глава V
Непаразитическая часть жизненного цикла клещей включает стадии напитавшихся и голодающих самок, личинок и нимф, а также развивающихся яиц. Сроки газвития напитавшихся особей и яиц могут значительно удлиняться в связи с возникновением у клещей стадии морфогенетической диапаузы. У голодающих особей продолжительность жизни может увеличиваться за счет поведенческой диапаузы. В результате непаразитические стадии развития занимают в жизни одного поколения от нескольких месяцев до нескольких лет и составляют до 90 % и более от общей продолжительности жизненного цикла. К сожалению, экологические особенности непаразитических стадий, кроме голодающих особей, изучены слабо и ограничиваются главным образом данными о сроках развития в зависимости от гигротермических условий местообитаний.
Большую часть своей жизни иксодовые клещи обитают вне тела хозяина, находясь внутри растительной подстилки, в трещинах и полостях верхнего слоя почвы, в норах и гнездах хозяев. На поверхности почвы или на стеблях и листьях растений они держатся только в период активного подстерегания хозяев. Главными ограничивающими климатическими факторами для клещей, как и для других наземных членистоногих с мелкими размерами тела, служат температура и влажность в их местообитаниях. Для каждого вида, а иногда и для определенных стадий развития существует оптимальный гигеотермический режим. Недавно напитавшиеся особи даже при очень малой способности к активным передвижениям могут перемещаться вдоль температурно-влажностного градиента в направлении оптимальных условий.
У гнездово-норовых видов все стадии развития живут внутри нор и гнезд, отличающихся значительной выравненностью гигротермических условий. В открытых аридных местообитаниях (пустыни, степи, саванны) в многочисленных грунтовых норах млекопитающих живут не только специализированные гнездово-норовые виды, но временно укрываются и пастбищные паразиты. Например, в степных ландшафтах Центральной Европы внутри нор суслика, где постоянно обитает клещ I. laguri, летние температуры колеблются в пределах от 6 до 20 °С и зимой от 0 до 8 °С при постоянной высокой относительной влажности воздуха (Daniel, Albrecht, 1983). В пустынях Казахстана в Приаральских Каракумах и Южном Прибалхашье в условиях континентального климата с сильными морозами в норах большой песчанки зимняя температура воздуха обычно поддерживается выше 0 °С. На глубине 160 см в январе—феврале в пустующих гнездовых камерах температура не опускалась ниже 4—5 °С, а в жилых камерах с песчанками — ниже 12—17 °С. На глубине в 1 м колебания температуры были значительнее и минимумы в пустующих норах достигали -2.5 °С (Дубянский, 1977). В более жарком климате в центральных Каракумах (Туркмения) в зимние месяцы на поверхности почвы температура опускалась до -10 °С, а летом поднималась до 60—70 °С. В норах больших песчанок на глубине 80 см зимние температуры не опускались ниже 5 °С, а летом поднимались не выше 30 °С (Ильинская и др., 1971). Даже в условиях жарких пустынь в Египте (Yunker, Gurgis, 1969) внутри ходов нор песчанок в самое жаркое время температура не поднимается выше 30 °С, а относительная влажность воздуха не опускается ниже 50 %. Большую часть года средние температуры внутри нор составляют 16—25 °С и относительная влажность воздуха — 77—93 %.
В мезофильных лесных стациях для клещей нет необходимости уходить глубоко в почву. Клещи I. ricinus большую часть своей жизни проводят в верхних слоях растительной подстилки, под опавшей листвой и в поверхностных ходах и норах мелких млекопитающих (Gigon, 1985; Daniel, Dusbabek, 1994). Особенно благоприятны условия существования в ходах и норах лесных грызунов, где ббльшую часть года сохраняется высокая влажность воздуха и сглаживаются колебания внешних температур. В широколиственных лесах Чехии зимние минимумы воздуха достигают -16 °С и на поверхности почвы — -5 °С. Внутри подземных нор рыжих полевок над поверхностью почвы температура не опускается ниже -2 °С, а на глубине 20 см — ниже 0.5—1.5 °С. Летом максимальные температуры внутри гнезд варьируют от 15 до 16 °С, а на поверхности почвы от 13 до 21 °С. Относительная влажность воздуха в гнездах полевок зимой колеблется от 70 до 96 % и летом от 55 до 95 % (Danief, 1988). В континентальном климате России и особенно на востоке от Урала с суровыми зимами лимитирующим фактором существования I. persulcatus становится угроза промерзания и высыхания клещей. Поэтому продвижение этого вида на север ограничивается не только дефицитом тепла в летние месяцы, но и существованием устойчивого снежного покрова, защищающего клещей от промерзания и высыхания. Сходным образом определяется северная граница D. variabilis в Северной Америке (McEnroe, 1984).
НЕПАРАЗИТИЧЕСКИЕ СТАДИИ РАЗВИТИЯ
Непаразитическая часть жизненного цикла клещей включает стадии напитавшихся и голодающих самок, личинок и нимф, а также развивающихся яиц. Сроки газвития напитавшихся особей и яиц могут значительно удлиняться в связи с возникновением у клещей стадии морфогенетической диапаузы. У голодающих особей продолжительность жизни может увеличиваться за счет поведенческой диапаузы. В результате непаразитические стадии развития занимают в жизни одного поколения от нескольких месяцев до нескольких лет и составляют до 90 % и более от общей продолжительности жизненного цикла. К сожалению, экологические особенности непаразитических стадий, кроме голодающих особей, изучены слабо и ограничиваются главным образом данными о сроках развития в зависимости от гигротермических условий местообитаний.
Большую часть своей жизни иксодовые клещи обитают вне тела хозяина, находясь внутри растительной подстилки, в трещинах и полостях верхнего слоя почвы, в норах и гнездах хозяев. На поверхности почвы или на стеблях и листьях растений они держатся только в период активного подстерегания хозяев. Главными ограничивающими климатическими факторами для клещей, как и для других наземных членистоногих с мелкими размерами тела, служат температура и влажность в их местообитаниях. Для каждого вида, а иногда и для определенных стадий развития существует оптимальный гигеотермический режим. Недавно напитавшиеся особи даже при очень малой способности к активным передвижениям могут перемещаться вдоль температурно-влажностного градиента в направлении оптимальных условий.
У гнездово-норовых видов все стадии развития живут внутри нор и гнезд, отличающихся значительной выравненностью гигротермических условий. В открытых аридных местообитаниях (пустыни, степи, саванны) в многочисленных грунтовых норах млекопитающих живут не только специализированные гнездово-норовые виды, но временно укрываются и пастбищные паразиты. Например, в степных ландшафтах Центральной Европы внутри нор суслика, где постоянно обитает клещ I. laguri, летние температуры колеблются в пределах от 6 до 20 °С и зимой от 0 до 8 °С при постоянной высокой относительной влажности воздуха (Daniel, Albrecht, 1983). В пустынях Казахстана в Приаральских Каракумах и Южном Прибалхашье в условиях континентального климата с сильными морозами в норах большой песчанки зимняя температура воздуха обычно поддерживается выше 0 °С. На глубине 160 см в январе—феврале в пустующих гнездовых камерах температура не опускалась ниже 4—5 °С, а в жилых камерах с песчанками — ниже 12—17 °С. На глубине в 1 м колебания температуры были значительнее и минимумы в пустующих норах достигали -2.5 °С (Дубянский, 1977). В более жарком климате в центральных Каракумах (Туркмения) в зимние месяцы на поверхности почвы температура опускалась до -10 °С, а летом поднималась до 60—70 °С. В норах больших песчанок на глубине 80 см зимние температуры не опускались ниже 5 °С, а летом поднимались не выше 30 °С (Ильинская и др., 1971). Даже в условиях жарких пустынь в Египте (Yunker, Gurgis, 1969) внутри ходов нор песчанок в самое жаркое время температура не поднимается выше 30 °С, а относительная влажность воздуха не опускается ниже 50 %. Большую часть года средние температуры внутри нор составляют 16—25 °С и относительная влажность воздуха — 77—93 %.
В мезофильных лесных стациях для клещей нет необходимости уходить глубоко в почву. Клещи I. ricinus большую часть своей жизни проводят в верхних слоях растительной подстилки, под опавшей листвой и в поверхностных ходах и норах мелких млекопитающих (Gigon, 1985; Daniel, Dusbabek, 1994). Особенно благоприятны условия существования в ходах и норах лесных грызунов, где ббльшую часть года сохраняется высокая влажность воздуха и сглаживаются колебания внешних температур. В широколиственных лесах Чехии зимние минимумы воздуха достигают -16 °С и на поверхности почвы — -5 °С. Внутри подземных нор рыжих полевок над поверхностью почвы температура не опускается ниже -2 °С, а на глубине 20 см — ниже 0.5—1.5 °С. Летом максимальные температуры внутри гнезд варьируют от 15 до 16 °С, а на поверхности почвы от 13 до 21 °С. Относительная влажность воздуха в гнездах полевок зимой колеблется от 70 до 96 % и летом от 55 до 95 % (Danief, 1988). В континентальном климате России и особенно на востоке от Урала с суровыми зимами лимитирующим фактором существования I. persulcatus становится угроза промерзания и высыхания клещей. Поэтому продвижение этого вида на север ограничивается не только дефицитом тепла в летние месяцы, но и существованием устойчивого снежного покрова, защищающего клещей от промерзания и высыхания. Сходным образом определяется северная граница D. variabilis в Северной Америке (McEnroe, 1984).